Physiologie der Sinnesorgane

Visuelle Informationsverarbeitung im Gehirn

 
 
© H. Hinghofer-Szalkay

Akinetopsie: ἀ(v) = Verneinung, κίνησις = Bewegung, ὤψ = Auge
Autoradiographie: αὐτό = selbst, radius = Stab, Radspeiche, Strahl, γραφή = Schrift, Aufzeichnung
Chiasma opticum: χίασμα = Kreuzung, ὤψ = Auge
gyrus fusiformis:
γύρος = Rundung, Saum, fusus = Spindel
Hemineglekt:
ἡμι = halb, neglegere =  vernachlässigen
koniozellulär: κόνις = Staub
Metathalamus: μετά = zwischen, hinter, θάλαμος = Kammer, Zimmer
Prosopagnosie: πρόσωπον = Gesicht, ἀ-γνωσία = Nicht-erkennen
Retinotopie: rete = Netz (Netzhaut), τόπος = Ort, Stelle
visueller Kortex: videre =sehen, cortex = Rinde



Die über den Sehnerv geleitete Information gelangt
   -- zum Großteil zum corpus geniculatum laterale - mit seiner Spezialisierung auf ipsi- und kontralateral sowie magno- und parvozellulär - und von hier zur Sehrinde, die zurück auf den Kniehöcker projiziert und dort die neuronale Verarbeitung modifiziert;
   -- ein kleiner Teil ist für das Mittelhirn für die Beeinflussung von Pupillenreflexen und Orientierungsbewegungen von Augen und Kopf bestimmt;
   -- ein geringfügiger Anteil gelangt zum Hypothalamus zum Zweck der Synchronisierung biologischer Rhythmen mit dem Tag-Nacht-Zyklus. Diese Impulse stammen von fotosensitiven Ganglienzellen
in der Netzhaut, die Melanopsin als Sehpigment verwenden.

Die Sehrinde (primärer visueller Kortex) folgt der im corpus geniculatum laterale bestehenden Spezialisierung und zeigt ein entsprechendes Streifenmuster okularer Dominanzsäulen, die mit definierten Netzhautorten jeweils eines Auges korrespondieren. Diese Rindenfelder dienen der Erkennung komplexer Formen, Ausrichtung und Winkellage geometrischer Formen, Analyse von Richtung und Bewegung, Farbunterscheidung und Tiefenbeurteilung.

Der Sehrinde sind sekundäre visuelle Rindengebiete nachgeordnet, die sich mit der weiteren Analyse befassen, z.B. ein dorsales "Wo"-System im Parietalkortex (Analyse von Objektposition, Bewegung und Tiefe; darauf ausgerichtete motorische Planung) und ein temporales "Was"-System zur Objektidentifikation (Gesichtskennung im gyrus fusiformis) und Analyse von Form und Farbe.


Projektionen  Corpus geniculatum laterale Primäre und sekundäre Rindenfelder Nachgeschaltete Rindengebiete Kortikale Module


>Abbildung: Sehbahn
Kombiniert nach Vorlagen in edoctoronline.com / visual pathway und rci.rutgers.edu

Fasern von den nasalen Netzhauthälften wechseln in der Sehnervenkreuzung die Seite, Gesichtsfeldhälften (links / rechts) projizieren in die kontralaterale Sehrinde

Seitlicher Kniehöcker (corp. geniculatum lat.): Schichten 1 und 2 magnozellulär, 3-6 parvozellulär (s. dort);
1,4,6 (blau) von der Gegenseite, und 2,3,5 (grün) ungekreuzt

Das Netzhautbild der Umwelt wird in Aktionspotentialmuster umgewandelt, die über den Sehnerv (nervus opticus vor dem chiasma , tractus opticus nachher) ins Gehirn gelangen (Sehbahn). Die Information der medialen Netzhauthälfte kreuzt in der Sehnervenkreuzung (chiasma opticum, >Abbildung) die Seite. Bilder des rechten Gesichtsfeldes werden in die linke Großhirnhemisphäre geleitet und umgekehrt.

  Wohin ziehen die Fasern des tractus opticus?

