Integrative Funktionen des Nervensystems, Physiologie des Verhaltens

Funktionen der Hirnnerven
 
 
© H. Hinghofer-Szalkay
Facialis: facies = Gesicht
Glossopharyngeus: γλῶσσα = Zunge, φάρυγξ = Rachen
Hypoglossus: ὑπό = unter, γλῶσσα = Zunge
Okulomotorius: oculus = Auge, motor = Beweger (movere = bewegen)
Olfactorius: olfacere = riechen, wittern
Opticus: ὀπτικός = zum Sehen gehörend
 Trigeminus: tria = drei, geminus = Zwilling
Vagus: vagari = umherziehen, umherstreifen
Als Hirnnerven werden z.T. "nach außen gewachsene" zerebrale Fasersysteme (N. I, II), z.T. aus dem Hirnstamm entspringende Nerven (III bis X, XII) bezeichnet; auch ein aus dem Halsmark entspringender Nerv (XI) gehört dazu.

Gehirnnerven enthalten motorische, sensorische und vegetative (autonom-nervöse) Fasern. Zum Großteil sind sie hochspezialisiert (Olfactorius für den Geruchssinn; Opticus für den Gesichtssinn; Oculomotorius, trochlearis und abducens für Augenbewegungen; Vestibulocochlearis für Gehör- und Gleichgewichtssinn), teilweise haben sie gemischte Funktionen, z.B. der Vagusnerv (Muskelsteuerung, Eingeweide, sensorische Afferenzen). Der Accessorius ist rein mit motorischen Aufgaben betreut; der Fazialis kommandiert vor allem die Mimik, etc.

Die Funktion der Gehirnnerven wird nur im Zusammenhang mit ihren peripheren Anbindungen einerseits, und vor allem den Verschaltungen im Gehirn andererseits verständlich. Einige von ihnen arbeiten weitgehend unabhängig von anderen (Sehen, Hören etc), andere sind funktionell eng miteinander verknüpft. So ist die Tätigkeit der okulomotorischen N. III, IV, und VI ein Gesamtpaket , dessen Komponenten getrennt keinem Zweck dienen würden.
 
 
>Abbildung: Hirnnerven
Nach einer Vorlage bei Netter's Atlas
Hirnnerven enthalten motorische, sensorische und vegetative Fasern - teils sind sie hochspezialisiert (sensorisch: z.B. Olfactorius, Opticus, Vestibulocochlearis; motorisch: z.B. okulomotorische Nerven, Accessorius), teilweise haben sie gemischte Funktionen (Vagus, Facialis, Trigeminus)

Während die meisten Nerven des Körpers aus dem Rückenmark (dem entwicklungsgeschichtlich ältesten Abschnitt des Zentralnervensystems) entspringen, sind Hirnnerven (zumindest weitgehend) direkt mit dem Gehirn verbunden - die meisten mit dem Hirnstamm (s. dort). Sie befassen sich u.a. mit der Afferenz von (phylogenetisch meist jüngeren) Sinnesinformationen (wie Gesichts-, Gehör-, Gleichgewichtssinn), steuern die Motorik des Kopf- und Halsbereichs und haben autonom-nervöse Aufgaben.

Der I. und II. Hirnnerv sind (im Gegensatz zu peripheren Nerven) eigentlich vorgewachsene Teile des Gehirns, ihre Peripherie - bulbus olfactorius, Retina - ist mehrschichtig aufgebaut und entspricht kortikalem Gewebe (sie dienen olfaktorischer und visueller Afferenz). Der Anteil an motorisch-efferenten, sensorisch-afferenten und autonomen (vegetativen) Fasern ist je nach Hirnnerv sehr unterschiedlich:

Beispielsweise führt der Sehnerv (II) nur afferente, die motorischen Augenmuskelnerven (III, IV, VI) nur efferente Information; der Vagusnerv (X) hat 80% afferente und 20% efferente Fasern usw. Die Numerierung richtet sich nach anatomischen Kriterien (rostro-kaudale Abfolge der Austrittsstellen am Gehirn).

Motorisch steuern Gehirnnerven die Muskeln im Kopf- und Halsbereich (äußere Augenmuskeln: III, IV, VI; Kaumuskulatur: V; Gesicht: VII; Hals: IX-XII). Oft sind an einem motorischen Ablauf mehrere Hirnnerven beteiligt, z.B. beim Schluckakt: Die motorischen Efferenzen, welche den Schluckakt - mit einer pharyngealen, laryngealen und oesophagealen Phase - steuern, umfassen den N. trigeminus, facialis, glossopharyngeus, Vagus, Accessorius und Hypoglossus.

