Eine Reise durch die Physiologie - Wie der Körper des Menschen funktioniert


Physiologie der Sinnesorgane

Informationsverarbeitung von Innenohrschnecke bis Gehirn; Hörtests, ERA
 
 
© H. Hinghofer-Szalkay

Audiogramm, Audiometrie: audire = hören, γραφή =  Aufzeichnung, μέτρον = Maß
Heschl'sche Querwindung:  Richard  Heschl
 Mikrophonpotentiale: μικρός = klein, φωνή = Laut, Ton, potentia = Stärke, Macht, Kraft, Leistung
 Rinne-Test: Heinrich Rinne
Schwabach-Test: Dagobert Schwabach
Tonotopie: τόνος = Saite, Spannung; τόπος = Stelle, Ort
Weber-Test: Ernst  Weber
Wie auch in anderen Sinnesbahnen, gibt es in der Hörbahn neben aszendierenden (zuleitenden) auch deszendierende (modifizierende) Fasersysteme. Dadurch kann die afferente Information modifiziert werden. Hauptstationen der subkortikalen auditiven Informationsverarbeitung sind die Cochleariskerne, die obere Olive, die unteren Vierhügel und die medialen Kniehöcker. Sie alle enthalten auf bestimmte Aufgaben spezialisierte Nervenzellen, z.B. Seitenvergleich (Richtungshören) in der Olive oder Mustererkennung und Reflexmanagement in darüberliegenden Kernen.

Die kortikale Projektion erfolgt in die Heschl'sche Querwindung, in der - mit Frequenzabbildung (Tonotopie) ähnlich wie im Corti-schen Organ - Schwellen-, Zeit- und Frequenzanalysen sowie Seitenvergleiche und Erkennung von Reizformen (Vergleich mit abgespeicherten Mustern) erfolgen.

Zur Untersuchung des auditiven Systems kommen z.B. Stimmgabeltests, Audiografie (Ton-, Sprach- etc) und objektivierbare Messungen physiologischer Funktionszeichen - Impedanzaudiometrie, kochleäre Mikrophonpotentiale, oto-akustische Emissionen (TEOAE), Hirnstammpotentiale (BERA), akustisch evozierte Potentiale - in Frage.


Stationen der Hörbahn Audiometrie  Stimmgabeltestes, Luft- und Knochenleitung Weitere Tests zur Überprüfung des Gehörs
 
Hörbahn: Aufbau und Funktion
 

>Abbildung: Hörbahn
Nach einer Vorlage in Bear / Connors / Paradiso, Neuroscience - Exploring the Brain, 4th ed 2016
Synaptische Verarbeitung erfolgt auf mehreren Ebenen (Cochleariskerne, obere Olive, untere Vierhügel, medialer Kniehöcker, Hörrinde). Fasern aus dem nucl. cochlearis ventralis kreuzen zum Teil die Seite und projizieren auf die obere Olive; Fasern aus dem nucl. cochlearis dorsalis umgehen sie. Axone aus der Olive bilden den Lemniscus lateralis. Alle aufsteigenden Teile der Hörbahn konvergieren auf die unteren Vierhügel.
  
Das Bild zeigt den Hauptweg der aufsteigenden Fasersysteme; zusätzlich bestehen weitere Informationspfade. Fasern kreuzen auf mehreren Ebenen die Seite (Trapezkörper - Schnittebene 1, zwischen Lemniskuskernen, kortikal) - dies ist für das Richtungshören entscheidend (Seitenvergleich). Deszendierende Fasern (nicht gezeigt) verstellen die Empfindlichkeit des Innenohrs

Akustische Information wird im Gehirn sehr rasch und sehr präzise verarbeitet. Dies ermöglicht eine prompte Reaktion auf Schallreize, wie Orientierungsbewegungen (und damit Einstellen des Kopfes in Richtung zur Schallquelle, um das Gehörte auch sehen zu können) oder Fluchtbewegungen (auf unerwartete und bedrohliche Geräusche).

Schon im nucleus cochlearis finden sich spezialisierte Zellpopulationen: Einige antworten proportional entsprechend dem Aktionspotentialmuster ihrer Afferenzen ("primary like"), andere differentiell, d.h. nur auf Anfang und Ende ihres Reizes, wieder andere kontrastieren das Frequenzmuster durch laterale Inhibition. Die Lautheit eines Tones wird sowohl über die Zahl reagierender Neurone als auch über deren Aktivität (Aktionspotentialfrequenz) abgebildet.

