Eine Reise durch die Physiologie - Wie der Körper des Menschen funktioniert
 

   
Körperhaltung und Motorik
 
  Kontrolle der Haltung: Rolle des Hirnstamms
© H. Hinghofer-Szalkay

Konjunktiva: jungere = verbinden, tunica conjunctiva = Bindehaut
Kornealreflex: cornu = Horn > (membrana) cornea = Hornhaut, re = zurück, flectere = biegen beugen
Narkose: ναρκάειν = betäuben - νάρκη =
Schläfrigkeit, Lähmung







Der Hirnstamm (Brücke und Mittelhirn) hilft bei der Erhaltung des Gleichgewichts. Er empfängt Information von Otolithen- und Bogengangsrezeptoren im Innenohr sowie von der Tiefensensibilität im Körper. In enger Kooperation mit dem Kleinhirn steuert der Hirnstamm Augenmuskel- und Extrapyramidalmotorik. Dabei verrechnet er absteigende Impulse von Basalganglien und motorischen Rindengebieten.

Eigene Kerngebiete (nucleus ruber, formatio reticularis) haben - wie die Vestibulariskerne - Zugang zu motorischen Vorderhornzellen bzw. diesen vorgeschalteten Interneuronen. Statomotorische Reflexe stabilisieren die Körperhaltung (Haltereflexe), die Justierung von Kopf und Körper erfolgt über Stellreflexe.

Zahlreiche weitere, zum Teil lebenswichtige Reflexe haben ihr Zentrum im Hirnstamm:
 
Kornealreflex
und Konjunktivalreflex (Lidschluss, Tränensekretion, Kontraktion des Orbikularmuskels, Zurückweichen des Kopfes)
 
Niesreflex (Einatmung, Verschluss der Stimmritze, Anspannung der Bauchdeckenmuskulatur, plötzliches Öffnen der Glottis)
 
Hustenreflex (Reinigung der Atemwege)
 
Kauen ("Kaumustergenerator"), Salivationsreflex, Schluckmotorik (beteiligte Hirnnerven: V, VII, IX, X, XI, XII)
 
Brechreflex, Würgreflex (Pharyngealreflex).

Weiters beinhaltet der Hirnstamm Zentren für die Steuerung von Atmung und Kreislauf und beteiligt sich an der Schlafsteuerung.
 

Kerngebiete im Hirnstamm Halte- und Stellreflexe Weitere Hirnstammreflexe

Core messages
  
Wie intensiv müssen die Teile des Zentralnervensystems (ZNS) in die Kontrolle einzelner Muskeln eingebunden sein? Können Aufgaben an untergeordnete Zentren delegiert werden, während sich das Großhirn mit "strategischen" Fragen der Motorik beschäftigt?
 
>Abbildung: Stellreflex bei einer Katze
Quelle: dkimages.com


Der freie Fall beginnt in Rückenlage. Das Vestibularsystem und die Propriozeption triggern Bewegungsmuster, die Kopf, Rumpf und Extremitäten der Schwerkraft entsprechend ausrichten (Stellreflexe) und eine Landung auf den Pfoten ermöglichen. Auch ein intaktes visuelles System ist für das richtige Timing beim Auftreffen auf den Untergrund erforderlich


Bewegungsabläufe und Muskeltonus werden zwar vom gesamten ZNS beeinflusst; was immer diese Einflüsse sind, sie müssen über motorische Vorderhornzellen (motorische Einheiten) in die Peripherie wirken. Ohne Aktivität dieser Zellen sind die Muskeln schlaff, sie können sich nicht selbst aktivieren - sie verfügen über keine Autonomie.

