Körperhaltung und Motorik

Kontrolle der Haltung: Rolle des Hirnstamms


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© H. Hinghofer-Szalkay

Konjunktiva: jungere = verbinden, tunica conjunctiva = Bindehaut
Kornealreflex: cornu = Horn > (membrana) cornea = Hornhaut, re = zurück, flectere = biegen beugen
Narkose: ναρκάειν = betäuben - νάρκη =
Schläfrigkeit, Lähmung







Der Hirnstamm (Brücke und Mittelhirn) hat zentrale Funktion bei der Erhaltung des Gleichgewichts: Er erhält Information von Otolithen- und Bogengangsrezeptoren im Innenohr sowie von der Tiefensensibilität im Körper, kooperiert eng mit dem Kleinhirn und steuert Augenmuskelkerne sowie Extrapyramidalmotorik an. Dabei verrechnet er auch absteigende Impulse von Basalganglien und motorischen Rindengebieten.

Dazu verfügt der Hirnstamm über eigene Kerngebiete (nucleus ruber, formatio reticularis), die - wie die Vestibulariskerne - Zugang zu motorischen Vorderhornzellen bzw. diesen vorgeschalteten Interneuronen haben. Mit diesem Apparat verwaltet er statomotorische Reflexe (Stabilisierung der Körperhaltung: Haltungsreflexe, Justierung von Kopf und Körper: Stellreflexe).

Zahlreiche weitere, zum Teil lebenswichtige Reflexe haben ihr Zentrum im Hirnstamm: Kornealreflex und Konjunktivalreflex (Lidschluss, Tränensekretion, Kontraktion des Orbikularmuskels, Zurückweichen des Kopfes); Niesreflex (Einatmung, Verschluss der Stimmritze, Anspannung der Bauchdeckenmuskulatur, plötzliches Öffnen der Glottis); Hustenreflex; Kauen ("Kaumustergenerator"), Salivationsreflex, Schluckmotorik (beteiligte Hirnnerven: V, VII, IX, X, XI, XII), Brechreflex, Würgreflex (Pharyngealreflex).

Weiters beinhaltet der Hirnstamm Zentren für die Steuerung von Atmung und Kreislauf und beteiligt sich an der Schlafsteuerung.
 

Kerngebiete im Hirnstamm Haltungs- und Stellreflexe weitere Hirnstammreflexe

>Abbildung: Stellreflex bei einer Katze
Quelle: dkimages.com


Der freie Fall beginnt in Rückenlage. Das Vestibularsystem und die Propriozeption triggern Bewegungsmuster, die Kopf, Rumpf und Extremitäten der Schwerkraft entsprechend ausrichten (Stellreflexe) und eine Landung auf den Pfoten ermöglichen. Auch ein intaktes visuelles System ist für das richtige Timing beim Auftreffen auf den Untergrund erforderlich

Wie intensiv müssen die Teile des Zentralnervensystems (ZNS) in die Kontrolle einzelner Muskeln eingebunden sein? Können Aufgaben an untergeordnete Zentren delegiert werden, während sich das Großhirn mit "strategischen" Fragen der Motorik beschäftigt?

Bewegungsabläufe und Muskeltonus werden zwar vom gesamten ZNS beeinflusst; was immer diese Einflüsse sind, sie müssen über motorische Vorderhornzellen
(motorische Einheiten) in die Peripherie wirken. Ohne Aktivität dieser Zellen sind die Muskeln schlaff, sie können sich nicht selbst aktivieren - sie verfügen über keine Autonomie.

  Motorische Vorderhornzellen steuern jeweils eine definierte Gruppe von Muskelfasern - zusammen mit diesen ergibt sich eine motorische Einheit. Die ihr zugeordneten Muskelfasern atrophieren, wenn sie von ihrer Vorderhornzelle über längere Zeit (Wochen bis Monate) nicht angeregt werden (Inaktivitätsatrophie); dies tritt auch bei Durchtrennung motorischer Nerven auf. Eine Behandlung mit funktioneller Elektrostimulation verhindert die Degeneration der Muskelfasern und ermöglicht es, die Zeit bis zur neuerlichen Innervation betroffener motorischer Endplatten durch vorgwachsende motorische Axone zu überbrücken.