  Das System der aufsteigenden Hörbahnfasern ist komplex und nur zumTeil verstanden. Fixpunkte sind:

       Die ersten Neurone (des Spiralganglions) enden an den ipsilateralen Cochleariskernen, wobei sie sich aufteilen und jeweils beide Kerne (nucl. cochlearis dorsalis und ventralis) erreichen;

       alle weiteren Kerne erhalten Information von beiden Ohren;

        alle aufsteigenden Hörbahnfasern konvergieren zu den unteren Vierhügeln.

Die obere Olive wird von Neuronen der ventralen Cochleariskerne erreicht, wobei kreuzende Fasern den Trapezkörper bilden; in der Olive wurzelt der Lemniscus lateralis zur Vierhügelplatte (>Abbildung).

Die obere Olive ist der erste Kern in der Hörbahn, auf den beide Ohren projizieren.
 
Die obere Olive vergleicht Eingänge von beiden Ohren (Laufzeit, Intensität) und dient dem Richtungshören. Vierhügelplatte (colliculi inferiores) und Thalamus (corpus geniculatum mediale - medial geniculate nucleus MGN) übernehmen Mustererkennung, Auslösung akustischer Fluchtreflexe etc, bevor die aufgearbeitete Information dem primären Hörzentrum im Schläfenlappen (auditory cortex A1, Heschl'sche Querwindung ) zufließt. Neuronen der unteren Vierhügel projizieren auch auf die oberen Vierhügel, wo akustische und optische Sinnesinformationen verglichen werden; und weiters zum Kleinhirn, das akustische Reize entsprechend motorisch beantworten kann.

Die Heschl'sche Querwindung (gyri temporales transversi, planum temporale) sind in der linken Hemisphäre stärker ausgeprägt als auf der Gegenseite. Hier erfolgt eine tonotope Projektion von der Innenohrschnecke, d.h. entsprechend den Frequenzanteilen der akustischen Reizmuster. In den Schichten III und IV der sechsschichtigen Hörrinde erfolgen - räumlich separiert - Analysen der Aktivierungsschwelle, der Wechselwirkung zwischen beiden Ohren, der Latenzzeit und der jeweiligen Frequenzanteile.

Es existieren zahlreiche weitere, in der Abbildung nicht gezeigte Verschaltungen auf Hirnstammebene. Zudem modifizieren absteigende Systeme die Aktivität in Innenohr und Hörbahn: So projizieren Neuronen der Hörrinde auf corpus geniculatum und colliculi inferiores, und efferente Neuronen im Hirnstamm auf äußere Haarzellen.

  Zwischen der Innenohrschnecke und dem auditorischen Kortex erfolgen mindestens vier Umschaltungen. Dabei bleibt der Frequenzbezug vom entsprechenden Ort der Innenohrschnecke bis zur entsprechenden kortikalen Abbildung erhalten (Tonotopie : Frequenzabbildung) - jedes Neuron im Spiralganglion hat eine bestimmte charakteristische Frequenz, auf die es am stärksten anspricht. Das Ansprechverhalten der Neuronen in der Hörbahn wird mit ihrer Position z.T. zusehends komplexer; so reagieren bestimmte Zellen im corpus geniculatum auf spezifische Schallmuster (z.B. Vokalisierung) statt nur auf bestimmte Tonfrequenzen.

Phase locking: Zusätzlich zur Position einer Nervenfaser in Bezug auf den innervierten Abschnitt des Corti'schen Organs bzw. der Schallfrequenz (Tonotopie) gibt es eine zusätzliche Möglichkeit, Information über die Frequenz eines abgebildeten Tons zu übertragen: Bei niedrigen Frequenzen (bis etwa 5 kHz) kommt es zu einer Synchronisierung der akustischen Schwingung und dem Zeitpunkt, zu dem Aktionspotentiale auftreten. Auch wenn nicht jede Schwingung überschwellig werden und ein Aktionspotential auslösen muss, erfolgt doch jeder Impuls an einer bestimmten, gleichbleibenden Stelle der akustischen Welle. Die beidseitige kollektive Synchronisierung der afferenten Impulse erleichtert dem Gehirn die Analyse von Seitendifferenzen.