  Ein sehr kleiner Teil zum Hypothalamus (Synchronisierung biologischer Rhythmen mit dem Tag-Nacht-Zyklus) und

  ≈10% zum Mittelhirn (colliculi superiores: Pupillenreflexe, Orientierungsbewegungen von Augen und Kopf).

  Der Großteil (≈90%) zum seitlichen Kniehöcker (corpus geniculatum laterale), wo die retinale Information in sechs Schichten getrennt nach

       Auge (Schichten 1, 4, 6 kontralateral; 2, 3, 5 ipsilateral, s. Abbildungen),

       Gesichtsfeldhälfte (gekreuzt) und

       Ganglienzelltyp (M = magnozellulär - Schicht 1+2, P = parvozellulär - Schicht 3, 4, 5, 6) verarbeitet wird.
   



<Abbildung: Organisation des lateralen Kniehöckers
Nach einer Vorlage in Bear / Connors / Paradiso, Neuroscience - Exploring the Brain, 4th ed 2016

Die Inputs von den beiden Netzhäuten in das corpus geniculatum laterale erfolgt seitengetrennt - in das rechte corpus geniculatum laterale projizieren Axone vom rechten Auge (ipsilateral) in die Schichten 2, 3 und 5; das linke (kontralaterale) Auge projiziert in die Schichten 1, 4 und 6. Die beiden ventral gelegenen Schichten (1 und 2) enthalten größere (magnozelluläre) Neuronen, die anderen (dorsal gelegenen) kleinere (parvozelluläre) - korrespondierend mit entsprechenden Ganglienzelltypen in der Netzhaut.
Ventral zu den Schichten 1-6 liegen zusätzlich kleine (koniozelluläre
) Neuronen (K1-K6). Sie erhalten Impulse von Netzhautneuronen, die weder zum P- noch zum M-Typ zählen. Diese projizieren ebenfalls auf den visuellen Kortex

Das corpus geniculatum laterale empfängt nicht nur Information aus der Netzhaut, sondern vorwiegend (≈80% der exzitatorischen Synapsen) Impulse aus der Sehrinde (kortikofugales System); das deutet auf intensive Modifikation der afferenten Sinnesinformation hin. Weitere Neurone haben ihren Ursprung im Hirnstamm; auf diesem Weg kann über die Aufmerksamkeit - und auch über Gefühle - beeinflusst werden, was bzw. wie wir sehen ("Top-down-Modulation").

Die seitlichen Kniehöcker weisen einen komplexen Schichtenbau auf (<Abbildung). Wozu diese Struktur? Die Information im corpus geniculatum betrifft nicht nur eine Projektion des Netzhautbildes, sondern vor allem eine Analyse der Vorgänge in der Umwelt. Dazu dient die schon in der Netzhaut angelegte Spezialisierung von Ganglienzellpopulationen:

     Der Großteil (≈80%) der retinalen Information wird über das parvozelluläre System übertragen. Die kleinen, farbempfindlichen, langsam adaptierenden rezeptiven Felder projizieren auf die Kernschichten 3 bis 6 des corpus geniculatum laterale. Die Spezialisierung dieses durch hohes räumliches Auflösungsvermögen gekennzeichneten Systems betrifft das WAS: Objekt- und Detailerkennung. Das angekoppelte Analysesystem des primären visuellen Kortex betrifft dessen Schichte IVCß.

  
  Das magnozelluläre System (Kernschichten 1 und 2) erhält Impulse von retinalen M-Zellen, die rasch adaptieren, nicht farbempfindlich sind und über große rezeptive Felder verfügen. Es zeichnet sich durch hohe zeitliche Auflösung aus und ist der Analyse von Position und Bewegung - WO und WOHIN? - fähig. Magnozelluläre Neuronen projizieren auf die Schicht IVCα des primären visuellen Kortex.

     Non-M-non-P-Ganglienzellen in der Netzhaut projizieren auf koniozelluläre Neuronen. Diese liegen zwischen  Schichten des P- und M-Systems, projizieren auf den primären visuellen Kortex und dienen vermutlich der Farbwahrnehmung und Aspekten optisch induzierter Verhaltenssteuerung.




