Physiologie der Sinnesorgane

Physiologie des Hörorgans, Audiometrie


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© H. Hinghofer-Szalkay

Akustik: ἀκούειν = hören
Bel: Nach Alexander G. Bell
Corti'sches Organ: Alfonso Corti
Phon: φωνή = Laut, Ton, Stimme, Sprache
Pascal: Blaise Pascal
Prestin: presto (ital) = schnell
Sone: sonus = Klang, Schall


Das Gehör hat einen breiten Arbeitsbereich: Zwischen Empfindungs- und Schmerzschwelle liegt eine millionenfache Zunahme der Schalldruckintensität. Die Lautheit wird deshalb mit einem logarithmischen Maß angegeben: Dem Schalldruckpegel (SPL, sound pressure level) in Dezibel - dB(A) - bezogen auf einen Referenz-Schalldruck von 2.10-5 Pa. Bei 1000 Hz Schallfrequenz ist die dB-Skala definitionsgemäß mit der Skala des Lautstärkepegels - gemessen in Phon - identisch.

Die Empfindlichkeit des Ohres ist frequenzabhängig, am höchsten ist sie bei 4 kHz. (Der Frequenzbereich der Sprache umfasst etwa 300-3000 Hz.)

Schall wird auf das Corti'sche Organ im Innenohr teils über den Schädelknochen ("Knochenleitung"), teils über die Gehörknöchelchen im Mittelohr ("Luftleitung") übertragen. Letztere passen den Schallwellenwiderstand zwischen Luft (Gehörgang) und Flüssigkeit (Perilymphe) so an, dass der Schalldruck etwa um den Faktor 20 erhöht wird. Das reduziert die Reflexion des auf das Trommelfell auftreffenden Schalls von 98% auf ≈40%.

Außerdem kann die Schwingung der Knöchelchen durch Kontraktion des m. stapedius und des m. tensor tympani gedämpft werden (Schutzreflex).

Die Schallwellen werden über das ovale Fenster auf die Perilymphe der scala vestibuli geleitet und laufen von dort Richtung Schneckenspitze (Helikotrema). Sie verlangsamen sich dabei, die Druckwellen nähern sich, bis es an einer bestimmten Stelle - entsprechend einem bestimmten Frequenzanteil des Schallmusters - zu einer Addition der Wellen, maximaler Auslenkung (Verbiegung der Reißner'schen Membran) und Auslöschung der Wanderwelle kommt (topische Abbildung von Schallfrequenzen, Fourier-Analyse).

Das stimuliert Zilienfortsätze des Corti'schen Organs in der endolymphgefüllten scala media und führt zur Reizung innerer Haarzellen; dieses Signal wird über afferente Fasern im N. acusticus an das Gehirn weitergeleitet. Äußere Haarzellen dienen der Verstärkung der Schwingungen und Verbesserung der Frequenzselektivität mittels Prestin, einem kontraktilen Membranprotein.

Je niedriger die Frequenz, desto weiter wandern die Druckwellen in der Schnecke; hohe Frequenzen werden daher (schon) in der Nähe des ovalen Fensters, niedrige (erst) in der Nähe des Helikotrema abgebildet (Frequenzanalyse).


Lautheit und Schalldruck Mittelohr Innenohr



>Abbildung: Gehörsystem und Innenohr
Kombiniert
nach Vorlagen in Boron / Boulpaep, Medical Physiology, 3rd ed., Elsevier 2016
Oben: Das Labyrinth im Innenohr hat einen auditorischen (Gehör) und einen vestibulären Teil (Gleichgewichtssinn).

Mitte: Reissner-Membran und Basilarmembran untergliedern die Innenohrschnecke (cochlea) in drei Kompartimente: Scala vestibuli und scala tympani enthalten Perilymphe, die eine für extrazelluläre Flüssigkeiten typische Zusammensetzung hat, und ist elektrisch neutral. Die scala media enthält das Corti-Organ, ist negativ geladen und ähnelt in ihrem Elektrolytmuster (kaliumreich) intrazellulärer Flüssigkeit, bedingt durch die Aktivität der stria vascularis (s. unten).

