Physiologie
des Hörorgans, Audiometrie
© H. Hinghofer-Szalkay
Akustik: ἀκούειν = hören
Bel: Nach Alexander G. Bell
Corti'sches Organ: Alfonso Corti
Phon: φωνή = Laut, Ton, Stimme, Sprache
Pascal: Blaise Pascal
Prestin: presto (ital) = schnell
Sone: sonus = Klang, Schall
Das
Gehör hat einen breiten Arbeitsbereich: Zwischen Empfindungs- und
Schmerzschwelle liegt eine millionenfache Zunahme der
Schalldruckintensität. Die Lautheit wird deshalb mit einem logarithmischen Maß angegeben: Dem Schalldruckpegel (SPL, sound pressure level) in Dezibel - dB(A) - bezogen auf einen Referenz-Schalldruck von 2.10-5 Pa. Bei 1000 Hz Schallfrequenz ist die dB-Skala definitionsgemäß mit der Skala des Lautstärkepegels - gemessen in Phon
- identisch.
Die Empfindlichkeit des Ohres ist frequenzabhängig, am
höchsten ist sie bei 4 kHz. (Der Frequenzbereich der
Sprache umfasst etwa 300-3000 Hz.)
Schall wird auf das Corti'sche Organ
im Innenohr teils über den Schädelknochen ("Knochenleitung"), teils
über die Gehörknöchelchen im Mittelohr ("Luftleitung") übertragen.
Letztere passen den Schallwellenwiderstand zwischen Luft (Gehörgang)
und Flüssigkeit (Perilymphe) so an, dass der Schalldruck etwa um den
Faktor 20 erhöht wird. Das reduziert die Reflexion des auf das
Trommelfell auftreffenden Schalls von 98% auf ≈40%.
Außerdem kann die
Schwingung der Knöchelchen durch Kontraktion des m. stapedius und des m. tensor tympani gedämpft werden (Schutzreflex).
Die
Schallwellen werden über das ovale Fenster auf die Perilymphe der
scala vestibuli geleitet und laufen von dort Richtung Schneckenspitze
(Helikotrema). Sie verlangsamen sich dabei, die Druckwellen nähern
sich, bis es an einer bestimmten Stelle - entsprechend einem bestimmten
Frequenzanteil des Schallmusters - zu einer Addition der Wellen,
maximaler Auslenkung (Verbiegung der Reißner'schen Membran) und
Auslöschung der Wanderwelle kommt (topische Abbildung von
Schallfrequenzen, Fourier-Analyse).
Das
stimuliert Zilienfortsätze des Corti'schen Organs in der
endolymphgefüllten scala media und führt zur Reizung innerer Haarzellen; dieses Signal wird über afferente Fasern im N. acusticus an das Gehirn weitergeleitet. Äußere Haarzellen dienen der Verstärkung der Schwingungen und Verbesserung der Frequenzselektivität mittels Prestin, einem kontraktilen Membranprotein.
Je niedriger die Frequenz, desto weiter wandern die Druckwellen in der Schnecke; hohe
Frequenzen werden daher (schon) in der Nähe des ovalen Fensters,
niedrige (erst) in der Nähe des Helikotrema abgebildet
(Frequenzanalyse).
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Lautheit und Schalldruck 
Mittelohr Innenohr
>Abbildung: Gehörsystem und Innenohr
Kombiniert nach Vorlagen in Boron / Boulpaep, Medical Physiology, 3rd ed., Elsevier 2016
Oben: Das Labyrinth im Innenohr hat einen auditorischen (Gehör) und einen vestibulären Teil (Gleichgewichtssinn).
Mitte: Reissner-Membran und Basilarmembran untergliedern die Innenohrschnecke (cochlea) in drei Kompartimente: Scala vestibuli und scala tympani enthalten Perilymphe, die eine für extrazelluläre Flüssigkeiten typische Zusammensetzung hat, und ist elektrisch neutral. Die scala media enthält das Corti-Organ, ist negativ geladen und ähnelt in ihrem Elektrolytmuster (kaliumreich) intrazellulärer Flüssigkeit, bedingt durch die Aktivität der stria vascularis (s. unten).