Hirnstammneurone der Hörbahn bilden sehr niedrige Frequenzen über phase locking, hohe (über 5 kHz) über Tonotopie, und Frequenzen dazwischen über eine Kombination aus beiden Mechanismen ab.
Ausgeprägte Divergenz ermöglicht die parallele Verarbeitung der aufgenommenen Schallinformation auf mehrere Kerne des Hirnstamms. So wird auch ein intensiver Seitenvergleich des afferenten Informationsstroms vorgenommen, was dem Richtungshören zugute kommt:

      Bei einer Distanz der Ohren von ≈20 cm ergibt sich bei einer seitlich gelegenen Schallquelle (in Luft) für die Ankunft einer Welle ein Unterschied von etwa 0,6 Millisekunden (liegt die Schallquelle direkt vor oder hinter dem Kopf, kommt die Welle auf beiden Seiten gleichzeitig an). Tatsächlich liegt das Auflösungsvermögen bei etwa 2 Bogengrad Winkelunterschied; das heisst, das menschliche Ohr kann Laufzeitdifferenzen von ≈0,01 Millisekunden detektieren. Dieses Prinzip lässt die Ortung von Frequenzquellen bis zu etwa 2 kHz zu. Die obere Olive enthält Neurone, die auf die Erkennung bestimmter Laufzeitdifferenzen (links <-> rechts) spezialisiert sind.

      Bei kontinuierlichen Tönen funktioniert dieses Prinzip nicht; allerdings kann das Gehör auch Phasenunterschiede erkennen, die eintreten, wenn die Schallquelle nicht in der Sagittalachse liegt - insbesondere bei niedrigfrequenten Tönen. Für höhere Frequenzen sind die auftretenden Unterschiede zu kurz.

      Schließlich treten an den Ohren (sofern die Schallquelle nicht genau vor oder hinter dem Kopf liegt) auch Unterschiede in der Lautheit auf: Das der Schallquelle abgewandte Ohr liegt im akustischen "Schatten", der durch den Kopf gegeben ist - die resultierende Lautheitsdifferenz wird von speziellen Neuronen zur Ortung der Schallquelle interpretiert. Dieser Mechanismus ist bei höheren Frequenzen (ab 2 kHz) geeignet - bei niedrigen kommt es zu Diffraktion der Schallwellen um den Kopf, es tritt kein effektiver Schallschatten auf.

All diese Prinzipien gelten für Unterschiede in der Horizontalen (die Ohren liegen nebeneinander). Die Analyse der Lage einer Schallquelle in der Vertikalen kann so nicht erfolgen; hier hilft die Art, wie Schallwellen an der Ohrmuschel reflektiert werden. Bedingt durch deren Anatomie ist die Schallwellenreflexion je nachdem, wie hoch / wie tief die Schallquelle relativ zum Kopf liegt, unterschiedlich; die Laufzeitdifferenz wird einer bestimmten Lage der Schallquelle zugeordnet. Zusätzlich hilft, dass höherfrequenter Schall von oben leichter in das Ohr eindringt als von unten.
  
Testung des Hörvermögens
 
<Abbildung: Hörverlust-Diagramm (Ton-Audiometrie)
Reduktion der audiometrisch bestimmten Empfindlichkeit bis -40 dB gilt als geringer, bis -70 dB als moderater Hörverlust. Ab -70 dB ist der Hörverlust schwer, ab -90 dB sehr schwer

Schwerhörigkeit kann im Bereich des Trommelfells, der Gehörknöchelchen, des Innenohrs, des N. acusticus oder im Gehirn seine Ursache haben. Durch subjektive und objektive Untersuchungen versucht man, die Lokalisation der Störung zu finden.

  Die Bestimmung des Hörvermögens für Geräuschmuster und Tonfrequenzen nennt man (Ton-, Sprach- etc.) Audiometrie, das Prüfergebnis ein Audiogramm . Bei der Audiometrie werden definierte Schallreize über Kopfhörer vorgespielt und Reizschwellenwerte und akustisches Verständnis überprüft.

Ton (schwellen) audiometrie benützt reine Töne (definierte Frequenz), die entsprechend der Empfindlichkeit des Ohres ( s. dort) mit unterschiedlicher Schallintensität angeboten werden. Das Audiogramm stellt die Abweichung von der normalen Frequenzempfindlichkeit bei den jeweiligen Frequenzen dar, ist also im Idealfall eine Linie bei "Abweichung null" (weniger als 20 dB Hörverlust, <Abbildung).

Besonders wichtig ist der Hauptfrequenzbereich der Stimme und Sprache (250-3000 Hz); sie wird insbesondere mit der Sprachaudiometrie getestet.