  Motorische Vorderhornzellen steuern jeweils eine definierte Gruppe von Muskelfasern - zusammen mit diesen ergibt sich eine motorische Einheit. Die ihr zugeordneten Muskelfasern atrophieren, wenn sie von ihrer Vorderhornzelle über längere Zeit (Wochen bis Monate) nicht angeregt werden (Inaktivitätsatrophie); dies tritt auch bei Durchtrennung motorischer Nerven auf. Eine Behandlung mit funktioneller Elektrostimulation verhindert die Degeneration der Muskelfasern und ermöglicht es, die Zeit bis zur neuerlichen Innervation betroffener motorischer Endplatten durch vorgwachsende motorische Axone zu überbrücken.


Der Hirnstamm steuert automatisierte Programme der somatischen und vegetativen Motorik
   
Der Hirnstamm dient der Erhaltung des Gleichgewichts (posturale Koordination).


<Abbildung: Ebenen der motorischen Kontrolle
Nach Scott SH, Optimal feedback control and the neural basis of volitional motor control. Nature Rev Neurosci 2004; 5, 532-46

Motorische Vorderhornzellen in Rückenmark und Hirnstamm sind die gemeinsame Endstrecke aller motorischen Signale.
 
Das Rückenmark (spinal cord) kann komplexe Reflexe und lokomotorische Muster generieren.
 
Formatio reticularis und Vestibulariskerne im Hirnstamm tragen zur Kontrolle der Haltung und Bewegungen bei (Berücksichtigung von Innenohrimpulsen) und beeinflussen Geschwindigkeit und Qualität der Lokomotion.
 
Nucleus ruber, Basalganglien und Kleinhirn arbeiten dem motorischen Cortex zu, generieren komplexe Muster und korrigieren Abweichungen von Sollwerten.
 
Die Großhirnrinde verfügt über ein breites, anpassungsfähiges Repertoire. Information aus der somatosensorischen (S1) und visuellen Rinde (V1) wird in die Verhaltensplanung des motorischen Cortex (M1) integriert.

    PF, Präfrontalrinde    dPM, dorsaler prämotorischer Cortex    SMA, supplementärmotorisches Areal der Großhirnrinde

Als Hirnstamm bezeichnet man (in der Physiologie) den zwischen Rückenmark und Zwischenhirn gelegenen Gehirnabschnitt. Er besteht aus Mittelhirn (mesencephalon), Brücke (pons) und verlängertem Mark (medulla oblongata); ihm ist dorsal das Kleinhirn (cerebellum) aufgelagert.

Fasern zu motorischen Vorderhornzellen bzw. zu ihnen vorgeschalteten Interneuronen entsenden folgende Hirnstammkerne:

      Der nucleus ruber (red nucleus) des Mittelhirns erhält viele Zuflüsse von Großhirn, Basalganglien und Kleinhirn, und entsendet den tractus rubrospinalis zu motorischen Vorderhornzellen im Rückenmark. Gleichzeitig sendet er Impulse über den Olivenkern zum nucleus dentatus des Kleinhirns. Insgesamt wird so motorisch relevante neuronale Information in Wechselwirkung der genannten Kerngebiete abgeglichen und präzisiert.
  

>Abbildung: Hirnstammkerne und ihre Verbindungen
Nach einer Vorlage bei lookfordiagnosis.com

Der fasciculus longitudinalis medialis verbindet die Kerne der Okulomotorik (äußeren Augenmuskulatur) mit den Vestibulariskernen (Gleichgewichtssinn)

      Die formatio reticularis (reticular formation) ist mit dem Kleinhirn und höheren Zentren verbunden und erhält zahlreiche Zuflüsse von aufsteigenden Fasern. Afferenzen stammen von sensorischen und motorischen Teilen der Großhirnrinde, aus Thalamus und Hypothalamus; Efferenzen projizieren auf Großhirnrinde, limbisches System, Thalamus, Hypothalamus und Rückenmark.

Während ein Teil der ventralen medulla oblongata motorisch hemmend wirkt, hat der Großteil der formatio reticularis (dorsale medulla oblongata bis Mittelhirn) bahnende Funktion und wird von absteigenden (Großhirn, Kleinhirn), aufsteigenden (sensorischen) und vegetativen Fasersystemen stimuliert.