Unten links: Akustisch
ausgelöste Wanderwellen durch die Cochlea bewirken Auslenkungen der
Reissner- und Basilarmembran, was zu Relativbewegung zur
Tektorialmembran und damit Abscherung der Haarzellen führt. Am
Überlagerungsort (hier wird der betreffende Frequenzanteil
"abgebildet") sind die Schwingungenb am stärksten, weiter
helikotremawärts nehmen sie rasch ab. Innere Haarzellen liegen innerhalb, äußere Haarzellen außerhalb der Pfeilerzellen (=rods of Corti), die den Corti-Tunnel umrahmen. Rote Pfeile: Kompression / Expansion der äußeren Haarzellen durch Prestin
Unten rechts: Innere und äußere Haarzelle. Auslenkungen
des Innenohr-Kanalsystems infolge Durchlaufens von Schallwellen führen zu Abwinkelung der Sinneshaare der Haarzellen, was deren
Membranpotential und folglich die Aktionspotentialaktivität der
afferenten Nervenfasern (blau) beeinflusst - diese stammen zum Großteil von den inneren Haarzellen, diese ermöglichen das Hören. Rosa sind efferente Nervenfasern
gezeigt, diese bringen Impulse von der oberen Olive an die äußeren Haarzellen, deren Funktion die Verstärkung der akustischen Detektion ist. Dazu verfügen sie über Prestin,
ein kontraktiles Membranprotein, das seine Länge abhängig vom
Membranpotential verändert: Es ermöglicht ultraschnelle mechanische
Reaktionen der äußeren Haarzellen, was Schwingungsvorgänge verstärkt und für die Präzision des
Hörprozesses
entscheidend ist (verbesserte Frequenzselektivität)
Das Ohr vermittelt akustische
Reize aus Umwelt und Körper (die eigene Stimme klingt anders als von
außen: Schallleitung über das Gewebe von Hals und Kopf zusätzlich zur
"Luftleitung"). Es verfügt über eine erstaunliche akustische
Empfindlichkeit (Schall breitet sich über Longitudinalwellen aus):
Seitenunterschiede von ≈1 dB SPL
und ≈0,00002 Sekunden Ankunftszeit (entspricht einem Winkel von
3°) können
vom menschlichen Ohr wahrgenommen werden (Schallgeschwindigkeit in Luft ≈340
m/s, mittlerer Ohrabstand beim Erwachsenen 0,22 m).
Der
Intensitätsbereich ist ebenfalls enorm:
zwischen Empfindungs- und Schmerzschwelle liegt eine millionenfache Zunahme der Schalldruckintensität.
Lautheit: Um den großen physiologischen Bereich akustischer Druckschwankungen (sechs Zehnerpotenzen) mit handlichen Zahlen
auszudrücken, wird die Stärke der Druckschwankungen (Druckeinheit Pascal : 1 Pa = 1 N·m−2 = 1 kg/m/s) durch ein logarithmisches Maß angegeben: als Schalldruckpegel (SPL = sound pressure level) in dezi-Bel - dB(A).
Dieser bezieht sich auf einen Referenzdruck (po) von 2.10-5 Pa (entspricht etwa dem Hörschwellendruck bei 1 kHz, der aber genau genommen bei 4 dB liegt), und es gilt
Das Bel
ist eine nach Alexander Graham Bell benannte logarithmische
Hilfseinheit (Logarithmus = Hochzahl). Sie wurde eingeführt, um über
mehrere Potenzen reichende Energiepegel handlich zu formulieren (daher
die Hochzahl). Der Schalldruckpegel nach dieser Definition ändert sich
mit dem Quadrat (2!) des Quotienten zweier Leistungsmaße (hier: Schalldruck), d.h. 1 Bel entspricht 2.log(p/po).
Das Dezi-Bel ist ein Zehntel Bel. So wie ein Meter aus 10 Dezimetern
besteht, kann man statt 1 Bel auch 10 dB schreiben, und aus dem Zweier
wird in der Formel ein "20".