<Abbildung: Ebenen der motorischen Kontrolle

 Nach: Scott SH, Optimal feedback control and the neural basis of volitional motor control. Nature Rev Neurosci 2004; 5, 532-46

Motorische Vorderhornzellen in Rückenmark und Hirnstamm sind die gemeinsame Endstrecke aller motorischen Signale.

Das Rückenmark kann komplexe Reflexe und lokomotorische Muster
generieren.

Formatio reticularis und Vestibulariskerne im Hirnstamm tragen zur Kontrolle der Haltung und Bewegungen bei (Berücksichtigung von Innenohrimpulsen) und beeinflussen Geschwindigkeit und Qualität der Lokomotion. Nucleus ruber, Basalganglien und Kleinhirn arbeiten dem motorischen Cortex zu, generieren komplexe Muster und korrigieren Abweichungen von Sollwerten.

Die Großhirnrinde verfügt über ein breites, anpassungsfähiges Repertoire. Information aus der somatosensorischen (S1) und visuellen Rinde (V1) wird in die Verhaltensplanung des motorischen Cortex (M1) integriert.

PF, Präfrontalrinde
 
  dPM, dorsaler prämotorischer Cortex    S, sensorischer Kortex    SMA, supplementärmotorisches Areal der Großhirnrinde    V, visueller Kortex

Der Hirnstamm dient der Erhaltung des Gleichgewichts (posturale Koordination). Als Hirnstamm bezeichnet man (in der Physiologie) den zwischen Rückenmark und Zwischenhirn gelegenen Gehirnabschnitt. Er besteht aus Mittelhirn (mesencephalon), Brücke (pons) und verlängertem Mark (medulla oblongata); ihm ist dorsal das Kleinhirn (cerebellum) aufgelagert.


>Abbildung: Hirnstammkerne und ihre Verbindungen
Nach einer Vorlage in lookfordiagnosis.com

Fasern zu motorischen Vorderhornzellen bzw. zu ihnen vorgeschalteten Interneuronen entsenden folgende Hirnstammkerne:

  Der nucleus ruber (Mittelhirn) erhält viele Zuflüsse von Großhirn, Basalganglien und Kleinhirn, und entsendet den tractus rubrospinalis zu motorischen Vorderhornzellen im Rückenmark. Gleichzeitig sendet er Impulse über den Olivenkern zum nucleus dentatus des Kleinhirns. Insgesamt wird so motorisch relevante neuronale Information in Wechselwirkung der genannten Kerngebiete abgeglichen und präzisiert.
 
  Die formatio reticularis ist mit dem Kleinhirn und höheren Zentren verbunden und erhält zahlreiche Zuflüsse von aufsteigenden Fasern. Ihre zum Rückenmark absteigenden Fasern bilden den tractus reticulospinalis. Während ein Teil der ventralen medulla oblongata motorisch hemmend wirkt, hat der Großteil der formatio reticularis (dorsale medulla oblongata bis Mittelhirn) bahnende Funktion und wird von absteigenden (Großhirn, Kleinhirn), aufsteigenden (sensorischen) und vegetativen Fasersystemen stimuliert.
 
Die motorischen Funktionen der formatio reticularis beinhalten vor allem Bereiche mit starker vegetativer Beteiligung, z.B. am Kältezittern, um die Körpertemperatur zu steigern.


Die formatio reticularis
beeinflusst ganz wesentlich Aufmerksamkeit und Bewusstseinslage - es aktiviert das Großhirn, z.T. über den Thalamus (Weckeffekt, arousal). Es wird daher als “aktivierendes aszendierendes retikuläres System” ((A)ARS) bezeichnet. Ohne ARS-Wirkung entsteht tiefe Bewusstlosigkeit, wie in der Narkose. Narkotisierte Patienten können die während der Operation auftretenden Reize nicht bewusst verarbeiten. Die spezifischen Kortex-Gebiete erhalten allerdings auch während der Narkose Afferenzen über den Thalamus, die Ausbildung von Engrammen kann auch in diesem Zustand nicht ganz ausgeschlossen werden.

  Die Vestibulariskerne werden vom Gleichgewichtssinn versorgt und stehen mit dem Urkleinhirn in enger Verbindung. Ihre zum Rückenmark absteigenden Fasern bilden den tractus vestibulospinalis (>Abbildung). Dessen lateraler Teil vermittelt vor allem eine Anregung der Streckmuskeln der Beine, was die Aufrechterhaltung der Körperhaltung gegen die Schwerkraftwirkung unterstützt.