Unten links: Akustisch ausgelöste Wanderwellen durch die Cochlea bewirken Auslenkungen der Reissner- und Basilarmembran, was zu Relativbewegung zur Tektorialmembran und damit Abscherung der Haarzellen führt. Am Überlagerungsort (hier wird der betreffende Frequenzanteil "abgebildet") sind die Schwingungenb am stärksten, weiter helikotremawärts nehmen sie rasch ab

Unten rechts
: Innere und äußere Haarzelle.
Auslenkungen des Innenohr-Kanalsystems infolge Durchlaufens von Schallwellen führen zu Abwinkelung der Sinneshaare der Haarzellen, was deren Membranpotential und folglich die Aktionspotentialaktivität der afferenten Nervenfasern (blau) beeinflusst - diese stammen zum Großteil von den inneren Haarzellen, diese ermöglichen das Hören. Rosa sind efferente Nervenfasern gezeigt, diese bringen Impulse von der oberen Olive an die äußeren Haarzellen, deren Funktion die Verstärkung der akustischen Detektion ist. Dazu verfügen sie über Prestin, ein kontraktiles Membranprotein, das seine Länge abhängig vom Membranpotential verändert: Es ermöglicht ultraschnelle mechanische Reaktionen der äußeren Haarzellen, was Schwingungsvorgänge verstärkt und für die Präzision des Hörprozesses entscheidend ist (verbesserte Frequenzselektivität)

Das Ohr vermittelt akustische Reize aus Umwelt und Körper (die eigene Stimme klingt anders als von außen: Schallleitung über das Gewebe von Hals und Kopf zusätzlich zur "Luftleitung"). Es verfügt über eine erstaunliche akustische Empfindlichkeit (Schall breitet sich über Longitudinalwellen aus):

Seitenunterschiede von ≈1 dB SPL und ≈0,00002 Sekunden Ankunftszeit (entspricht einem Winkel von 3°) können vom menschlichen Ohr wahrgenommen werden (Schallgeschwindigkeit in Luft ≈340 m/s, mittlerer Ohrabstand beim Erwachsenen 0,22 m).

Der Intensitätsbereich ist ebenfalls enorm: zwischen Empfindungs- und Schmerzschwelle liegt eine millionenfache Zunahme der Schalldruckintensität.

  Lautheit: Um den großen physiologischen Bereich akustischer Druckschwankungen (sechs Zehnerpotenzen) mit handlichen Zahlen auszudrücken, wird die Stärke der Druckschwankungen (Druckeinheit Pascal : 1 Pa = 1 N·m−2 = 1 kg/m/s) durch ein logarithmisches Maß angegeben: als Schalldruckpegel (SPL = sound pressure level) in dezi-Bel - dB(A).

Dieser bezieht sich auf einen Referenzdruck (po) von 2.10-5 Pa (entspricht etwa dem Hörschwellendruck bei 1 kHz, der aber genau genommen bei 4 dB liegt), und es gilt


SPL [dB] = 20.log (p/po)

  
  Das Bel ist eine nach Alexander Graham Bell benannte logarithmische Hilfseinheit (Logarithmus = Hochzahl). Sie wurde eingeführt, um über mehrere Potenzen reichende Energiepegel handlich zu formulieren (daher die Hochzahl). Der Schalldruckpegel nach dieser Definition ändert sich mit dem Quadrat (2!) des Quotienten zweier Leistungsmaße (hier: Schalldruck), d.h. 1 Bel entspricht 2.log(p/po).

Das Dezi-Bel ist ein Zehntel Bel. So wie ein Meter aus 10 Dezimetern besteht, kann man statt 1 Bel auch 10 dB schreiben, und aus dem Zweier wird in der Formel ein "20".

Die Empfindlichkeit des Ohres ist frequenzabhängig; am höchsten ist sie
für Frequenzen zwischen ≈1 und ≈4 kHz. Die subjektiv empfundene Lautheit wird über den Lautstärkepegel quantifiziert (Einheit: Phon ).


<Abbildung: Isophone

Isophone verbinden Töne gleicher Lautheit

Bei 1 kHz stimmen Dezibel- und Phon-Skala definitionsgemäß überein, Isophone (Kurven gleicher Lautheit, <Abbildung) ziehen von hier aus unterschiedlich durch Schalldruck- Frequenz- Diagramme.
 
Die Frequenz-Untergrenze des menschlichen Hörvermögens liegt bei 16-20 Hz, die obere bei 16-20 kHz, mit dem Alter abnehmend (mit 35 Jahren ≈15 kHz, 50 Jahre ≈12 kHz, im Greisenalter bis auf ≈5 kHz - Presbyakusis).