Einfache Tests sind Flüsterproben sowie die klassischen
 
Stimmgabelversuche
 
Diese Tests erlauben auf einfache Weise eine Differentialdiagnostik zwischen Störungen der Schallleitung - insbesondere im Mittelohr - und der Schallempfindung (insbesondere das Innenohr betreffend). Dabei wird Luftleitung (über äußeres Ohr und Gehörknöchelchenkette) von Knochenleitung (bei Aufsetzen einer schwingenden Stimmgabel auf den Schädelknochen) unterschieden. Schallempfindungs-Schwerhörigkeit geht mit Verschlechterung sowohl der Luft- als auch der Knochenleitung einher.

  Beim Weber-Test wird die schwingende Stimmgabel median auf den Scheitel gesetzt (>Abbildung) und auf Symmetrie geprüft (Ton “im Kopf” oder seitenverlagert?). Normalerweise hört man den Ton auf beiden Seiten gleich laut (symmetrische Reizverteilung). Bei Innenohrschaden verlagert man die Tonwahrnehmung auf die gesunde Seite, da hier die Übertragung auf neurale Erregung besser funktioniert. Bei einer einseitigen Störung der Schalleitung hingegen wird der Ton auf die geschädigte Seite lateralisiert, da einerseits weniger Schallenergie über das kranke Mittelohr abgestrahlt wird, andererseits hier die Sinneszellen empfindlicher geworden sind (adaptiert haben).

Menschen mit Schallleitungs-Schwerhörigkeit (Mittelohr) lateralisieren zur kranken Seite, solche mit Schallempfindungs-Schwerhörigkeit (Innenohr) zur gesunden Seite. 
 
 

>Abbildung: Testung der Schalleitung mittels Stimmgabelversuchen
Kombiniert nach Vorlagen in nursingcrib.com
Der Weber-Versuch prüft auf Symmetrie, der Rinne-Versuch, ob die "Luftleitung länger ist als die Knochenleitung"

  Der Rinne-Test vergleicht die “Luft”- und “Knochenleitung”: Als Luftleitung bezeichnet man die Übertragung von Schallenergie über die Gehörknöchelchenkette, als Knochenleitung die Schalleitung durekt durch den Schädelknochen.

Wird die Stimmgabel bei Anlegen an den Schädelknochen (>Abbildung) nicht mehr gehört, sollte sie über die Luftleitung des äußeren Gehörganges immer noch hörbar sein ("Luftleitung länger als Knochenleitung", "Rinne positiv") - auch bei Innenohrschädigung (Impedanzanpassung durch das Mittelohr).

Bei Schallempfindungs-Schwerhörigkeit (Ursache meist im Innenohr) ist der "Rinne-Test positiv".
 
Bei gestörter Schallleitung, z.B. einer Mittelohreiterung, ist das nicht der Fall ("Rinne negativ"): Hier wird umgekehrt die "Knochenleitung besser (länger) als die Luftleitung", man spricht von einer Schallleitungsstörung, z.B. bei eitriger Mittelohrentzündung.
Bei "negativem Rinne-Test" liegt meist eine Störung der Schallleitung vor (z.B. otitis media).
 
Eine Kombination beider Versuche (Weber + Rinne) kann sowohl die Seite einer Hörschädigung als auch deren Ursache eingrenzen. Eine vergleichende Tonschwellenaudiometrie (Luft- und Knochenleitung) kann dies noch genauer.
 
  Der Schwabach-Test vergleicht das Hörvermögen von Patient und Untersucher (unter der Annahme, dass die untersuchende Person über ein normales Hörvermögen verfügt).
   
Weitere Tests zur Überprüfung des Gehörs
 
    Bei Beschallung des Ohres wird der Großteil  der Energie von Trommelfell und Mittelohr absorbiert; der akustische Widerstand (die Impedanz) des Übertragungsapparates reflektiert einen kleinen Teil. Diesen misst die Impedanzaudiometrie (Tympanometrie): Sie ermittelt das "Schallecho". Dieses ist durch die mechanischen Eigenschaften des Schallleitungsapparats beeinflusst.

     Cochleäre Mikrophonpotentiale können in der Nähe des foramen rotundum abgeleitet werden und geben Aufschluss über die Intaktheit des Corti-Organs (vor allem der äußeren Haarzellen).

     Funktionstest der äußeren Haarzellen: Ein mit einem reinen Ton beschalltes Ohr antwortet kurzzeitig - aufgrund der Verstärkungsfunktion äußerer Haarzellen - mit oto-akustischen Emissionen (OAEs, transient evoked oto-acoustic emissions, TEOAEs). Diese können mit hochempfindlichen Mikrofonen registriert werden.

Die Ableitung solcher - z.B. auf einen Klick auftretenden - Signale (mittels in den äußeren Gehörgang eingeführten Mikrophons) dient als objektiver Hörtest (Mitarbeit der untersuchten Person nicht notwendig) und wird u.a. bei Neugeborenen verwendet (Screening auf Schwerhörigkeit).
 