<Abbildung: Übersicht - Verschaltungen der motorischen Kontrolle
Nach: Praktische Physiologie


Der Hirnstamm koordiniert motorische Reflexe im Rahmen der Erhaltung des Gleichgewichts. Er stellt motorische Reaktionsmuster her, die man als Haltungs- und Stellreflexe bezeichnet (Halten einer korrekten Position - statisch, z.B. zur Stabilisation im Stehen; Einstellen einer erwünschten Position - dynamisch, z.B. Korrekturbewegungen beim Stolpern):

  Haltungs- und Stellreflexe (statomotorische Reflexe) werden vom Gleichgewichtssinn im Innenohr und der Tiefensensibilität im Halsbereich ausgelöst. Ihre Aufgabe ist das Einstellen und Erhalten der Orientierung von Kopf, Rumpf und Gliedmaßen in einem Oben-Unten-Bezug, d.h. bei der Aufrechterhaltung des Gleichgewichts im Schwerefeld der Erde. Sie ermöglichen eine automatische Justierung des Kopfes und des Körpers.

      Einerseits werden
Haltungs- und Stellreflexe vom Gleichgewichtsorgan ausgelöst, z.B. bewirkt Schiefstellung des Kopfes eine automatische Korrektur durch die Halsmuskeln; anschließend folgt der Rumpf nach.

      Andererseits bewirkt asymmetrische Reizung von Muskelspindeln im Halsbereich entsprechende Nachstellungen in der Somatomotorik.

Diese Reflexe werden auf Hirnstammebene verwaltet und greifen auch auf die motorische Steuerung im Rückenmark über. Sie werden in die übergeordneten motorischen Steuer- und Regelprogramme integriert; nur bei Unterbrechung der Verbindungen zwischen Gehirn und Rückenmark treten sie - in stereotyper Form - in den Vordergrund.


Haltungs- und Stellreflexe stehen, ähnlich den Eigenfähigkeiten des Rückenmarks, unter dem Einfluss höherer Zentren und treten normalerweise im Rahmen übergeordneter Muster auf. Sie ermöglichen z.B. einer vom Ast gefallenen Katze, Kopf und Körper noch während des Sturzes elegant auszurichten und sicher auf den Pfoten zu landen.

Neuropathologie: Ausfall der übergeordneten Kontrolle des Endhirns führt zu monoton-karikaturhaften Haltungs- und Stellreflexen, z.B. Streckung des Armes und Überkreuzung des Beines auf der Seite, zu welcher der Kopf des Patienten gedreht wird.

  Im Hirnstamm befinden sich zahlreiche - großteils lebenswichtige - Reflexzentren (der Aufbau des Hirnstamms veränderte sich im Lauf der Evolution nur geringgradig):

  Okulomotorik - s. dort (N. oculomotorius, trochlearis, abducens - III, IV, VI).

  Lidschlussreflex (Kornealreflex , Konjunktivalreflex ): Berührung der Hornhaut oder dessen unmittelbare Umgebung (Afferenz: N. ophthalmiucus, ein Ast des N. trigeminus), starker Lichtreiz (Afferenz: Sehnerv) oder allgemein Schreckreize (z.B. lauter Knall) lösen innerhalb von ≈0,25 s konsensuell Kontraktion des m.orbicularis oculi (Lidschluss - über Äste des N. facialis), weiters Tränensekretion und Zurückweichen des Kopfes aus. Dieser auch Orbicularis-oculi- oder Blinkreflex genannte Vorgang schützt vor Fremdkörpern, Austrocknung oder Schädigung des Augapfels. In die Reflexbahn integriert sind (je nach Auslöser und Reflexstärke) Strukturen wie die oberen Vierhügel, der nucleus ruber, die formatio reticularis, schließlich der Fazialiskern und evt. weitere motorische Neuronengruppen.
 
  Niesreflex: Reize in der Nasenschleimhaut führen zu tiefer Einatmung, Verschluss der Stimmritze, Anspannung der Bauchdeckenmuskulatur und plötzlichem Öffnen der Glottis mit explosivem Entweichen der Luft (Niesen).
 
  Hustenreflex: Durch Schleimhautreize im Schlund-, Kehlkopf- und Luftwegsbereich, Ablauf ähnlich wie beim Niesreflex, aber ohne vorherige tiefe Einatmung.
 