Der tiefste Ton einer Bassgeige hat 45 Hz, der höchste einer Sopranistin 2000 Hz. Der Sprechbereich des Menschen liegt zwischen 300 und 3000 Hz.

     Die Lautheit kann in dB SPL oder auch in Sone angegeben werden. Dies ist eine subjektive Lautheitsskala: z.B. bewirkt eine Verdreifachung der empfundenen Lautheit einer Zunahme um 3 Sone. (Die Hörschwelle liegt bei 0 Sone.)

Gehörschäden treten bei längerer Einwirkung von ≥85 dB SPL (≈22 Sone) auf (Gehörschutz notwendig), ab 120 dB genügt dafür schon eine kurze Beschallung; die Schmerzgrenze liegt bei >130 dB. (Das lauteste Brüllen, das von einem Mann registriert wurde, erreichte 128 dB; das lauteste Brüllen einer Frau 119 dB SPL.)

Die Empfindlichkeit des Ohres kann wechseln (Stapediusreflex s. unten). So bewirkt eine intensive Beschallung zunächst eine vorübergehende Erniedrigung der Empfindlichkeit (TTS: transitory threshold shift); bei besonders intensiver bzw. länger andauernder Beschallung resultieren permanente Hörschäden (PTS: permanent threshold shift).
  Mittelohr

Schalldruckwellen gelangen über äußeren Gehörgang und Trommelfell (Dicke: 0,1 mm) auf die Gehörknöchelchen im Mittelohr (Hammer = malleolus, Masse 25 mg; Amboss = incus, Masse 30 mg; Steigbügel = stapes, Masse 3 mg) zum Innenohr ("Luftleitung"). Schwingungen einer Schallquelle werden auch direkt über den Schädelknochen auf das Innenohr übertragen ("Knochenleitung").



Die Gehörknöchelchen in der 1-2 ml umfassenden Paukenhöhle (>Abbildung oben) verstärken den Schalldruck um den Faktor 23 (Impedanzanpassung), hauptsächlich, weil die Trommelfellfläche (85 mm2, davon 55 mm2 schallaufnehmend) größer ist als die Fläche der Steigbügelplatte (3,2 mm2) im ovalen Fenster (Druck = Kraft pro Fläche!). Das ist deswegen bedeutsam, weil die Perilymphe (hauptsächlich Wasser) einen viel höheren Wellenwiderstand hat als Luft, und ohne Druckverstärkung würden 98% der Schallenergie vom Innenohr reflektiert - so sind es nur ≈40%.

Die zwei Mittelohrmuskeln - m. stapedius, m. tensor tympani - kontrahieren sich bei hohen (>90 dB) Schalldrucken (Stapediusreflex) und reduzieren die Impedanzanpassung im Mittelohr, d.h. sie wirken dämpfend auf die Schallübertragung (der m. stapedius reduziert die Kraftübertragung auf das ovale Fenster, der m. tensor tympani versteift das Trommelfell).

Die Ohrtrompete (tuba auditiva, Eustachi'sche Röhre) sorgt für Druckausgleich mit außen; bei verlegter Tube wird Luft von der Schleimhaut resorbiert und das Trommelfell nach innen gedellt, was das Gewebe spannt und Schmerz verursacht.

Aus dem Mittelohr wird Sekret zum Rachen transportiert (Reinigung, Infektionsschutz); Tubeninsuffizienz kann zu Mittelohrentzündung führen. Die Mündung der Tube in den Rachen kann mittels Spiegelung untersucht werden (sie ist beim direkten Blick auf die Rachenwand durch das Gaumensegel verdeckt).
 

  Innenohr

Die Schnecke im Felsenbein arbeitet nach dem Prinzip der Frequenzanalyse. Der zeitliche Abstand der Druckwellen, die durch die scala vestibuli zur Schneckenspitze (Helikotrema) laufen, bestimmt den Ort, an dem sie aufeinander wie bei einer Brandung auflaufen und die scala media auslenken (>Abbildung; Wanderwellenmodell).
 

"Für seine Entdeckungen im physikalischen Mechanismus der Erregungen in der Schnecke des Ohres" erhielt Georg von Békésy 1961 den Nobelpreis für Physiologie oder Medizin.