 
>Abbildung: Retinotopie im visuellen Kortex (V1)
Nach einer Vorlage in Bear / Connors / Paradiso, Neuroscience - Exploring the Brain, 4th ed 2016

Der untere Teil der primären Sehrinde empfängt Information aus der oberen Gesichtsfeldhälfte (und umgekehrt); die linke Gesichtsfeldhälfte projiziert auf das rechte Gehirn (und umgekehrt). Die (retinotop gegliederte) Abbildung der Umwelt ist insoferne verzerrt repräsentiert, als der Gegenstand der Fixation (auf die fovea centralis projiziert) größere Rindengebiete beansprucht als periphere Aspekte. Diese Verzerrung findet sich auch in den oberen Vierhügeln, dem corpus geniculatum laterale, sowie anderen mit visueller Information befassten Rindenarealen
  
Nach der Informationsverarbeitung an den Kniehöckern ziehen Fasern der radiatio optica zum visuellen Kortex. Hier erfolgt die Analyse der über die Sehbahn einströmenden Impulse gleichzeitig in verschiedenen Rindengebieten nach bestimmten Kriterien (Farbe, Ort, Bewegung, Gestalt), wobei die Information von beiden Netzhäuten verglichen und ein räumlicher Gesamteindruck hergestellt wird (Fusionierung).
Retinotopie: Die (zweidimensionale) Abbildung der Umwelt auf die Netzhaut wird auf verschiedene Strukturen im Gehirn (Vierhügel, Thalamus, diverse Großhirnrindengebiete) im Sinne einer ebenfalls zweidimensionalen "Landkarte" abgebildet - und zwar je nach Bedeutung der Lage im Gesichtsfeld jeweils unterschiedlich gewichtet, woraus sich eine Verzerrung des Umweltbildes ergibt (>Abbildung), vergleichbar dem motorischen und sensorischen Homunculus.

Die knapp 2 mm dicke primäre Sehrinde ist nominell 6-schichtig, weist aber in Schichte IV weitere funktionelle Unterteilungen auf, was sie mindestens 9-schichtig macht:

      Schicht I: Molekularschicht - enthält Axone und Dendriten ("Informationshighway"). Auf ihr liegt die pia mater, unter ihr neuronenhältige Verrechnungsschichten:

      Schicht II: Äußere Körnerschicht (Körnerzellen bilden innerhalb des Kortex synaptische Verbindungen aus)

      Schicht III: Äußere Pyramidenschicht - Pyramidenzellen senden ihre Axone aus dem visuellen Kortex hinaus (und projizieren auf andere Kortexareale)

      Schicht IV: Innere Körnerschicht - weitere Unterteilung: IVA, IVB, IVCα, IVCβ

      Schicht V: Innere Pyramidenzellschicht

      Schicht VI: Multiforme Schicht - unter ihr liegt weiße Substanz.

Projektionen aus dem seitlichen Kniehöcker erreichen verschiedene Schichten: Magnozelluläre Inputs gelangen zu IVCα (Zellen aus IVCα projizieren vor allem in Schichte IVB), parvozelluläre zu IVCß (Zellen aus IVCß projizieren vor allem in Schichte III) - pro Neuron jeweils von einem Auge (monokulär). Koniozelluläre Projektionen erfolgen auf Schichten I und III. (Zur Anordnung in okulare Dominanzsäulen s. weiter unten.)

Die Analyse der visuellen Information erfolgt besonders intensiv in Rindenschichten II und III. Zellen in Schichte IV erhalten Inputs jeweils nur von einem Auge; rezeptive Felder stimmen mit solchen in Netzhaut und lateralem Kniehöcker überein. In Schichte III gibt es Zonen sowohl mit Eingängen nur von einem Auge, aber auch zahlreiche mit binokulärem Eingang; hier mischt sich die Information von beiden Augen (binokulare rezeptive Felder; Integration zu einem Gesamtbild der Umwelt). Axone aus IVC innervieren dann höhergelegene Schichten und mischen die Seiteninformationen (Neuronen in Schichten III und II reagieren auf Lichteifall in das rechte wie das linke Auge, manche gleich, andere unterschiedlich stark - sie haben binokuläre rezeptive Felder), die retinotope Ordnung bleibt dabei erhalten. Der Seitenabgleich dient der Fusionierung der beiden Retinabilder und damit der räumlichen Wahrnehmung.