  Der Hirnstamm enthält ein motorisches Zentrum, das rhythmische Bewegungen der Kaumuskulatur koordiniert ("Kaumustergenerator") und dabei einerseits sensorische Rückmeldungen aus dem Mund-, Nasen- und Rachenbereich berücksichtigt, andererseits unter der Kontrolle höherer Zentren - vor allem des Frontal- und Temporalhirns steht.


>Abbildung: Leistungen von Hirnstammsegmenten


  Der Salivations- (Speichelfluss-) Reflex erhöht die basale Speichelsekretion von ≈0,3 ml/min (unter 0,1 ml/min: Hyposalivation) durch entsprechende psychische oder sensorische Reize auf ein Mehrfaches dieses Wertes (>0,7 ml/min, meist mehrere ml/min).

  Der Schluckreflex wird durch Reizung von Mechanorezeptoren in der Schleimhaut (Zungengrund, Gaumen, Rachenhinterwand) getriggert. Afferente Fasern laufen im N. glossopharyngeus (IX) und vagus (X) zum “Schluckzentrum” im Hirnstamm. Die motorischen Efferenzen, welche den komplexen Schluckakt - mit einer pharyngealen, laryngealen und oesophagealen Phase - steuern, umfassen den V. (trigeminus), VII. (facialis), IX., X., XI. (accessorius) und XII. (hypoglossus) Hirnnerven.

  Brechreflex: Dehnung oder Entzündung des Magens, unangenehmer Geruch, starke Drehbewegungen, ekelhafter Anblick, Giftstoffe, Medikamente, hoher Hirndruck kommen als auslösende Reize in Betracht. Aktivierung des Brechzentrums führt zu Blässe, Übelkeit, Speichelfluss, Pupillenerweiterung und schließlich Fixierung der Atmung, Bauchpresse, Pylorusverschluss und Erbrechen des Mageninhalts.

  Würgreflex (Pharyngealreflex): Er wird über den IX. und X. Hirnnerven mediiert. Ausgelöst wird er durch Berührung rückwärtiger Rachenregionen und bewirkt deren Kontraktion, mit dem Ziel, das Eindringen von Fremdkörpern in die Atemwege zu verhindern (Schutz vor Ersticken).

  Reflexzentren für die Steuerung von Herz und Kreislauf (Kreislaufzentrum) sowie

  die Steuerung von Respiration (Atemzentrum) und Säure-Basen-Haushalt

Störungen im Hirnstammbereich betreffen grundlegend vitale Steuerungen und sind lebensbedrohlich.

Im Hirnstamm liegen die Kerne der meisten Hirnnerven (>Abbildung; Mittelhirn: III bis V; Brücke: V bis VIII; verlängertes Mark: IX bis XII). Das Mittelhirn enthält weiters den nucleus ruber und die substantia nigra (roter und schwarzer Kern), die, beeinflusst von den Basalganglien und anderen motorischen Systemen, an der Steuerung von Muskeltonus und Bewegungsabläufen teilnehmen.

Der Hirnstamm beteiligt sich auch an der Schlafsteuerung; reziprok wirkende Neuronen regen unterschiedliche Schlafstadien an (REM = rapid eye movement, non-REM-Schlaf) an.




Chronisches bzw. schweres Erbrechen führt zu massivem Säureverlust und damit zu metabolischer Alkalose. Weiters bewirkt der Flüssigkeitsverlust Hypovolämie, was den Kreislauf belastet. Auch kann durch die K+-Verlagerung in den Intrazellulärraum Hypokaliämie auftreten.



Eine Reise durch die Physiologie


  Die Informationen in dieser Website basieren auf verschiedenen Quellen: Lehrbüchern, Reviews, Originalarbeiten u.a. Sie sollen zur Auseinandersetzung mit physiologischen Fragen, Problemen und Erkenntnissen anregen. Soferne Referenzbereiche angegeben sind, dienen diese zur Orientierung; die Grenzen sind aus biologischen, messmethodischen und statistischen Gründen nicht absolut. Wissenschaft fragt, vermutet und interpretiert; sie ist offen, dynamisch und evolutiv. Sie strebt nach Erkenntnis, erhebt aber nicht den Anspruch, im Besitz der "Wahrheit" zu sein.