Physiologie der Sinnesorgane

Visuelle Informationsverarbeitung im Gehirn


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© H. Hinghofer-Szalkay 

Akinetopsie: ἀ(v) = Verneinung, κίνησις = Bewegung, ὤψ = Auge
Autoradiographie: αὐτό = selbst, radius = Stab, Radspeiche, Strahl, γραφή = Schrift, Aufzeichnung
Chiasma opticum: χίασμα = Kreuzung, ὤψ = Auge
gyrus fusiformis:
γύρος = Rundung, Saum, fusus = Spindel
Hemineglekt:
ἡμι = halb, neglegere =  vernachlässigen
Metathalamus: μετά = zwischen, hinter, θάλαμος = Kammer, Zimmer
Prosopagnosie: πρόσωπον = Gesicht, ἀ-γνωσία = Nicht-erkennen
visueller Kortex: videre =sehen, cortex = Rinde



Die über den Sehnerv geleitete Information gelangt
   -- zum Großteil zum corpus geniculatum laterale - mit seiner Spezialisierung auf ipsi- und kontralateral sowie magno- und parvozellulär - und von hier zur Sehrinde, die zurück auf den Kniehöcker projiziert und dort die neuronale Verarbeitung modifiziert;
   -- ein kleiner Teil ist für das Mittelhirn für die Beeinflussung von Pupillenreflexen und Orientierungsbewegungen von Augen und Kopf bestimmt;
   -- ein geringfügiger Anteil gelangt zum Hypothalamus zum Zweck der Synchronisierung biologischer Rhythmen mit dem Tag-Nacht-Zyklus. Diese Impulse stammen von fotosensitiven Ganglienzellen
in der Netzhaut, die Melanopsin als Sehpigment verwenden.

Die Sehrinde (primärer visueller Kortex) folgt der im corpus geniculatum laterale bestehenden Spezialisierung und zeigt ein entsprechendes Streifenmuster okularer Dominanzsäulen, die mit definierten Netzhautorten jeweils eines Auges korrespondieren. Diese Rindenfelder dienen der Erkennung komplexer Formen, Ausrichtung und Winkellage geometrischer Formen, Analyse von Richtung und Bewegung, Farbunterscheidung und Tiefenbeurteilung.

Der Sehrinde sind sekundäre visuelle Rindengebiete nachgeordnet, die sich mit der weiteren Analyse befassen, z.B. ein dorsales "Wo"-System im Parietalkortex (Analyse von Objektposition, Bewegung und Tiefe; darauf ausgerichtete motorische Planung) und ein temporales "Was"-System zur Objektidentifikation (Gesichtskennung im gyrus fusiformis) und Analyse von Form und Farbe.


Projektionen  primäre und sekundäre Rindenfelder nachgeschaltete Rindengebiete kortikale Module


>Abbildung: Sehbahn
Kombiniert nach Vorlagen in edoctoronline.com / visual pathway und rci.rutgers.edu

Fasern von den nasalen Netzhauthälften wechseln in der Sehnervenkreuzung die Seite, Gesichtsfeldhälften (links / rechts) projizieren in die kontralaterale Sehrinde

Seitlicher Kniehöcker (corp. geniculatum lat.): Schichten 1 und 2 magnozellulär, 3-6 parvozellulär (s. dort);
1,4,6 (blau) von der Gegenseite, und 2,3,5 (grün) ungekreuzt

Das Netzhautbild der Umwelt wird in Aktionspotentialmuster umgewandelt, die über den Sehnerv (nervus opticus vor dem chiasma , tractus opticus nachher) ins Gehirn gelangen (Sehbahn). Die Information der medialen Netzhauthälfte kreuzt in der Sehnervenkreuzung (chiasma opticum, >Abbildung) die Seite. Bilder des rechten Gesichtsfeldes werden in die linke Großhirnhemisphäre geleitet und umgekehrt.

  Wohin ziehen die Fasern des tractus opticus?

  Ein sehr kleiner Teil zum Hypothalamus (Synchronisierung biologischer Rhythmen mit dem Tag-Nacht-Zyklus) und

  ≈10% zum Mittelhirn (colliculi superiores: Pupillenreflexe, Orientierungsbewegungen von Augen und Kopf).