Die zum Rückenmark absteigenden Fasern bilden den tractus reticulospinalis. Dessen medialer (pontiner) Anteil regt - ähnlich wie der tractus vestibulospinalis - Extensoren an (und hemmt Flexoren), der laterale (medulläre) Anteil stimuliert Flexoren (und hemmt Extensoren).
 
Die motorischen Funktionen der formatio reticularis beinhalten vor allem Bereiche mit starker vegetativer Beteiligung, z.B. am Kältezittern, um die Körpertemperatur zu steigern.


Die formatio reticularis
beeinflusst ganz wesentlich Aufmerksamkeit und Bewusstseinslage - es aktiviert das Großhirn, z.T. über den Thalamus (Weckeffekt, arousal). Es wird daher als “aktivierendes aszendierendes retikuläres System” ((A)ARS) bezeichnet. Ohne ARS-Wirkung entsteht tiefe Bewusstlosigkeit, wie in der Narkose. Narkotisierte Patienten können die während der Operation auftretenden Reize nicht bewusst verarbeiten. Die spezifischen Kortex-Gebiete erhalten allerdings auch während der Narkose Afferenzen über den Thalamus, die Ausbildung von Engrammen kann auch in diesem Zustand nicht ganz ausgeschlossen werden.

      Die Vestibulariskerne (vestibular nuclei) werden vom Gleichgewichtssinn versorgt und stehen mit dem Urkleinhirn in enger Verbindung. Ihre zum Rückenmark absteigenden Fasern bilden den tractus vestibulospinalis (>Abbildung). Dessen lateraler Teil vermittelt vor allem eine Anregung der Streckmuskeln der Beine, was die Aufrechterhaltung der Körperhaltung gegen die Schwerkraftwirkung unterstützt.
 
Halte- und Stellreflexe
  
Der Hirnstamm koordiniert motorische Reflexe im Rahmen der Erhaltung des Gleichgewichts. Er projiziert mittels die tractus tecto-, reticulo-, vestibulospinalis - das sogenannte ventromediale System - auf das Rückenmark und kontrolliert so Körperhaltung und Fortbewegung. Für diese weitgehend unbewusst ablaufenden, automatisierten Abläufe sind Informationen aus mehreren Sinnesorganen, die dem Hirnstamm direkt zufließen - vor allem Gleichgewichtssinn, Gesichtssinn, Gehör - von entscheidender Bedeutung.
 
 
<Abbildung: Verschaltungen der motorischen Kontrolle
Nach einer Vorlage in Praktische Physiologie

Stark vereinfachtes Übersichtsschema


      Der tractus vestibulospinalis hält einerseits den Kopf während der Fortbewegung balanciert. Die nuclei vestibulares empfangen über den VIII. Hirnnerven aus dem Innenohr entsprechende Information über die Kopfposition (vergleichbar einem Kreiselkompass). Ein anderer Teil fördert den Extensortonus vor allem der Beine, was die aufrechte Körperhaltung unterstützt.

      Der tractus tectospinalis wurzelt in den colliculi superiores der Vierhügelplatte, die ihre Impulse einerseits aus der Netzhaut bezieht, andererseits aus der Sehrinde, sowie Informationen über Somatosensorik und Gehör. Damit entwerfen die oberen Vierhügel ein komplexes Bild der Umwelt, was ihnen ermöglicht, präzise zielgerichtete Bewegungen vor allem von Hals- und Schultermuskeln zu generieren.