Analyse und Synthese: Die Neuronen im visuellen Kortex sprechen verschieden stark auf Ein- und/oder Ausschalten von Licht in ihrem rezeptiven Feld, auf Formen von Reizmustern (Balken, Ecken,...), deren Bewegungsgeschwindigkeit und Bewegungsrichtung, sowie Farbe an. Der visuelle Kortex extrahiert aus der Gesamtheit der optischen Information unterschiedliche Aspekte:

    Orientierung von Gegenständen (Neurone mit Orientierungsselektivität, Gestalterkennung - über parvozelluläres System zum Interblob pathway),

    Bewegung von Gegenständen (Neurone mit Richtungsselektivität - über magnozelluläres System zum Magnocellular pathway),

    Farben (Neurone mit Farbselektivität - über Non-M-non-P-Sytem zum Blob pathway)

- blobs und interblobs s. weiter unten - und tut das in paralleler Weise (parallel processing), d.h. die Information von der Netzhaut beiden Augen wird in unterschiedlichen Rindenarealen nach verschiedenen Kriterien beurteilt und verglichen, inklusive die

    räumliche Tiefe (Lage der Gegenstände im Raum, Binokularsehen und Horopter s. dort).

Ein Gesamteindruck des Gesehenen wird nach Analyse der Einzelkomponenten resynthetisiert.
  Die Rechenleistung des visuellen Kortex beträgt ≈30% derjeniger der gesamten Hirnrinde, und rund die Hälfte der bewusst verarbeiteten Sinnesinformation ist visueller Natur.





<Abbildung: Visueller Kortex
Nach einer Vorlage in Gehirn & Geist Spezial, Spektrium der Wissenschaften

Das Rindenfeld V4 liegt wahrscheinlich V2 vorgelagert und hinter der area inferotemporalis posterior

Die assoziativen sekundären und tertiären visuellen Rindenfelder (<Abbildung) haben folgende Funktionen:

     V2:  Erkennung komplexer Formen

     V3:  Ausrichtung und Winkellage geometrischer Formen

     V3a: Bewegungs- und Richtungsanalyse

     V4 (medial unter V2 gelegen):  Farbunterscheidung 

     V5:  Bewegungserkennung

     V6:  Tiefenbeurteilung
 
Die Gesamtwahrnehmung unserer visuellen Umwelt hilft bei der Koordination der Orientierung,
Bewegungswahrnehmung und motorischen Handlungen (Blick- und Körpermotorik).
 
Die visuelle Perzeption ist wesentlich komplexer als ein schlichtes Abbild der Netzhautprojektion: Der primären Sehrinde nachgeordnet sind etwa zwei Dutzend weitere Rindengebiete, welche der Analyse der visuellen Welt dienen. Verschiedene Rindenareale sind unterschiedlicher Leistungen fähig: Analyse von Formen (parvozellulärer Pfad), Bewegungen (Richtungsempfindlichkeit: magnozellulärer Pfad), Farben u.a. Die umfassende Bildanalyse erfolgt im Okzipital-, Parietal- und Temporallappen. Zwei hauptsächliche Abfolgen der Informationsverarbeitung sind dabei

     der dorsale Weg (dorsal stream) zum Parietalkortex - Wo-Bahn: Analyse der Objektposition relativ zum Betrachter, von Bewegung (Rindenfeld V5) - auch Eigenbewegung! - und Tiefe; Planung der Motorik in Relation zum gesehenen Objekt (Steuerung von Sakkaden); korrespondiert hauptsächlich mit dem magnozellulären System, und

     der ventrale Weg (ventral stream) von areae V1, V2 und V3 und V4 zum temporalen Kortex - Was-Bahn: Identifikation (Erkennung) gesehener Objekte, Analyse von Form und Farbe.
 