Békésy wandte sich von der damals gängigen Auffassung der Funktion der Cochlea ähnlich schwingenden Hörsaiten (Resonanzhypothese) abund postulierte stattdessen die Wanderwellentheorie (<Animation links). Im Grunde korrekt, wird diese Vorstellung heute durch den Verstärkungsmechanismus durch die äußeren Haarzellen (cochlear amplifier)
ergänzt (s. unten).
 

<Abbildung: Wellenpropagation entlang der Innenohrschnecke

Nach einer Vorlage in Boron / Boulpaep, Medical Physiology, 3rd ed., Elsevier 2016

Links oben: Durch einen Ton konstanter Frequenz ausgelöste Druckwellen wandern durch das Innenohr. Durch den "Brandungseffekt" verursachte Überhöhungen der Schwingungsamplituden ergeben insgesamt eine Umhüllende, wie sie durch die strichlierte Linie angedeutet wird. Die Auslenkungen der Basilarmembran gehen nicht über diese Umhüllende hinaus; an der Stelle der stärksten Auslenkung wird die entsprechende Frequenz "abgebildet". Der Effekt ist um einen Faktor von etwa 106 übertrieben dargestellt.

Rechts oben: Abbildung dreier Frequenzen. Je höher die Frequenz (z.B. 10 kHz), desto rascher kommt es zur kritischen Überhöhung der Druckwellen - hohe Frequenzen werden stapesnahe abgebildet. Wellen niedriger Frequenz wandern weiter, bevor der Brandungseffekt auftritt - sie werden helikotremanahe abgebildet.

Unten: Cochlea "entrollt" dargestellt. Der Cochleagang wird helikotremawärts zusehends enger, die Basilarmembran hingegen weiter; die Steifigkeit der Membran nimmt von der Basis der Cochlea (nahe dem foramen ovale) zum Helikotrema hin ab. Dies bewirkt, dass hohe Frequenzen stapesnahe, niedrige helikotremanahe zu maximaler Auslenkung der Basilarmembran (und Reizung der Haarzellen im Corti'schen Organ) führen

An der Stelle der Wellenüberlagerung werden die Haarzellen im Corti´schen Organ gereizt, was - ausgehend von inneren Haarzellen - zur Auslösung von Aktionspotentialen über den Hörnerv (N. vestibulocochlearis, VIII. Hirnnerv) führt.
 
Die Perilymphe ähnelt in ihrer Zusammensetzung extrazellulärer (viel Na+, wenig K+), die Endolymphe hingegen intrazellulärer Flüssigkeit ([Na+] ≈2 mM, [K+] ≈150 mM).

Die Endolymphe des scala media ist durch die Retikularmembran (diese wird von
den endolymphwärts gerichteten Enden der Stützzellen gebildet) von der Perilymphe der scala tympani, und durch die Reissner-Membran von der scala vestibuli getrennt. (Die Basilarmembran dient als mechanische Stütze, nicht als Grenze zwischen Endo- und Perilymphe.)


Haarzellen: Im Corti-Organ befinden sich ≈4000 innere und ≈12000 äußere Haarzellen (das heißt, dem Ohr stehen ≈4000 Frequenzkanäle zur Schallauflösung zur Verfügung).

     Innere Haarzellen (>Abbildung oben) haben intensive synaptische Kontakte zu afferenten Fasern. Etwa 95% der afferenten Fasern im Hörnerven beziehen ihre Information von inneren Haarzellen, die also das eigentliche Hören kodieren.


>Abbildung: Maximale Auslenkung der Basilarmembran in Relation zur Position in der Cochlea
Nach einer Vorlage in Boron / Boulpaep, Medical Physiology, 3rd ed., Elsevier 2016

Auslöser ist ein reiner Ton (gegebene Frequenz). Die blaue Kurve gibt das passive Antwortmuster der Basilarmembran wieder (z.B. bei anoxischem Sauerstoffmangel), die rote Kurve diejenige der "lebendigen" Cochlea, inklusive dem Beitrag der äußeren Haarzellen (cochlear amplifier). Die strichlierte Linie zeigt den Schwellenwert, der zu elektrophysiologischen Reaktionen des Innenohrs führt

      Äußere Haarzellen dienen der Verstärkung. Sie sind mit efferenten Fasern aus der oberen Olive verbunden. Ihre Besonderheit ist die Anwesenheit des kontraktilen Proteins Prestin - dieses variiert seine Länge mit dem Membranpotenzial und dient der Schwingungsverstärkung, was der Auflösung von Frequenzanteilen (Verschärfung der akustischen Analyse) und der Verstärkung der Basilarmembranauslenkung (>Abbildung) zugutekommt - ohne Verstärkereffekt unterschwellig bleibende Effekte können dadurch überschwellig werden.