Die Empfindlichkeit des Ohres ist frequenzabhängig; am höchsten ist sie für Frequenzen zwischen ≈1 und ≈4 kHz. Die subjektiv empfundene Lautheit wird über den Lautstärkepegel quantifiziert (Einheit: Phon ).
<Abbildung: Isophone
Isophone verbinden Töne gleicher Lautheit
Bei 1 kHz stimmen Dezibel- und Phon-Skala definitionsgemäß überein, Isophone (Kurven
gleicher Lautheit, <Abbildung) ziehen von hier aus unterschiedlich durch
Schalldruck- Frequenz- Diagramme.
Die Frequenz-Untergrenze des menschlichen
Hörvermögens liegt bei 16-20 Hz, die
obere bei 16-20 kHz, mit dem Alter abnehmend (mit 35 Jahren ≈15 kHz, 50 Jahre ≈12 kHz, im Greisenalter bis auf ≈5 kHz - Presbyakusis).
Der tiefste Ton einer Bassgeige hat 45 Hz, der höchste einer
Sopranistin 2000 Hz. Der Sprechbereich des Menschen liegt zwischen 300 und 3000 Hz.
Die Lautheit kann in dB SPL oder auch in Sone
angegeben werden. Dies ist eine subjektive Lautheitsskala: z.B. bewirkt eine Verdreifachung der
empfundenen Lautheit einer Zunahme um 3 Sone. (Die Hörschwelle liegt bei 0 Sone.)
Gehörschäden treten bei längerer Einwirkung von ≥85 dB
SPL (≈22 Sone) auf (Gehörschutz notwendig), ab 120 dB genügt dafür
schon eine kurze Beschallung; die
Schmerzgrenze liegt bei >130 dB. (Das lauteste Brüllen, das von
einem Mann registriert wurde, erreichte 128 dB; das lauteste Brüllen
einer Frau 119 dB SPL.)
Die
Empfindlichkeit des Ohres kann wechseln (Stapediusreflex s. unten). So bewirkt eine intensive
Beschallung zunächst eine vorübergehende Erniedrigung der
Empfindlichkeit (TTS: transitory
threshold shift); bei besonders intensiver bzw. länger andauernder Beschallung resultieren permanente Hörschäden (PTS: permanent threshold shift).
Mittelohr (middle ear)
Schalldruckwellen
gelangen über äußeren Gehörgang und Trommelfell (Dicke: 0,1 mm) auf die Gehörknöchelchen im
Mittelohr (Hammer = malleolus, Masse 25 mg; Amboss = incus, Masse 30 mg; Steigbügel = stapes, Masse 3 mg) zum
Innenohr ("Luftleitung"). Schwingungen einer Schallquelle werden auch direkt
über den Schädelknochen auf das Innenohr übertragen ("Knochenleitung").
Die
Gehörknöchelchen in der 1-2 ml umfassenden Paukenhöhle (>Abbildung oben) verstärken den Schalldruck um den Faktor 23
(Impedanzanpassung),
hauptsächlich, weil die Trommelfellfläche (85 mm2, davon 55 mm2 schallaufnehmend) größer ist als die
Fläche der
Steigbügelplatte (3,2 mm2) im ovalen Fenster (Druck = Kraft pro Fläche!). Das ist
deswegen bedeutsam, weil die Perilymphe (hauptsächlich Wasser) einen
viel höheren Wellenwiderstand hat als Luft, und ohne Druckverstärkung
würden 98% der Schallenergie vom Innenohr reflektiert - so sind es nur
≈40%.
Schallwellen bewegen Trommelfell →
Trommelfell bewegt Gehörknöchelchen → Gehörknöchelchen bewegen Membran
im foramen ovale → Schwingungen im foramen ovale bewegen Perilymphe →
scala media wird deformiert → Haarzellen im Corti'schen Organ werden
gereizt → Nervenimpulse wandern zum Gehirn
>Abbildung: Mittelohr
Nach einer Vorlage bei tweetboard.me/anatomy-of-ear-muscles
Der Reflex hat eine merkliche Latenz - er tritt 50-100 ms nach Beginn des auslösenden Reizes auf, schützt also z.B. kaum vor einem Knall. Da der Reflex insbesondere niedrige Frequenzen dämpft, erleichtert er das Unterscheiden hoher Töne bei niedrigfrequentem Grundrauschen. Wahrscheinlich dämpft der Reflex auch die Wahrnehmung der eigenen Stimme.