Was die Gehirnnerven tun, ist als Gesamtmuster zu verstehen; ihre zerebrale Organisation deutet auf einen im Vergleich zu Rückenmarksnerven höheren funktionellen Anspruch hin.
 


I    II    III    IV    V    VI    VII    VIII    IX    X    XI    XII
 
N. I: Nervus olfactorius (Riechnerv). Seine Fasern sind sensorischer Natur und leiten Impulse vom Riechorgan zum Gehirn. Im Bulbus olfactorius (mit einigen hundert Glomeruli, an denen Impulse von Mitralzellen umgeschaltet werden, auf die wiederum Information von mehr als tausend Sinneszellen konvergiert) wird die Geruchsinformation aufgearbeitet und dabei modifizierender Einfluss aus dem limbischen System berücksichtigt.

N. II: Nervus opticus (Sehnerv). Er sendet Impulse von der Retina zum Gehirn. Die Fasern des tractus opticus (nach der Sehnervenkreuzung) ziehen zum corpus geniculatum laterale (≈90%), zum Mesencephalon (≈10%) und einige wenige zum Hypothalamus.


<Abbildung: Okulomotorius-Kernkomplex
Nach einer Vorlage bei www.aoo.org (C. Gralapp)
Alle Muskeln werden durch eigene Kerne ipsilateral (ungekreuzt) innerviert (hellrot) - bis auf den m. rectus sup., der kontralateral (gekreuzt) innerviert wird (dunkelrot). Parasympathische Fasern (blau: Edinger-Westphal-Kern → Ziliarganglion) innervieren den m. sphincter pupillae (→ Miosis) und den Ziliarmuskel (→ Akkommodation)

N. III: Nervus oculomotorius. Er steuert vier äußere (quergestreifte) Augenmuskeln: Rectus superior, medialis und inferior, obliquus inferior (bis auf den rectus sup. alle ipsilateral, <Abbildung). Außerdem ermöglicht er - parasympathisch - die Erhöhung der Brechkraft (Akkommodation) durch Stimulation des Ziliarmuskels, sowie die Pupillenverengung (Miosis) durch Anregung des sphincter pupillae.

Die Akkommodation geht vom visuellen Kortex aus; die Verbindung läuft über die Nucll. praetectales des Diencephalon zum Nucl. accessorius nervi oculomotorii (Edinger-Westphal-Kern) im Mittelhirn. Ein Teil der Fasern kreuzt über die commissura epithalamica zur Gegenseite, was die Symmetrie der Reaktionen erklärt (konsensueller Reflex). Die Umschaltung von prä- auf postganglionär erfolgt im Ziliarganglion (<Abbildungen>).
 
N. IV: Nervus trochlearis. Dieser kleine Hirnnerv steuert den obliquus superior (schrägen oberen Augenmuskel).    
 

>Abbildung: Trigeminussystem und parasympathische Ganglien
Nach einer Vorlage in Wilson-Pauwels et al, Cranial Nerves - Function & Dysfunction. Mcgraw-Hill Professional, 3rd ed. 2010
Die drei Hauptäste sind der N. ophthalmicus (V1), N. maxillaris (V2) und N. mandibularis (V3)

Im ganglion submandibulare enden parasympathisch-präganglionäre Fasern aus dem nucl. salivatorius superior des Facialiskomplexes, die über die Chorda tympani und den N. lingualis (Zweig des N. mandibularis) laufen; postganglionäre Fasern erreichen dann (über den N. lingualis) die Unterzungen- und Unterkiefer-Speicheldrüsen (das Ganglion enthält auch sympathische Fasern aus dem plexus caroticus, die hier nicht umschalten)

Gas ganglion ciliare empfängt Fasern aus dem Edinger-Westphal-Kern des N. oculomotorius und steuert Miosis und Akkommodation im Auge. Das ganglion pterygopalatinum schaltet parasympathisch-sekretorische Fasern aus dem nucl. salivatorius superior des Facialisnerven für Tränen-, Nasen-, Gaumen- und Rachendrüsen sowie für Gefäße des Gesichts und Gehirns um. Das ganglion oticum erhält parasympathische Fasern des N. glossopharyngeus (aus dem nucl. salivatorius inferior) und sendet postganglionäre Impulse zur Parotis

N. V: Der Nervus trigeminus (Drillingsnerv) versorgt Gesicht, Mund, äußere 2/3 der Zunge und dura mater des Gehirns mit sensiblen Fasern. (Sensorik im Bereich von Nase, Ohren und Schlund wird durch Facialis, Glossopharyngeus und Vagus bereitgestellt.) Er leitet Information betreffend Berührung, Vibration, Zwei-Punkt-Diskriminierung, Propriozeption und Schmerz.