Die Funktion der wenigen Afferenzen von äußeren Haarzellen zum Hörnerven ist unklar, vielleicht dienen sie der Schmerzleitung.

Beide Haarzellarten strecken Sinneshaare (Stereozilien) zur Tektorialmembran, mit der die Stereozilien der
äußeren Haarzellen direkten Kontakt haben.
 

<Abbildung: Kaliumanreicherung und positive Aufladung in der Endolymphe durch Aktivität der stria vascularis
Nach einer Vorlage in Boron / Boulpaep, Medical Physiology, 3rd ed., Elsevier 2016

Am Aufbau des endokochleären Potenzials (Aufladung der Endolymphe in der scala media, ≥80 mV) sind mehrere Zellschichten der stria vascularis beteiligt:

    Bindegewebszellen des ligamentum spirale pumpen Kalium - basolateral via Na-K-Pumpe und Na/K/Cl-Symporter, apikal über gap junctions -

    durch Basalzellen hindurch (gap junctions) Richtung

    intermediäre Zellen, diese weiter - über Kaliumkanäle - in den interstitiellen Spaltraum (mit "intrastrialer" Flüssigkeit - diese ist bereits auf ≈90 mV aufgeladen) zu - die scala media auskleidenden -

    Marginalzellen, die basolateral mittels Na-K-Pumpe und Na/K/Cl-Symporter Kalium anreichern und apikal per Kaliumkanälen in die Endolymphe exportieren.

Ergebnis: Die Scala media weist hohe Kaliumkonzentration (≈150 mM) und positive Ladung (≈80 mV) auf

Haarzellen und die sie umgebenden Stützzellen bilden an ihren apikalen Polen - wo sie durch tight junctions eng miteinander verbunden sind - die Retikularmembran; durch diese ist die Endolymphe von der darunterliegenden Perilymphe separiert.

Auf diese Weise tauchen die Haarzellen apikal in Endolymphe, basal in Perilymphe ein. Zwischen diesen beiden Flüssigkeiten baut sich ein endokochleäres Potential von 80-85 mV Stärke auf. (Man bezieht dabei das Potential auf dasjenige der Perilymphe: 0 mV). Dieses Potential wird von der stria vascularis aufgebaut, welche Kaliumionen - über vier Zelllagen: Fibrozyten, Basalzellen, Intermediär- und Marginalzellen - in die Endolymphe sezerniert (<Abbildung).

Die Haarzellen haben ein Ruhepotential von -55 (innere Haarzellen) bzw. -70 mV (äußere Haarzellen); dieses addiert sich auf das endokochleäre Potential (z.B. 85 plus 70 = 155 mV) und verstärkt so die elektrochemischen Effekte im Innenohr.


>Abbildung: Vorgänge an einer inneren Haarzelle
Nach einer Vorlage bei R. TannerThies: Physiology - An Illustrated Review. Thieme 2011

Kochleäre Vibrationen bewirken Relativewegung der Tektorial- gegen die Basalmembran und an den äußeren Haarzellen Abscherung der Stereozilien, Depolarisation und Verkürzung. Dies verstärkt den Reiz an den Stereozilien innerer Haarzellen (rosa Pfeil). Deren kaliumbedingte Depolarisierung (hohe Kaliumkonzentration der Endolymphe) öffnet Kalziumkanäle, was Ca++-Einstrom und dies wiederum Glutamatfreisetzung zur Folge hat - afferente Nervenzellen werden dadurch aktiviert



Werden die Stereozilien der inneren Haarzellen - die miteinander durch molekulare Brücken (tip links) verbunden sind (>Abbildung) - bei Scherbewegungen gegeneinander verschoben (dies tritt bei Verformungen infolge Durchgangs der Wanderwellen auf), kommt es zur Öffnung mechanosensibler Ionenkanäle, Kaliumeinstrom, Depolarisation, und entsprechende Generatorpotentiale an den Haarzellen.