Die Ohrtrompete
(tuba auditiva, Eustachi'sche Röhre) sorgt für Druckausgleich mit außen; bei verlegter Tube
wird Luft von der Schleimhaut resorbiert und das Trommelfell nach innen
gedellt, was das Gewebe spannt und Schmerz verursacht.
Aus dem Mittelohr wird Sekret zum
Rachen transportiert (Reinigung, Infektionsschutz); Tubeninsuffizienz
kann zu Mittelohrentzündung führen. Die Mündung der Tube in den Rachen
kann mittels Spiegelung untersucht werden (sie ist beim direkten Blick
auf die
Rachenwand durch das Gaumensegel verdeckt).
Innenohr (inner ear)
Die Schnecke im
Felsenbein arbeitet nach dem Prinzip der Frequenzanalyse. Der zeitliche
Abstand der Druckwellen, die durch die scala vestibuli zur
Schneckenspitze (Helikotrema) laufen, bestimmt den Ort, an dem sie
aufeinander wie bei einer Brandung auflaufen und die scala media
auslenken (<Abbildung; Wanderwellenmodell).
Druckwellen mit geringem Abstand (hochfrequenter Schall, hohe Töne)
führen schon bald hinter dem ovalen Fenster zu Überlagerung, maximaler
Auslenkung und Reizung des Corti-Organs sowie Auslöschung der Welle;
Wellen mit größerem Abstand (niedrigfrequenter Schall, tiefe Töne)
gelangen weiter in die Schneckengänge und führen erst nahe dem
Helikotrema zu Überlagerung, maximaler Auslenkung und Reizung des Corti-Organs sowie Auslöschung der Welle (Tonotopie, place code: Abbildung der Frequenzen entlang der Strecke Fensterplatte → Schneckenspitze).
Jede
Bewegung der Membran des ovalen Fensters wird durch eine
entsprechende Bewegung der Membran des runden Fensters kompensiert, da
das Innenohr flüssigkeitsgefüllt ist (Peri- und Endolymphe nicht
komprimiernar) und eine starre (Knochen-)Wand besitzt. Die
Basilarmembran ist hingegen dehnbar und gibt den Druckereignissen nach,
was Auslenkungen im Bereich des Corti'schen Organs zur Folge hat:
>Abbildung: Abbiegung der Stereozilien durch Bewegung der Basilarmembran
Nach einer Vorlage in Bear / Connors / Paradiso, Neuroscience - Exploring the Brain, 3rd ed 2007
Links:
Ruhezustand. Die Haarzellen sind zwischen Basilar- und Retikularmembran
fixiert; die Spitzen der Stereozilien der äußeren Haarzellen sind an der Tektorialmembran
befestigt, die Stereozilien sind durch Aktinfilamente versteift und dadurch immer gerade. Rechts: Schwingt
die Basilarmembran nach oben aus, rückt die Retikularmembran nach oben
und innen (modioluswärts), die Stereozilien werden vom Modiolus weg
(hier: nach links) abgewinkelt. Schwingt die Basilarmembran nach unten, kehrt sich das
Muster um, die Stereozilien werden in Richtung Modiolus (Schneckenachse) abgewinkelt
Die Schwingungen der Basilarmembran zwingen dem System eine
Oben-unten-Bewegung auf, und die Stereozilien schwingen zwischen "ein"
und "aus" (s. Druckwellen und Rezeptorpotential unten). Das bedeutet,
es treten Aktionspotentialsalven mit entsprechender Frequenz auf und werden über den Hörnerven an den nucl. cochlearis im Hirnstamm gemeldet.