>Abbildung: Lage des gyrus fusiformis
Nach einer Vorlage in Gray's Anatomy,  Elsevier / Churchill Livingstone

Der gyrus fusiformis analysiert körperliche Charakteristika betrachteter Personen, insbesondere solche deren Gesichts(ausdrucks) - Läsionen können zu Prosopagnosie führen, d.h. zur Unfähigkeit, Gesichter zu erkennen

Ein Teil des unteren Randes des Schläfenlappens (der gyrus fusiformis , >Abbildung) ist auf Gesichtskennung und die Analyse anderer Körpermerkmale spezialisiert, eine Störung dieser Fähigkeit wird als Prosopagnosie bezeichnet. Diese Windung erkennt auch Worte und verarbeitet Farbinformation. Schwächen der Gesichtserkennung treten in mehreren Formen auf (kongenital, assoziativ, apperzeptiv) und betreffen mindestens zwei von hundert Menschen.

Aus V1 gelangen Impulse in andere Regionen über Neurone der Pyramidenzellen. Je nachdem, in welcher Rindenschicht diese liegen, innervieren sie entsprechende Gebiete:

  Neurone aus Schichte II bis IV innervieren andere Rindengebiete;

  solche aus tieferen Schichten stellen die Verbindung zu extrakortikalen Hirnteilen her (z.B. aus V zu colliculi superiores und pons, aus VI zu corpus geniculatum laterale).

Alle Pyramidenzellen stellen lokale Verbindungen zu direkt benachbarten Rindenarealen her.





Der primäre visuelle Kortex (area 17, V1) hat eine besondere Zytoarchitektur. Die im corpus geniculatum laterale bestehende Spezialisierung bleibt erhalten, was durch transneuronale Autoradiographie nachweisbar ist und im Kortex ein typisches Streifenmuster (der Radioaktivität) ergibt.

(Transneuronale Autoradiographie ist die experimentelle Injektion einer radioaktiv markierten Aminosäure ins Auge eines Versuchstieres; Ganglienzellen in der Netzhaut nehmen diese auf und verwenden sie für die Synthese von Proteinmolekülen, welche im corpus geniculatum laterale und dann über zugeordnete zweite Neuronen nach etwa zwei Wochen im visuellen Kortex anlangen.)

Es stellen sich - tangential streifenförmig angeordnete - "okulare Dominanzsäulen" mit einem Durchmesser von ≈0,5 mm dar , die jeweils mit einem bestimmten Netzhautort eines Auges korrespondieren.
 

<Abbildung: Kortikales Modul: Organisation kortikaler Säulen in der Sehrinde
Nach: Bear / Connors / Paradiso, Neuroscience - Exploring the Brain, 3rd Ed 2007, Lippincott Williams & Wilkins

Blobs sind zylinderförmige Teile des visuellen Kortex, deren Neurone farbempfindlich sind. Sie erhalten Impulse von parvozellulären Neuronen in Schichte IVCβ und projizieren auf V2. Interblobs sind dazwischenliegende orientierungsempfindliche Areale, sie werden ebenfalls von parvozellulären Neuronen beeinflusst

Dabei reagieren die Zellen einer bestimmten "Orientierungssäule" (<Abbildung) alle auf geometrische Formen (z.B. Balken) mit genau einer Ausrichtung im Raum.

Geht man seitlich durch den betreffenden Kortex, findet man eine graduelle Veränderung der Orientierung der Reizmuster, welche maximale Erregung hervorrufen. Richtungssensitive Zellen erkennen, wohin sich eine bestimmte Form bewegt. Die Orientierungssäulen sind ein wesentliches Element der Formerkennung und Bewegungsanalyse.

Kortikale Säulen, die Information von beiden Augen verarbeiten, liegen als "Hyperkolumnen" oder kortikale Module (≈2 x 2 mm) mit spezifischer funktioneller Organisation nebeneinander und analysieren Information, die jeweils von einer Stelle des Gesichtsfeldes - bzw. einem Gegenstand - stammt. Ein kortikales Modul betrifft die Gesamtheit der optischen Eigenschaften (Form, Farbe) eines Objekts in der Umwelt; sein Ausfall macht die visuelle Analyse des betreffenden Ausschnitts unserer Umgebung unmöglich.