  Der Großteil (≈90%) zum seitlichen Kniehöcker (corpus geniculatum laterale), wo die retinale Information in sechs Schichten getrennt nach

       Auge (Schichten 1, 4, 6 kontralateral; 2, 3, 5 ipsilateral, s. >Abbildung),

       Gesichtsfeldhälfte (gekreuzt) und

       Ganglienzelltyp (M = magnozellulär - Schicht 1+2, P = parvozellulär - Schicht 3, 4, 5, 6) verarbeitet wird.
 
Das corpus geniculatum laterale empfängt vorwiegend (≈80% der exzitatorischen Synapsen) Impulse aus der Sehrinde (
kortikofugales System); das deutet auf intensive Modifikation der afferenten Sinnesinformation hin. Weitere Neurone haben ihren Ursprung im Hirnstamm; auf diesem Weg kann über die Aufmerksamkeit beeinflusst werden, was bzw. wie wir sehen.


<Abbildung: Visueller Kortex

Nach einer Vorlage in Gehirn & Geist Spezial, Spektrium der Wissenschaften

Das Rindenfeld V4 liegt wahrscheinlich V2 vorgelagert und hinter der area inferotemporalis posterior

Nach der Informationsverarbeitung an den Kniehöckern ziehen Fasern der radiatio optica zum visuellen Kortex (<Abbildung). Hier erfolgt die Analyse der über die Sehbahn einströmenden Impulse gleichzeitig in verschiedenen Rindengebieten nach bestimmten Kriterien (Farbe, Ort, Bewegung, Gestalt), wobei die Information von beiden Netzhäuten verglichen und ein räumlicher Gesamteindruck hergestellt wird (Fusionierung).

Die Rechenleistung des visuellen Kortex beträgt ≈30% derjeniger der gesamten Hirnrinde, und rund die Hälfte der bewusst verarbeiteten Sinnesinformation ist optischer Natur.

  Der primäre visuelle Kortex (area 17, V1) hat eine besondere Zytoarchitektur. Die im corpus geniculatum laterale bestehende Spezialisierung bleibt erhalten, was durch transneuronale Autoradiographie nachweisbar ist und im Kortex ein typisches Streifenmuster (der Radioaktivität) ergibt.

(Transneuronale Autoradiographie ist die experimentelle Injektion einer radioaktiv markierten Aminosäure ins Auge eines Versuchstieres; Ganglienzellen in der Netzhaut nehmen diese auf und verwenden sie für die Synthese von Proteinmolekülen, welche im corpus geniculatum laterale und dann über zugeordnete zweite Neuronen nach etwa zwei Wochen im visuellen Kortex anlangen.)

Es stellen sich - tangential streifenförmig angeordnete - "okulare Dominanzsäulen" mit einem Durchmesser von ≈0,5 mm dar (<Abbildung), die jeweils mit einem bestimmten Netzhautort eines Auges korrespondieren.

  Die sekundären visuellen Rindenfelder (<Abbildung) haben folgende Funktionen:

  V2:  Erkennung komplexer Formen

  V3:  Ausrichtung und Winkellage geometrischer Formen

  V3a: Bewegungs- und Richtungsanalyse

  V4:  Farbunterscheidung

  V5:  Bewegungserkennung

  V6:  Tiefenbeurteilung
 
Die Summe der Analysen wird zu einer komplexen Gesamtwahrnehmung unserer visuellen Umwelt zusammengestellt und hilft bei der Koordination unserer Orientierung,
Bewegungswahrnehmung und motorischen Handlungen (Blick- und Körpermotorik).

Informationsverarbeitung: Die Analyse der visuellen Information erfolgt besonders intensiv in Rindenschichten II und III. Zellen in Schichte IV erhalten Inputs jeweils nur von einem Auge; hier sind rezeptive Felder nachweisbar, die mit solchen in Netzhaut und lateralem Kniehöcker übereinstimmen.
In Schichte III gibt es Zonen sowohl mit Eingängen nur von einem Auge, aber auch zahlreiche mit binokulärem Eingang; hier mischt sich die Information von beiden Augen (binokulare rezeptive Felder; Integration zu einem Gesamtbild der Umwelt).