"Für seine Entdeckungen im physikalischen Mechanismus der Erregungen in der Schnecke des Ohres" erhielt Georg von Békésy
1961 den Nobelpreis für Physiologie oder Medizin.
Békésy wandte sich
von der damals gängigen Auffassung der Funktion der Cochlea ähnlich
schwingenden Hörsaiten (Resonanzhypothese) abund postulierte
stattdessen die Wanderwellentheorie (<Animation links). Im Grunde
korrekt, wird diese Vorstellung heute durch den Verstärkungsmechanismus
durch die äußeren Haarzellen (cochlear amplifier) ergänzt (s. unten).
<Abbildung: Wellenpropagation entlang der Innenohrschnecke
Nach einer Vorlage in Boron / Boulpaep, Medical Physiology, 3rd ed., Elsevier 2016
Links oben: Durch einen Ton konstanter Frequenz ausgelöste Druckwellen wandern durch das Innenohr. Durch den "Brandungseffekt"
verursachte Überhöhungen der Schwingungsamplituden ergeben insgesamt
eine Umhüllende, wie sie durch die strichlierte Linie angedeutet wird.
Die Auslenkungen der Basilarmembran gehen nicht über diese Umhüllende
hinaus; an der Stelle der stärksten Auslenkung wird die entsprechende
Frequenz "abgebildet". Der Effekt ist um einen Faktor von etwa 106 übertrieben dargestellt.
Rechts oben: Abbildung dreier
Frequenzen. Je höher die Frequenz (z.B. 10 kHz), desto rascher kommt es
zur kritischen Überhöhung der Druckwellen - hohe Frequenzen werden stapesnahe abgebildet. Wellen niedriger Frequenz wandern weiter, bevor der Brandungseffekt auftritt - sie werden helikotremanahe abgebildet.
Unten: Cochlea "entrollt"
dargestellt (Länge 32 mm). Der Cochleagang wird helikotremawärts zusehends enger, die
Basilarmembran hingegen weiter; die Steifigkeit der Membran nimmt von
der Basis der Cochlea (nahe dem foramen ovale) zum Helikotrema hin ab (100:1).
Dies bewirkt, dass hohe Frequenzen stapesnahe, niedrige helikotremanahe
zu maximaler Auslenkung der Basilarmembran (und Reizung der Haarzellen
im Corti'schen Organ) führen - Frequenzanteile des Schalls werden im Innenohr "abgebildet" (Tonotopie)
An der Stelle der Wellenüberlagerung werden die
Haarzellen im Corti´schen Organ gereizt, was - ausgehend von inneren Haarzellen - zur Auslösung von
Aktionspotentialen über den Hörnerv (N. vestibulocochlearis, VIII.
Hirnnerv) führt.
Die Perilymphe ähnelt in ihrer Zusammensetzung extrazellulärer (viel Na+, wenig K+), die Endolymphe hingegen intrazellulärer Flüssigkeit ([Na+] ≈2 mM, [K+] ≈150 mM).
Die Endolymphe des scala media ist durch die Retikularmembran
(diese wird von den endolymphwärts gerichteten Enden der Stützzellen
gebildet) von der Perilymphe der scala tympani, und durch die Reissner-Membran
von der scala vestibuli getrennt. (Die Basilarmembran dient als
mechanische Stütze, nicht als Grenze zwischen Endo- und Perilymphe.)
>Abbildung: Haarzellen-Rezeptorpotential
Nach einer Vorlage in Bear / Connors / Paradiso, Neuroscience - Exploring the Brain, 4th ed 2016
Oben:
Generatorpotential (in Millivolt) einer Haarzelle in Abhängigkeit von
der Zilienauslenkung (in Nanometern) - links vom längsten Zilium weg
(Kaliumkanäle geschlossen → Hyperpolarisierung), rechts zum längsten
Zilium hin (Kaliumkanäle geöffnet → Depolarisierung). Ein Zilium hat
einen Durchmesser von etwa 500 nm, Auslenkungen von 0,3 nm sind bereits
wahrnehmbar
Unten: Zeitverlauf des Schalldrucks und des Generatorpotentials: Letzteres spiegelt ersteres exakt wider
Bei Depolarisation kommt es zu Ca++-Einstrom durch spannungsgesteuerte
Kalziumkanäle, dadurch Freisetzung von Glutamat aus Speichervesikeln
und Erregung afferenter (zum Gehirn führender) Fasern des VIII.