Der Trigeminus besteht aus drei Ästen, dem N. ophthalmicus, maxillaris und mandibularis (>Abbildung). Dabei versorgen diese drei Hauptäste folgende Gebiete:

     Ophthalmischer Ast: Hornhaut, benachbarte Bindehaut, Haut auf Nasenrücken und Nasenspitze, Nasenschleimhaut, frontoparietale Teile der Kopfhaut, Oberlid, supratentoriale Meningen

     Maxillarer Ast: Infra- und postorbilate Haut, Haut der Oberlippe, Nasenflügel, obere Mundschleimhaut, obere Zahnreihen

     Mandibularer Ast: Kiefergelenk, Haut der Unterlippe, untere Mundschleimhaut, untere Zahnreihen, Schleimhaut am vorderen Teil der Zunge. Parasympathische Fasern aus dem nucl. salivatorius superior schalten im ggl. submandibulare um, das am N. lingualis "hängt" (>Abbildung)

Die afferenten Fasern der Trigeminusäste projizieren auf mesenzephale, pontine und spinale Teile des Trigeminus-Kernkomplexes (>Abbildung); hier existiert auch eine geordnete (somatotope) Organisation der sensorischen Meldungen aus der Peripherie.

      Der pontine Kern ist der Nucleus principalis nervi trigemini (Pr5) für feines Tastempfinden (epikritische Sensibilität) der Gesichtsregion.

      Kaudal schließt der spinale sensorische Trigeminuskern an - mit den Unterkernen Nucleus oralis (Sp5O), interpolaris (Sp5I) und caudalis (Sp5C, unmittelbar über dem ersten Zervikalsegment).

Die Projektionen in die Trigeminuskerne sind somatotopisch gegliedert, mechanosensible Afferenzen werden präzise zugeordnet. Der spinale Kern empfängt auch Schmerzimpulse über Aδ-Fasern, Sp5C auch über C-Fasern. Tiefenschmerz ist nicht gut lokalisierbar, bedingt durch synaptische Verteilungsmuster, die trigeminale Schmerzimpulse auf weite Areale verteilen (Zahnschmerz wird oft in benachbarte Gesichts- und Halsregionen projiziert, umgekehrt können Schmerzen aus Muskeln, von den Ohren, sogar vom Herzen in die Gesichtsregion ausstrahlen). Insbesondere Sp5C-Neurone können sensibilisiert werden (Allodynie) und erhöhte Schmerzanfälligkeit bedingen.


    Afferente Fasern informieren das Gehirn über sensorische Reize - taktil, thermisch, Schmerz - aus Gesicht, Mundschleimhaut, Zähnen, den äußeren 2/3 der Zunge, sowie den Meningen (dura mater);

    motorische Trigeminusfasern innervieren die Kaumuskulatur.

Großkalibrige afferente Fasern bringen taktile Information an Neuronen im Trigeminuskern (diese Schaltung ist analog dem Hinterhorn im Rückenmark), dessen Neurone die Seite kreuzen und zum nucl. ventralis posterior des Thalamus ziehen.

Bezüglich der Schmerzleitung und -verarbeitung gibt es im Bereich des Trigeminus Besonderheiten. Trigeminaler Schmerz umfasst Nozizeption im Bereich der Hornhaut, der Meningen und der Zähne - Gebiete, in denen fast nur Schmerz zur Empfindung kommt.
 
N. VI: Der N. abducens innerviert den m. rectus lateralis (sein Ausfall führt zu Schielstellung - strabismus convergens, Innenschielen - des Augapfels).
 
N. VII: Der nervus facialis (Gesichtsnerv) steuert die mimische Muskulatur sowie den m. stapedius. Die Leitung von Geschmacksinformation aus den vorderen 2/3 der Zunge wird ihm zugezählt. Weiters versorgt der Fazialis alle Kopfdrüsen (außer der Parotis) mit parasympathischen Fasern (ggl. pterygopalatinum, >Abbildung). Defekte im Bereich dieses Hirnnerven machen sich in einer - partiellen oder totalen - (einseitigen) Lähmung der Gesichtsmuskulatur bemerkbar (Facialisparase).
 