Der Hirnstamm stellt motorische Reaktionsmuster her, die man als Halte- und Stellreflexe bezeichnet (Halten einer korrekten Position - statisch, z.B. zur Stabilisation im Stehen; Einstellen einer erwünschten Position - dynamisch, z.B. Korrekturbewegungen beim Stolpern):

  Halte- (Steh-) und Stellreflexe (placing reflexes, righting reflexes) werden vom Gleichgewichtssinn im Innenohr (Vestibularapparat), der Tiefensensibilität im Halsbereich (Muskelspindeln der Nackenmuskulatur), aber auch visuellen (Photorezeptoren der Netzhaut) und Hautreizen (Berührungsrezeptoren) ausgelöst. Ihre Aufgabe ist das Einstellen und Erhalten der Orientierung von Kopf, Rumpf und Gliedmaßen in einem Oben-Unten-Bezug, d.h. bei der Aufrechterhaltung des Gleichgewichts im Schwerefeld der Erde. Sie ermöglichen eine automatische Justierung des Kopfes und des Körpers.

Halte- und Stellreflexe stehen, ähnlich den Eigenfähigkeiten des Rückenmarks, unter dem Einfluss höherer Zentren und treten normalerweise im Rahmen übergeordneter Muster auf. Sie ermöglichen z.B. einer vom Ast gefallenen Katze, Kopf und Körper noch während des Sturzes elegant auszurichten und sicher auf den Pfoten zu landen.

 
      Einerseits werden
diese Reflexe vom Gleichgewichtsorgan ausgelöst, z.B. bewirkt Schiefstellung des Kopfes eine automatische Korrektur durch die Halsmuskeln; anschließend folgt der Rumpf nach.
 
      Andererseits bewirkt asymmetrische Reizung von Muskelspindeln im Halsbereich entsprechende Nachstellungen in der Somatomotorik.

     Der tractus reticulospinalis entspringt in der formatio reticularis der Pons und der Medulla oblongata. Der pontine tractus reticulospinalis fördert Haltereflexe, welche den Körper im Schwerkraftfeld stabilisieren - im Wesentlichen über Anregung der Extensoren der Beine. Der medulläre tractus reticulospinalis hat einen gegenteiligen Effekt: Er verringert die reflektorische Anregung der Streckmuskeln.

      Stellreflexe (statomotorische, statokinetische Reflexe) werden durch äußere Störungen bzw. Bewegungen getriggert, sie stellen die normale Körperstellung wieder her und erhalten das Gleichgewicht. Rezeptoren im Gleichgewichtsorgan und den Muskelspindeln sowie in der Netzhaut liegen am Beginn der betreffenden Reflexbögen.

Diese Reflexe werden auf Hirnstammebene verwaltet und greifen auch auf die motorische Steuerung im Rückenmark über. Sie werden in die übergeordneten motorischen Steuer- und Regelprogramme integriert; nur bei Unterbrechung der Verbindungen zwischen Gehirn und Rückenmark treten sie - in stereotyper Form - in den Vordergrund.

      Über vestibulookuläre Reflexe - sie steuern die äußere Augenmuskulatur - s. dort
 
Neuropathologie: Ausfall der übergeordneten Kontrolle des Endhirns führt zu monoton-karikaturhaften Halte- und Stellreflexen, z.B. Streckung des Armes und Überkreuzung des Beines auf der Seite, zu welcher der Kopf des Patienten gedreht wird.
 
Weitere Hirnstammreflexe
 

Im Hirnstamm befinden sich zahlreiche - großteils lebenswichtige - Reflexzentren (der Aufbau des Hirnstamms veränderte sich im Lauf der Evolution nur geringgradig):

  
  Okulomotorik - s. dort (N. oculomotorius, trochlearis, abducens - III, IV, VI).
 

  
  Lidschlussreflex (Kornealreflex , Konjunktivalreflex ): Berührung der Hornhaut oder dessen unmittelbare Umgebung (Afferenz: N. ophthalmiucus, ein Ast des N. trigeminus), starker Lichtreiz (Afferenz: Sehnerv) oder allgemein Schreckreize (z.B. lauter Knall) lösen innerhalb von ~0,25 s konsensuell (bei beiden Augen) Kontraktion des m.orbicularis oculi (Lidschluss - über Äste des N. facialis), weiters Tränensekretion und Zurückweichen des Kopfes aus. Dieser auch Orbicularis-oculi- oder Blinkreflex genannte Vorgang schützt vor Fremdkörpern, Austrocknung oder Schädigung des Augapfels. In die Reflexbahn integriert sind (je nach Auslöser und Reflexstärke) Strukturen wie die oberen Vierhügel, der nucleus ruber, die formatio reticularis, schließlich der Fazialiskern und evt. weitere motorische Neuronengruppen.