Hirnnerven
Haarzellen sind spezialisierte Epithelzellen, die keine Aktionspotentiale, wohl aber Rezeptorpotentiale
bilden, die mit dem Ausmaß der mechanischen Verformung der scala media
korrelieren und als Generatorpotentiale fungieren (>Abbildung). Das
heißt, Depolarisation bewirkt an der Kontaktstelle zur angeschlossenen
Nervenfaser die Auslösung von Aktionspotentialen (s. unten).
Innere Haarzellen (>Abbildung oben) haben intensive synaptische Kontakte zu afferenten
Fasern. Etwa 95% der afferenten Fasern im
Hörnerven beziehen ihre Information von inneren Haarzellen, die also
das eigentliche Hören kodieren.
<Abbildung: Maximale Auslenkung der Basilarmembran in Relation zur Position in der Cochlea
Nach einer Vorlage in Boron / Boulpaep, Medical Physiology, 3rd ed., Elsevier 2016
Auslöser ist ein reiner Ton (gegebene Frequenz). Die blaue Kurve gibt das passive Antwortmuster der Basilarmembran wieder (z.B. bei anoxischem Sauerstoffmangel), die rote Kurve diejenige der "lebendigen" Cochlea, inklusive dem Beitrag der äußeren Haarzellen (cochlear amplifier). Die strichlierte Linie zeigt den Schwellenwert, der zu elektrophysiologischen Reaktionen des Innenohrs führt
Die Funktion der
wenigen Afferenzen von äußeren Haarzellen zum Hörnerven
ist unklar, vielleicht dienen sie der Schmerzleitung.
Beide Haarzellarten strecken
Sinneshaare (Stereozilien) zur Tektorialmembran; die
Stereozilien der äußeren Haarzellen
haben mit ihr direkten Kontakt, die der inneren Haarzellen schweben
frei in der Endolymphe und werden von ihrer Bewegung abgewinkelt.
>Abbildung: Kaliumanreicherung und positive Aufladung in der Endolymphe durch Aktivität der stria vascularis
Nach einer Vorlage in Boron / Boulpaep, Medical Physiology, 3rd ed., Elsevier 2016
Am Aufbau des endokochleären Potenzials (Aufladung der Endolymphe in der scala media, ≥80 mV) sind mehrere Zellschichten der stria vascularis beteiligt:
Bindegewebszellen des ligamentum spirale pumpen Kalium - basolateral via Na-K-Pumpe und Na/K/Cl-Symporter, apikal über gap junctions -
durch Basalzellen hindurch (gap junctions) Richtung
intermediäre Zellen,
diese weiter - über Kaliumkanäle - in den interstitiellen Spaltraum
(mit "intrastrialer" Flüssigkeit - diese ist bereits auf ≈90 mV
aufgeladen) zu - die scala media auskleidenden -
Marginalzellen, die basolateral mittels Na-K-Pumpe und Na/K/Cl-Symporter Kalium anreichern und apikal per Kaliumkanälen in die Endolymphe exportieren.
Ergebnis: Die Scala media weist hohe Kaliumkonzentration (≈150 mM) und positive Ladung (≈80 mV) auf
Haarzellen und die sie umgebenden Stützzellen bilden an ihren apikalen Polen - wo sie durch tight junctions
eng miteinander verbunden sind - die Retikularmembran; durch diese ist
die Endolymphe von der darunterliegenden Perilymphe separiert.
Endokochleäres Potential: Auf diese Weise tauchen die Haarzellen apikal in Endolymphe, basal in
Perilymphe ein. Zwischen diesen beiden Flüssigkeiten baut sich ein endokochleäres Potential
von 80-85 mV Stärke auf. (Man bezieht dabei das Potential auf dasjenige
der Perilymphe: "0 mV"). Dieses Potential wird von der stria vascularis
aufgebaut, welche Kaliumionen - über vier Zelllagen: Fibrozyten,
Basalzellen, Intermediär- und Marginalzellen - in die Endolymphe
sezerniert (>Abbildung).