Dies öffnet wiederum in den
inneren Haarzellen spannungsabhängige Kalziumkanäle (L-Typ), Ca++-Ionen strömen in die Zelle, und Glutamat wird als Transmitter freigesetzt. Das löst schließlich Aktionspotentiale an den afferenten Fasern des ganglion spirale aus. Die inneren Haarzellen sind die eigentlichen Sensoren im Hörapparat; ihre Zerstörung führt zu kompletter Taubheit.
 
     
  Zur Physiologie der Haarzellen s. auch dort

Bei den äußeren Harrzellen ist ein anderer Mechanismus im Spiel: Sie sind hauptsächlich efferent innerviert, und bei Depolarisation kontrahieren sie, bei Hyperpolarisation strecken sie sich. Die Kontraktion ist ultraschnell und erfolgt durch Wirkung eines speziellen Eiweißes in der lateralen Wand der äußeren Harrzellen: das Prestin. Bei Depolarisation verringert es seine Fläche, die Zelle kontrahiert (bis zu 2% ihrer Länge), dies überträgt sich auf den Schalldetektionsapparat und bildet einen aktiven Beitrag zur Empfindlichkeitssteigerung im Innenohr ("kochleärer Verstärker").

Nur so können die inneren Haarzellen auch bei niedrigem Schalldruck erregt werden. Auch wird durch die lokal eng begrenzte Verstärkung die Frequenzauflösung erhöht.
Wie wesentlich diese Mechanismen sind, zeigt sich an hochgradiger Schwerhörigkeit und herabgesetzter Frequenzauflösung (aber nicht kompletter Taubheit!) bei Verlust der äußeren Haarzellen.

Efferente Nervenfasern aus der oberen Olive hemmen die
äußeren Haarzellen cholinerg; d.h. sie werden durch Azetylcholin hyperpolarisiert (Ca++-aktivierbarer Kaliumkanal). Dies führt zu lokaler Abnahme der Empfindlichkeit der Cochlea und erlaubt gezielte zentrale Modulation im Sinnesorgan.


<Abbildung: Haarzellen und Mechanotransduktion: Einige Details
Nach: Kazmierczak P &  Müller U, Sensing sound: molecules that orchestrate mechanotransduction by hair cells. Trends Neurosci 2012: 35, 220-9

Links: Stereo- und Kinozilien sind während der Entwicklung des kochleären Systems über verschiedene molekulare Brücken miteinander verbunden. In der "fertigen" Innenohrschnecke verbleiben bei vielen Säugetieren (auch beim Menschen) nur Stereozilien, tip links und top connectors; der Rest degeneriert.

Rechts: Molekulare Komponenten des tip-link-Komplexes, die an der Transduktion der akustischen Reize beteiligt sind. Der Ionenkanal ist ein nichtselektiver Transduktionskanal, lässt aber vorwiegend Kalium einströmen. Die Depolarisation öffnet wiederum spannungsabhängige Kalziumkanäle (Typ L). Der Ca++-Einstrom führt zur Freisetzung des Transitters (Glutamat) an der Nervenzelle

CDH23, Cadherin 23, ein kalziumabhängiges interzelluläres Adhäsions-Glykoprotein    Harmonin, ein Gerüstprotein vor allem in Sinneszellen    MYO1C, ein Myosinprotein, dient der Interaktion mit Aktin    MYO7A, ebenfalls ein Myosinprotein für intrazelluläre Bewegungsvorgänge    PCDH15 = Protocadherin-15, ein Cadherin, das kalziumabhängig interzelluläre Adhäsion vermittelt    SANS, Scaffold protein containing ankyrin repeats and SAM domain, interagiert mit Harmonin



Nebenwirkung: Schleifendiuretika (z.B. Furosemid) wirken diuretisch, indem sie den Na+-K+-2Cl--Transporter
im dicken Teil des aufsteigenden Schenkels der Henle-Schleife hemmen. Allerdings blockieren sie auch einen analogen Kotransporter in der stria vascularis, worauf die Kalium-Konzentration in der Endolymphe und damit das für die akustische Reiztransduktion notwendige kochleäre Potential (s. oben) absinkt. Die Folge ist Taubheit, die zuerst reversibel, später bleibend ist. Daher gelten Schleifendiuretika als ototoxisch.



Eine Reise durch die Physiologie


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