Durch laterale Verschaltungen werden komplexe Mustererkennungen (Formen, Farben..) möglich;
dazu sind "komplexe Zellen" notwendig.

Der primären Sehrinde (V1) nachgeordnet sind etwa zwei Dutzend weitere Rindengebiete, welche der Analyse der visuellen Welt dienen. Die umfassende Bildanalyse erfolgt im Okzipital-, Parietal- und Temporallappen. Zwei hauptsächliche Abfolgen der Informationsverarbeitung sind dabei

 
  der dorsale Weg zum Parietalkortex - Wo-Bahn: Analyse der Objektposition relativ zum Betrachter, von Bewegung und Tiefe; Planung der Motorik in Relation zum gesehenen Objekt; korrespondiert hauptsächlich mit dem magnozellulären System) und

    der ventrale Weg zum temporalen Kortex - Was-Bahn: Identifikation (Erkennung) gesehener Objekte, Analyse von Form und Farbe.


>Abbildung: Lage des gyrus fusiformis
Nach einer Vorlage in Gray's Anatomy,  Elsevier / Churchill Livingstone

Der gyrus fusiformis analysiert körperliche Charakteristika betrachteter Personen, insbesondere solche deren Gesichts(ausdrucks) - Läsionen können zuProsopagnosie führen, d.h. zur Unfähigkeit, Gesichter zu erkennen

Ein Teil des unteren Randes des Schläfenlappens (der gyrus fusiformis , >Abbildung) ist auf Gesichtskennung und die Analyse anderer Körpermerkmale spezialisiert, eine Störung dieser Fähigkeit wird als Prosopagnosie bezeichnet. Diese Windung erkennt auch Worte und verarbeitet Farbinformation. Schwächen der Gesichtserkennung treten in mehreren Formen auf (kongenital, assoziativ, apperzeptiv) und betreffen mindestens zwei von hundert Menschen.

Aus V1 gelangen Impulse in andere Regionen über Neurone der Pyramidenzellen. Je nachdem, in welcher Rindenschicht diese liegen, innervieren sie entsprechende Gebiete:

  Neurone aus Schichte II bis IV innervieren andere Rindengebiete;

  solche aus tieferen Schichten stellen die Verbindung zu extrakortikalen Hirnteilen her (z.B. aus V zu colliculi superiores und pons, aus VI zu corpus geniculatum laterale).

Alle Pyramidenzellen stellen lokale Verbindungen zu direkt benachbarten Rindenarealen her.


Verschiedene Bahnen und Rindenareale sind für unterschiedliche Leistungen zuständig:

  Analyse von Formen (parvozellulärer Pfad),

  Analyse von Farben (non-M-non-P-Zellen, von koniozellulären Neuronen innervierte und an Cytochromoxydase reiche "Blobs", <Abbildung) und

  Analyse von Bewegungen (Richtungsempfindlichkeit: magnozellulärer Pfad)



<Abbildung: Kortikales Modul: Organisation kortikaler Säulen in der Sehrinde
Nach: Bear / Connors / Paradiso, Neuroscience - Exploring the Brain, 3rd Ed 2007, Lippincott Williams & Wilkins

Schichtenbezeichnung: I = Molekular-, II = äußere Körner-, III = äußere Pyramidenzell-, IV = innere Körner-, V = innere Pyramidenzell-, VI = multiforme Schicht

Dabei reagieren die Zellen einer bestimmten "Orientierungssäule" (<Abbildung) alle auf geometrische Formen (z.B. Balken) mit genau einer Ausrichtung im Raum.

Geht man seitlich durch den betreffenden Kortex, findet man eine graduelle Veränderung der Orientierung der Reizmuster, welche maximale Erregung hervorrufen. Richtungssensitive Zellen erkennen, wohin sich eine bestimmte Form bewegt. Die Orientierungssäulen sind ein wesentliches Element der Formerkennung und Bewegungsanalyse.

Kortikale Säulen, die Information von beiden Augen verarbeiten, liegen als "Hyperkolumnen" oder kortikale Module (≈2 x 2 mm) mit spezifischer funktioneller Organisation nebeneinander und analysieren Information, die jeweils von einer Stelle des Gesichtsfeldes stammt.