>Abbildung: Hirnstammaudiometrie
Nach einer Vorlage bei Waxman SG, Clinical Neuroanatomy, 28th ed. McGraw-Hill Lange 2017
Eine computergenerierte Serie zahlreicher Klicks wird über Kopfhörer angeboten und die EEG-Strecken für jeweils 10 folgende Millisekunden aufgezeichnet.
  
Die Mittlung dieser Strecken ergibt eine Serie von 7 Wellen, von denen die ersten fünf neuronalen Aktivitäten im Hirnstamm zugeordnet werden können (Innenohr, Cochleariskerne, oberer Olivenkomplex, lemniscus-lateralis-Kern, Vierhügelplatte).
  
 Die Wellen 6 und 7 werden durch Signalverarbeitung im Thalamus (medialer Kniehöcker) und Projektion auf die auditorische Rinde hervorgerufen.
  
Diese 7 Wellen treten innerhalb der ersten Hundertstelsekunde nach Erklingen des akustischen Reizes auf

       Die Bestimmung akustisch evozierter Potentiale (AEP) aus Hirnstromableitungen (Elektroden am Mastoid) ermöglicht eine objektive Funktionstestung des auditiven Systems auf der Ebene des Zentralnervensystems. Wenn die zentralnervösen Signale der Norm entsprechen, liegt weder eine Störung des Hörorgans noch der Signalverarbeitung - zumindest bis auf kortikale Ebene - vor.

Akustisch evozierte Potentiale gehören in die Gruppe ereigniskorrelierter Potentiale. Das heißt, sie werden nach mehrfacher (hier ≈103) Wiederholung eines definierten Sinnesreizes (hier: Klicklaut) aus der Aufzeichnung konsekutiver EEG-Strecken durch deren Mittelung (nicht mit dem Reiz korrelierte Zufallswellen werden eliminiert) dargestellt (averaging). Das ist notwendig, da die Wellen des Spontan-EEG viel intensiver sind als die relativ schwachen reizkorrelierten Potentialschwankungen, die dargestellt werden sollen.

Die frühen Anteile der EAPs (frühe akustisch evozierte Potentiale, FAEP) stammen von neuronaler Aktivität in der Hörbahn (cochlea, Hörnerv, nucl. olivaris superior, lemniscus lateralis, colliculus inferior) und sind diagnostisch besonders aufschlussreich. Ihre Messung wird auch als BERA (brainstem evoked response audiometry, Hirnstammaudiometrie) bezeichnet (>Abbildung), denn die Potentialverläufe spiegeln die akustische Informationsverarbeitung im Hirnstamm wider.

Hirnstammanteile akustisch evozierter Potentiale treten bereits wenige Millisekunden nach Reizbeginn auf.

Man spricht von frühen akustisch evozierten Potentialen, weil sie noch vor Befassung des Großhirns auftreten. Sie lassen eine Differentialdiagnose zwischen kochleären und "retrokochleären" Hörstörungen zu (objektiver Hörtest - ERA: evoked response audiometry). 
 

Späte Anteile der AEPs können bis zu ≈1 Sekunde nach Reizbeginn nachklingen. Sie stammen von nachgeschalteten Verarbeitungsprozessen auf Großhirnebene.
 
            Über akustisch evozierte Potentiale s auch. dort
  

 
Kontraktion der Mittelohrmuskeln (m. tensor tympani, m. stapedius) verringert die Schallübertragung and das Innenohr; reflektorisch schützt dies bei Lärm vor Überreizung. Lähmung dieser Muskeln (z.B. bei Fazialisparese → Inaktivierung des Stapedius) führt zu Hyperakusis, d.h. pathologischer Feinhörigkeit (Lärmempfindlichkeit).

Eine Reise durch die Physiologie


  Die Informationen in dieser Website basieren auf verschiedenen Quellen: Lehrbüchern, Reviews, Originalarbeiten u.a. Sie sollen zur Auseinandersetzung mit physiologischen Fragen, Problemen und Erkenntnissen anregen. Soferne Referenzbereiche angegeben sind, dienen diese zur Orientierung; die Grenzen sind aus biologischen, messmethodischen und statistischen Gründen nicht absolut. Wissenschaft fragt, vermutet und interpretiert; sie ist offen, dynamisch und evolutiv. Sie strebt nach Erkenntnis, erhebt aber nicht den Anspruch, im Besitz der "Wahrheit" zu sein.