      
  Über Lidschlussreflex, Konditionierung und Kleinhirn s. dort
   
     Niesreflex: Reize in der Nasenschleimhaut führen zu tiefer Einatmung, Verschluss der Stimmritze, Anspannung der Bauchdeckenmuskulatur und plötzlichem Öffnen der Glottis mit explosivem Entweichen der Luft (Niesen).
   
     Hustenreflex: Durch Schleimhautreize im Schlund-, Kehlkopf- und Luftwegsbereich, Ablauf ähnlich wie beim Niesreflex, aber ohne vorherige tiefe Einatmung.
   
     Der Hirnstamm enthält ein motorisches Zentrum, das rhythmische Bewegungen der Kaumuskulatur koordiniert ("Kaumustergenerator") und dabei einerseits sensorische Rückmeldungen aus dem Mund-, Nasen- und Rachenbereich berücksichtigt, andererseits unter der Kontrolle höherer Zentren - vor allem des Frontal- und Temporalhirns steht.
 

>Abbildung: Leistungen von Hirnstammsegmenten


     Der Salivations- (Speichelfluss-) Reflex erhöht die basale Speichelsekretion von ~0,3 ml/min (unter 0,1 ml/min: Hyposalivation) durch entsprechende psychische oder sensorische Reize auf ein Mehrfaches dieses Wertes (>0,7 ml/min, meist mehrere ml/min).
 
     Der Schluckreflex wird durch Reizung von Mechanorezeptoren in der Schleimhaut (Zungengrund, Gaumen, Rachenhinterwand) getriggert. Afferente Fasern laufen im N. glossopharyngeus (IX) und vagus (X) zum “Schluckzentrum” im Hirnstamm.

Die motorischen Efferenzen, welche den komplexen Schluckakt - mit einer pharyngealen, laryngealen und oesophagealen Phase - steuern, umfassen den V. (trigeminus), VII. (facialis), IX., X., XI. (accessorius) und XII. (hypoglossus) Hirnnerven.

 
     Brechreflex: Dehnung oder Entzündung des Magens, unangenehmer Geruch, starke Drehbewegungen, ekelhafter Anblick, Giftstoffe, Medikamente, hoher Hirndruck kommen als auslösende Reize in Betracht.

Aktivierung des Brechzentrums führt zu Blässe, Irregularitäten des Herzschlags, Schweißausbruch, massivem Speichelfluss (Pufferung sauern Mageninhalts), Pupillenerweiterung und
eventuell Übelkeit, schließlich Fixierung der Atmung, Bauchpresse, Pylorusverschluss und Erbrechen des Mageninhalts.
 
     Würgreflex (Pharyngealreflex): Er wird über den IX. und X. Hirnnerven mediiert. Ausgelöst wird er durch Berührung rückwärtiger Rachenregionen und bewirkt deren Kontraktion, mit dem Ziel, das Eindringen von Fremdkörpern in die Atemwege zu verhindern (Schutz vor Ersticken).
 
     Reflexzentren für die Steuerung von Herz und Kreislauf (Kreislaufzentrum) sowie
 
     die Steuerung von Respiration (Atemzentrum) und Säure-Basen-Haushalt
 
Störungen im Hirnstammbereich betreffen grundlegend vitale Steuerungen und sind lebensbedrohlich.