N. VIII: Der N. vestibulocochlearis (früher: N. statoacusticus, Hör- und Gleichgewichtsnerv) leitet Impulse von der Hörschnecke und dem Gleichgewichtsorgan an den Hirnstamm.
 
N. IX: Der N. glossopharyngeus (Zungen-Rachen-Nerv) bringt Information aus dem hinteren Zungenabschnitt zum Gehirn. Er versorgt die Ohrspeicheldrüse mit parasympathischen Fasern (ggl. oticum, >Abbildung) und kommandiert die Rachenmuskulatur. So steuert er den Schluckakt: Der Schluckreflex wird durch Reizung von Mechanorezeptoren in der Schleimhaut (Zungengrund, Gaumen, Rachenhinterwand) getriggert. Afferente Fasern laufen teils im N. glossopharyngeus, teils im N. vagus zum “Schluckzentrum” im Hirnstamm.

Der Glossopharyngeus vermittelt Information über Geschmackstoffe auf der Zunge. Er leitet weiters afferente Impulse vom sinus caroticus (Blutdruckregulation) und glomus caroticum (Atemregulation) zum Kreislauf- und Atemzentrum. Der Pharyngealreflex (Würgreflex) läuft teils über den IX, teils den X. Hirnnerven.
 

<Abbildung: Versorgungsgebiet des Vagusnerven
Nach einer Vorlage bei Benjamin Cummings 2001
Der Vagusnerv hat 80% afferente (taktil, Geschmack, vegetativ) und 20% motorische / parasympathisch-efferente Fasern. Er steuert Muskeln des Kehlkopfs und Rachens sowie der oberen Speiseröhre. Er übermittelt Mechanosensibilität aus dem Pharynx, gustatorische Impulse vom Zungengrund, sowie Sensibilität aus dem Bereich des äußeren Ohres. Zahlreiche sensible Fasern vermitteln Information aus Hals-, Thorax- (Herz, Lunge) und Abdominalbereich (viszerale Afferenzen). Diese Verbindungen werden für diverse Reflexe genutzt

N. X: Der nervus vagus ist der größte Nerv des Parasympathikus. Er beteiligt sich an der Regulation der meisten inneren Organe (<Abbildung). 20% der Fasern des Vagus leiten Impulse in die Peripherie, 80% sind afferent.

Der Vagus transportiert sensible Information vor allem aus dem Eingeweidebereich (von Hals bis proximalem Colon), was u.a. für den Ablauf autonom-nervöser Reflexe von Bedeutung ist, vermittelt aber auch Somatosensibilität aus Zunge, Rachen, Ohrbereich. Weiters beteiligt er sich am Geschmacksempfinden. Motorische Fasern steuern Kehlkopf, Rachenmuskulatur und den oberen (quergestreiften) Ösophagus.

Der Vagusnerv leitet afferente Impulse aus der Wand des Aortenbogens (Blutdruckregulation) und aus den glomera aortica (Atemregulation) zum Kreislauf- und Atemzentrum. Er wirkt auf das Herz negativ chrono- und dromotrop, d.h. verlangsamend und die Erregungsleitung entschleunigend. Von Rachenwand und Kehldeckel sendet er Geschmacksinformation an das Gehirn. Der dorsale Vaguskern fördert die Darmtätigkeit, z.B. regt er die Säureproduktion im Magen an und ermöglich die "gastrische Akkommodation" (Erschlaffung der Magenwand bei Füllung) über einen vago-vagalen Reflex.

S. auch dort
 
N. XI: Der - eigentlich aus dem hohen Rückenmark entspringende - N. accessorius (Beinerv) innerviert den m. sternocleidomastoideus und trapezius. Damit steuert er die Positionierung des Kopfes in Relation zum Rumpf (wie Kopfdrehung oder -streckung), u.a. im Rahmen von Halte- und Stellreflexen. (Die Afferenzen von Muskel- und Sehnenspindeln dieser Muskeln laufen vermutlich über den plexus cervicalis.)
 
N. XII: Nervus hypoglossus (Unterzungennerv) steuert die Motorik der Zunge (m. genioglossus, hypoglossus, styloglossus). Dadurch wird z.B. das Herausstrecken der Zunge oder ihre Verkrümmung zur Seite gesteuert. Bei Ausfall der Funktion des N. XII kommt es zu Symptomen der Hypoglossuslähmung - Schwierigkeiten beim Sprechen, Kauen, Trinken, Schlucken (Abweichung der Zunge auf die erkrankte Seite).
Eine Reise durch die Physiologie


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