Die Haarzellen haben ein Ruhepotential von -55 (innere Haarzellen) bzw. -70 mV (äußere Haarzellen);
dieses addiert sich auf das endokochleäre Potential (z.B. 85 plus 70 =
155 mV) und bewirkt so, dass Öffnung der Kaliumkanäle an den Haarzell-Stereozilien zu Kaliumeinstrom und Depolarisierung füht:
<Abbildung: Vorgänge an einer inneren Haarzelle
Nach einer Vorlage bei R. TannerThies: Physiology - An Illustrated Review. Thieme 2011
Kochleäre
Vibrationen bewirken Relativewegung der Tektorial- gegen die
Basalmembran, Abwinkelung der Stereozilien,
Depolarisation und Verkürzung. Dies verstärkt den Reiz an den
Stereozilien innerer Haarzellen (rosa Pfeil). Deren kaliumbedingte
Depolarisierung (hohe Kaliumkonzentration der Endolymphe) öffnet
Kalziumkanäle, was Ca++-Einstrom und dies wiederum Glutamatfreisetzung zur Folge hat - afferente Neuronen (VIII. Hirnnerv) werden dadurch aktiviert
Werden die
Stereozilien der inneren Haarzellen bei Scherbewegungen gegeneinander verschoben (Durchgangs von Wanderwellen), kommt
es zur Öffnung mechanosensibler Ionenkanäle an der Spitze der Zilien, Kaliumeinstrom,
Depolarisation und entsprechende Generatorpotentiale an den
Haarzellen.
Warum depolarisiert Öffnung von Kaliumkanälen die Haarzelle? Üblicherweise führt Öffnung der Kaliumkanäle zu Hyperpolarisierung. Dass die Öffnung von Kaliumkanälen Haarzellen depolarisiert, ist ein Sonderfall und hat zwei Gründe:
Die Kaliumkonzentration in der Endolymphe ist so hoch, dass das Kalium-Gleichgewichtspotential ≈0 mV beträgt.
Dazu kommt das endokochleäre Potential - der elektrische Gradient an der Membran beträgt um die 130 mV und treibt K+ durch offene Kaliumkanäle in die Zelle - das verringert das Membranpotential.
Die Kaliumkanäle sind miteinander durch molekulare Brücken (tip links)
verbunden und durch diese geöffnet, wenn sie angespannt werden - Depolarisation und Hyperpolarisation tritt an den Stereozilien synchron auf. Depolarisation
öffnet spannungsabhängige
Kalziumkanäle (L-Typ), Ca++-Ionen strömen in die Zelle, und Glutamat wird
als Transmitter freigesetzt. Das löst schließlich Aktionspotentiale an
den afferenten Fasern des ganglion spirale aus.
Die inneren Haarzellen sind die
eigentlichen Sensoren im Hörapparat; ihre Zerstörung führt zu
kompletter Taubheit.
Zur Physiologie von Haarzellen s. auch dort
Bei den äußeren Harrzellen ist ein anderer Mechanismus im Spiel: Sie sind
hauptsächlich efferent innerviert, und bei Depolarisation kontrahieren
sie, bei Hyperpolarisation strecken sie sich. Die Kontraktion ist
ultraschnell und erfolgt durch Wirkung eines speziellen Eiweißes in der
lateralen Wand der äußeren Haarzellen: das Prestin.
Bei Depolarisation verringert es seine Fläche, die Zelle kontrahiert,
dies überträgt sich auf den
Schalldetektionsapparat und bildet einen aktiven Beitrag zur
Empfindlichkeitssteigerung im Innenohr. Dieser "kochleäre Verstärker" (cochlear amplifier) bewirkt eine Verhundertfachung der Auslenkung der Basilarmembran (<Abbildung oben).
Nur so können die inneren Haarzellen auch bei niedrigem Schalldruck erregt werden.