>Abbildung: Okulare Dominanzsäulen
Modifiziert nach einer Vorlage in Boron W, Boulpaep E: Medical Physiology. Philadelphia, Saunders, 2003

Darstellung analog der Abbildung links, aber mit zwischen laminae III und IV "aufgeklapptem" Kortex. Erkennbar ist ein streifenförmiges Muster in lamina IV, das der wechselseitigen Projektion von Arealen der linken und der rechten Retina (schwarze und hellgraue Streifen) entspricht (experimenteller Nachweis im Tierversuch: in-vivo-Markierung mit radioaktivem Prolin). Die säulenförmigen "Blobs" in den übrigen laminae entstehen durch in-vivo-Markierung mit Zytochromoxidase. Diese säulenförmigen Strukturen verarbeiten abwechselnd Information vorwiegend von der linken, rechten, oder von beiden Netzhäuten (nach Hubel und Wiesel, s. "Historisches")

Die Verarbeitung der Information von den Netzhäuten erfolgt nach folgenden Ordnungsprinzipien:

  
  Neurone der lamina IV (C) erhalten Inputs von jeweils nur einem Auge (Streifenmuster in der >Abbildung), während Neurone in den übrigen Schichten von beiden Augen innerviert sind

     Neurone der lamina V kommunizieren mit Neuronen in den oberen Vierhügeln und in der Pons

     Neurone der lamina VI kommunizieren mit Neuronen im nucleus geniculatum laterale des Thalamus

     Neurone der lamina III und IV B kommunizieren mit Neuronen anderer kortikaler Gebiete

     Neurone der lamina III enthalten okuläre Dominanzsäulen, die jeweils dem rechten oder linken, und dazwischen solche, die etwa gleichwertig beiden Augen zugeordnet sind

Auf diesen Ordnungspronzipien bauen funktionelle Spezialisierungen auf, z.B. betreffend rezeptive Felder, Orientierungsselektivität, binokuläres Sehen etc. Die Information von beiden Augen wird abgeglichen und zusammengeführt (fusioniert).


Die Gesamtheit der Orientierungs- und Dominanzsäulen, die einer bestimmten Stelle im Gesichtsfeld entspricht, wird als kortikales Modul bezeichnet (Abbildungen). Der primäre visuelle Kortex enthält wahrscheinlich ≈1000 kortikale Module (sofern diese Abstraktion zulässig ist).



An Gehirnen von Katzen und Affen untersuchten die Amerikaner David Hubel und Torsten Wiesel die Funktionsweise der Sehrinde. Dabei fanden sie Sehfelder unterschiedlicher Funktion und beschrieben die Hauptverarbeitung im primären Sehfeld V1 (Retinabild). Sie konnten zeigen, wie bestimmte Neuronengruppen auf sehr spezifische Reize (z.B. Linien und Winkel definierter Orientierung) reagieren und stießen auf den Streifenaufbau des visuellen Kortex (abwechselnd vom rechten bzw. linken Auge). Informationen wie Form, Farbe oder Bewegung werden getrennt verarbeitet. "Für ihre Entdeckungen über Informationsverarbeitung im Sehwahrnehmungssystem" erhielten sie 1981 den Nobelpreis für Physiologie oder Medizin (geteilt mit Roger Sperry - "split brain").
 
 
Mehr zur Physiologie des Okzipitallappens s. dort.

Über visuelle evozierte Potentiale s. dort.




Störungen der Farbwahrnehmung können durch Defekte in V1 (kortikale Farbenblindkeit, Achromatopsie) und V4 (Farbenagnosie) auftreten. Störungen im Bereich des Parietal- oder Temporalkortex (V5) können gestörte Bewegungswahrnehmung (Akinetopsie ) bedingen; Patienten erleben u.U. einen Stabilitätsverlust ihrer visuellen Umwelt bei Eigenbewegungen (sehr selten). Defekte im Parietallappen können auch zu visuellem Hemineglekt führen, bei dem die betroffene Hälfte von Körper und Umwelt nicht mehr wahrgenommen wird.



Eine Reise durch die Physiologie


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