Im Hirnstamm liegen die Kerne der meisten Hirnnerven (>Abbildung; Mittelhirn: III bis V; Brücke: V bis VIII; verlängertes Mark: IX bis XII). Das Mittelhirn enthält weiters den nucleus ruber und die substantia nigra (roter und schwarzer Kern), die, beeinflusst von den Basalganglien und anderen motorischen Systemen, an der Steuerung von Muskeltonus und Bewegungsabläufen teilnehmen.

Der Hirnstamm beteiligt sich auch an der Schlafsteuerung; reziprok wirkende Neuronen regen unterschiedliche Schlafstadien an (REM = rapid eye movement, non-REM-Schlaf) an.



  
Chronisches bzw. schweres Erbrechen führt zu massivem Säureverlust und damit zu metabolischer Alkalose. Weiters bewirkt der Flüssigkeitsverlust Hypovolämie, was den Kreislauf belastet. Auch kann durch die K+-Verlagerung in den Intrazellulärraum Hypokaliämie auftreten.
 

 
     Der Hirnstamm (medulla oblongata, pons, mesencephalon) ermöglicht die Erhaltung des Gleichgewichts (posturale Koordination). Zum ventromedialen System (Körperhaltung, Fortbewegung) gehören die tractus tecto- (Sehen, Hören), reticulo- und vestibulospinalis. Der fasciculus longitudinalis medialis verbindet okulomotorische mit Vestibulariskerne; der nucleus ruber projiziert (tractus rubrospinalis) auf motorische Vorderhornzellen (Anregung von Flexoren) und (via nucl olivaris) Kleinhirn
 
     Die formatio reticularis exzitatorisch auf Thalamus und Großhirnrinde (Aufmerksamkeit: ARS), limbisches System, Thalamus, Hypothalamus und Rückenmark. Über den tractus reticulospinalis regt sie Extensoren an - wie die Vestibulariskerne (Kopf- und Körperhaltung) - sowie Motorik mit starker vegetativer Beteiligung, z.B. Kältezittern
 
     Halte- (Steh-) und Stell- (statomotorische, statokinetische) Reflexe werden von verschiedenen Sinnesreizen ausgelöst: Gesehenes, Gehörtes (tr. tectospinalis), Gleichgewicht (Vestibularapparat), Berührungen (Haut) und Tiefensensibilität (Muskelspindeln) im Bereich von Hals und Nacken. Sie richten Kopf, Rumpf und Gliedmaßen entsprechend der Schwerkraft aus (Justierung von Kopf und des Körper, Aufrechterhaltung des Gleichgewichts). Haltereflexe stabilisieren den Körper (Extensoren), Stellreflexe werden durch äußere Störungen bzw. Bewegungen getriggert
 
     Der Hirnstamm verwaltet den Lidschluss- (Korneal-, Konjunktival-), Nies-, Husten-, Salivations- (Speichelfluss-), Schluck-, Brech-, Würg- (Pharyngeal-) reflex sowie Zentren zur Steuerung von Kreislauf, Atmung und Säure-Basen-Haushalt
 
     Im Hirnstamm liegen die Kerne der meisten Hirnnerven
 
     Der Hirnstamm beteiligt sich an der Schlafsteuerung, indem reziprok wirkende Neuronen unterschiedliche Schlafstadien an (REM = rapid eye movement, non-REM-Schlaf) anregen
 

 

Eine Reise durch die Physiologie


  Die Informationen in dieser Website basieren auf verschiedenen Quellen: Lehrbüchern, Reviews, Originalarbeiten u.a. Sie sollen zur Auseinandersetzung mit physiologischen Fragen, Problemen und Erkenntnissen anregen. Soferne Referenzbereiche angegeben sind, dienen diese zur Orientierung; die Grenzen sind aus biologischen, messmethodischen und statistischen Gründen nicht absolut. Wissenschaft fragt, vermutet und interpretiert; sie ist offen, dynamisch und evolutiv. Sie strebt nach Erkenntnis, erhebt aber nicht den Anspruch, im Besitz der "Wahrheit" zu sein.