Auch wird durch die lokal eng begrenzte Verstärkung die
Frequenzauflösung erhöht. Wie
wesentlich diese Mechanismen sind, zeigt sich an hochgradiger
Schwerhörigkeit und herabgesetzter Frequenzauflösung (aber nicht
kompletter Taubheit!) bei Verlust der äußeren Haarzellen.
Efferente Nervenfasern aus der oberen Olive - etwa eintausend an der Zahl - hemmen die äußeren Haarzellen cholinerg;
d.h. sie werden durch Azetylcholin hyperpolarisiert (Ca++-aktivierbarer
Kaliumkanal). Dies führt zu lokaler Abnahme der Empfindlichkeit der
Cochlea und erlaubt gezielte zentrale Modulation im Sinnesorgan.
>Abbildung: Innervation der Haarzellen durch Neurone des ganglion spirale
Nach einer Vorlage in Bear / Connors / Paradiso, Neuroscience - Exploring the Brain, 4th ed 2016
Das
Spiralganglion innerviert die inneren Haarzellen besonders dicht: Eine
innere Haarzelle projiziert auf ≈10 Neuronen im Spiralganglion
Verschaltung auf afferente Fasern des Hörnerven. Der Hörnerv (N. cochlearis, auditory nerve) ist Teil des VIII. Hirnnerven;
die Somata seiner Nervenzellen - die akustische Sinnesinformation an
das Gehirn melden - liegen im ganglion spirale (das im Zentrum der
Schnecke untergebracht ist). Das Spiralganglion enthält zwischen 35-
und 50-tausend Neurone; die meisten (95%) kommunizieren mit inneren
Haarzellen. Diese sind kaum mehr als 4000 an der Zahl; tatsächlich
sendet jede innere Haarzelle Impulse zu etwa 10 verschiedenen afferenten Neuriten (>Abbildung).
Von den - dreimal so zahlreichen - äußeren
Haarzellen werden nur etwa 5% der Spiralganglienneuriten kontaktiert,
und auf jede von diesen konvergiert Information von mehreren äußeren
Haarzellen.
Darin spiegelt sich die Tatsache, dass die akustische Information aus der Gehörschnecke von den inneren Haarzellen stammt; die äußeren dienen hingegen der "Signalverstärkung" (Prestin-Mechanismus,
s. oben). Efferente cholinerge Nervenfasern beeinflussen zusätzlich die
Reiztransformation im Innenohr (s. oben).
Nebenwirkung: Schleifendiuretika (z.B. Furosemid) wirken diuretisch, indem sie den Na+-K+-2Cl--Transporter
im dicken Teil des aufsteigenden Schenkels der Henle-Schleife hemmen.
Allerdings blockieren sie auch einen analogen Kotransporter in der
stria vascularis, worauf die Kalium-Konzentration in der Endolymphe und
damit das für die akustische Reiztransduktion notwendige kochleäre
Potential (s. oben) absinkt. Die Folge ist Taubheit, die zuerst reversibel, später bleibend ist. Daher gelten Schleifendiuretika als ototoxisch.
Auch Antibiotika (wie
Kanamycin) können den Verstärkungseffekt der äußeren Haarzellen
blockieren (die inneren Haarzellen bleiben unbeschädigt) und zu
Innenohrtaubheit führen. Das zeigt, wie essentiell der Verstärkereffekt
der äußeren Haarzellen für den Hörvorgang ist.
Die Informationen in dieser Website basieren auf verschiedenen Quellen:
Lehrbüchern, Reviews, Originalarbeiten u.a. Sie
sollen zur Auseinandersetzung mit physiologischen Fragen, Problemen und
Erkenntnissen anregen. Soferne Referenzbereiche angegeben sind, dienen diese zur Orientierung; die Grenzen sind aus biologischen, messmethodischen und statistischen Gründen nicht absolut. Wissenschaft fragt, vermutet und interpretiert; sie ist offen, dynamisch und evolutiv. Sie strebt nach Erkenntnis, erhebt aber nicht den Anspruch, im Besitz der "Wahrheit" zu sein.