>Abbildung: Okulare Dominanzsäulen
Modifiziert nach einer Vorlage in Boron W, Boulpaep E: Medical Physiology. Philadelphia, Saunders, 2003

Darstellung analog der Abbildung links, aber mit zwischen laminae III und IV "aufgeklapptem" Kortex. Erkennbar ist ein streifenförmiges Muster in lamina IV, das der wechselseitigen Projektion von Arealen der linken und der rechten Retina (schwarze und hellgraue Streifen) entspricht (experimenteller Nachweis im Tierversuch: in-vivo-Markierung mit radioaktivem Prolin). Die säulenförmigen "Blobs" in den übrigen laminae entstehen durch in-vivo-Markierung mit Zytochromoxidase. Diese säulenförmigen Strukturen verarbeiten abwechselnd Information vorwiegend von der linken, rechten, oder von beiden Netzhäuten (nach Hubel und Wiesel, s. "Historisches")

Die Verarbeitung der Information von den Netzhäuten erfolgt nach folgenden Ordnungsprinzipien:

  
  Neurone der lamina IV (C) erhalten Inputs von jeweils nur einem Auge (Streifenmuster in der >Abbildung), während Neurone in den übrigen Schichten von beiden Augen innerviert sind

     Neurone der lamina V kommunizieren mit Neuronen in den oberen Vierhügeln und in der Pons

     Neurone der lamina VI kommunizieren mit Neuronen im nucleus geniculatum laterale des Thalamus

     Neurone der lamina III und IV B kommunizieren mit Neuronen anderer kortikaler Gebiete

     Neurone der lamina III enthalten okuläre Dominanzsäulen, die jeweils dem rechten oder linken, und dazwischen solche, die etwa gleichwertig beiden Augen zugeordnet sind

Auf diesen Ordnungspronzipien bauen funktionelle Spezialisierungen auf, z.B. betreffend rezeptive Felder (von unterschiedlicher Komplexität: Von "einfachen", die z.B. einen Balken erkennen, bis zu komplexen, die z.B. auf ein bestimmtes Gesicht ansprechen), Orientierungsselektivität, binokuläres Sehen etc. Die Information von beiden Augen wird abgeglichen und zusammengeführt (fusioniert).


Die Gesamtheit der Orientierungs- und Dominanzsäulen, die einer bestimmten Stelle im Gesichtsfeld entspricht, wird als kortikales Modul bezeichnet (Abbildungen). Der primäre visuelle Kortex enthält wahrscheinlich ≈1000 kortikale Module (sofern diese Abstraktion zulässig ist).



An Gehirnen von Katzen und Affen untersuchten die Amerikaner David Hubel und Torsten Wiesel die Funktionsweise der Sehrinde. Dabei fanden sie Sehfelder unterschiedlicher Funktion und beschrieben die Hauptverarbeitung im primären Sehfeld V1 (Retinabild). Sie konnten zeigen, wie bestimmte Neuronengruppen auf sehr spezifische Reize (z.B. Linien und Winkel definierter Orientierung) reagieren und stießen auf den Streifenaufbau des visuellen Kortex (abwechselnd vom rechten bzw. linken Auge). Informationen wie Form, Farbe oder Bewegung werden getrennt verarbeitet. "Für ihre Entdeckungen über Informationsverarbeitung im Sehwahrnehmungssystem" erhielten sie 1981 den Nobelpreis für Physiologie oder Medizin (geteilt mit Roger Sperry - "split brain").
 
 
Mehr zur Physiologie des Okzipitallappens s. dort.

Über visuelle evozierte Potentiale s. dort.




Störungen der Farbwahrnehmung können durch Defekte in V1 (kortikale Farbenblindkeit, Achromatopsie) und V4 (Farbenagnosie) auftreten. Störungen im Bereich des Parietal- oder Temporalkortex (V5) können gestörte Bewegungswahrnehmung (Akinetopsie ) bedingen; Patienten erleben u.U. einen Stabilitätsverlust ihrer visuellen Umwelt bei Eigenbewegungen (sehr selten). Defekte im Parietallappen können auch zu visuellem Hemineglekt führen, bei dem die betroffene Hälfte von Körper und Umwelt nicht mehr wahrgenommen wird.


Eine Reise durch die Physiologie


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