Physiologie der Sinnesorgane

Prüfung und Bedeutung des Geruchs- und Geschmackssinns


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© H. Hinghofer-Szalkay 

A-, Dysgeusie: γευσις = Geschmack
An-, Dysosmie: ὀσμή = Geruch
facialis: facies = Form, Fläche, Gesicht
glossopharyngeus: γλῶσσα = Zunge, φάρυγξ = Rachen
Gustducin: gustus = Geschmack, ductare = führen
Olf(aktorisch): olere = riechen; facere = tun, bewirken (olfacere = riechen)
Rhinencephalon: ρις = Nase



Geschmackszellen sind kurzlebige (10 Tage) sekundäre Sinneszellen. Bindung eines Geschmacksstoffes an Rezeptormoleküle (TR: taste receptors) aktiviert G-Protein (Gustducin), Phospholipase und Inositolphosphat. Freigewordene Kalziumionen erhöhen daraufhin den Kationeneinstrom durch spezielle Kanalproteine (TRP: Transient receptor potential channel).

Die Sinnesinformationen werden von Zunge und Gaumen über den VII. (chorda tympani), IX. und X. Hirnnerven zum Stammhirn (nucl. tractus solitarii) geleitet. Reflektorisch fließen die Informationen in die Steuerung von Motorik (Kau- und Schluckbewegungen), Speichelfluss und Anregung des Verdauungssystems ein; andererseits werden höhergelegene Zentren (Insel, Orbitofrontalkortex, Hypothalamus, Mandelkerne) eingebunden.

Geruchszellen sind primäre Sinneszellen, die in die nasale Mukosa (Riechepithel) ragen - diese enthält odorant-binding proteins zur Lösung hydrophober Geruchsstoffe. Auch Geruchs-Sinneszellen sind kurzlebig (4 Wochen). Der - rasch adaptierende - Geruchssinn steht im Dienst von Nahrungsbeurteilung, Orientierung, sozialer und sexueller Kommunikation sowie der Warnung vor Gefahr (brenzliger Geruch).

Die Geruchsinformation wird in das phylogenetisch sehr alte (vom Thalamus noch unabhängige) Riechhirn projiziert, das eng mit dem limbischen System - und damit intensiv emotionalen Dimensionen - zusammenhängt: Das allokortikale Rhinencephalon grenzt direkt an den Hippokampus.


Geschmack (gustatorisches System) Geruch (olfaktorisches System)


Geschmack und Geruch sind chemische Sinne. Für den Geschmack von Speisen ist der Geruchssinn ('retronasal') sehr wesentlich (bei Schnupfen leidet nicht nur die Geruchs-, sondern auch die Geschmacksempfindung).

Der Geruchssinn ist im (paläokortikalen) Rhinencephalon (bulbus und pedunculus olfactorius) - ohne thalamische Beteiligung -, der Geschmackssinn im (neokortikalen) Parietallappen repräsentiert (Insel) - mit Schaltung über den Thalamus (nucl. ventralis posteromedialis). Beide Sinnesinformationen (olfaktorisch, gustatorisch) werden dem limbischen System (Amygdala, Hypothalamus) als zentraler Instanz - mit autonom-nervösen und emotionalen Komponenten - zugeleitet.

Gustatorisches System (Geschmackssinn)


>Abbildung: Geschmacksknospe
Nach einer Vorlage bei humanphysiology.academy


Der Geschmackssinn entsteht mittels Sinneszellen (Geschmacksrezeptorzellen) in 2000 bis 8000 Geschmacksknospen, die sich hauptsächlich in der Zunge, aber auch in Gaumen, Rachen, Kehldeckel und oberem Ösophagus befinden.

Sinnes- und Begleitzellen sind in Geschmacksknospen organisiert, die wiederum auf Geschmackspapillen angeordnet sein können. Diese werden nach ihrer Form als papillae fungiformes (150-400 Pilzpapillen mit je 2-4 Geschmacksknospen), foliatae (15-30 Blätterpapillen mit je 50-100 Geschmacksknospen) oder circumvallatae (7-15 Wallpapillen mit je 100-150 Geschmacksknospen) bezeichnet.

Geschmacksknospen enthalten
20-50 Sinneszellen sowie zahlreiche Stützzellen sowie Basalzellen. Geschmacksporen auf der Oberfläche der Schleimhaut schützen einerseits die Sinneszellen, andererseits bieten sie eine Öffnung für die Diffusion von Geschmacksstoffen zu den Sinneszellen (>Abbildung). Die Sinneszellen haben bis zu 50 Mikrovilli, die zur Geschmackspore hin ragen und Geschmacksstoffe detektieren (Oberflächenvergrößerung).

Geschmacksrezeptorzellen (<Abbildung) werden als TRCs (taste receptor cells) bezeichnet. Sie sind kurzlebig (≈2 Wochen) und werden laufend durch neue ersetzt, die durch Teilung von Basalzellen entstehen.

Ihre Rezeptoren (T
nach taste) sind einerseits Ionenkanäle (für "salzig", "sauer"), andererseits G-Protein-gekoppelte (metabotrope) Rezeptoren (süß, umami, bitter). "Bitter" wird über monomere T2-Rezeptoren detektiert (mehr als zwei Dutzend sind beim Menschen bekannt, sie werden pro Zelle unterschiedlich kombiniert - diese Vielfalt verschärft die Detektion verschiedender Varianten von Bitter-Warnsignalen); "süß" und "umami" wird durch Kombinationen von T-Rezeptoren identifiziert.


<Abbildung: Reizung von Geschmackszellen steigert intrazelluläres [Ca++]
Nach einer Vorlage in Silverthorn, Human Physiology, an integrated approach, 4th Int'l ed. 2007, Pearson / Benjamin Cummings

Schematische Darstellung (alle Geschmacksqualitäten auf einer Sinneszelle). Sauer und salzig werden über Ionenkanäle rezipiert, die anderen (bitter, süß, umami) über G-Protein-gekoppelte Rezeptoren

Geschmacksrezeptorzellen detektieren fünf Geschmacksqualitäten:
 
  
  Süß (T1R2/T1R3-Rezeptorkombination)

     Sauer (Protonen können durch H+-Kanäle in die Zelle eindringen, oder schwache Säuren unmittelbar durch die Membran gelangen; von innen werden dann Kaliumkanäle geschlossen, was depolarisierend wirkt)

     Salzig (epitheliale Natriumkanäle ENaC lassen Na+ in die Zelle eindringen, die dadurch depolarisiert)

Die Rezeptoren für süß, sauer und bitter finden sich in erster Linie auf der vorderen Zunge, die Afferenz erfolgt über Fasern des N. facialis
(VII) - nahrhafte Substanzen schmecken meist angenehm

     Bitter - viele Giftstoffe schmecken bitter (Warneffekt) - die Rezeptoren befinden sich vor allem an den großen Papillen, die afferente Leitung läuft über den N. glossopharyngeus (IX) und N. vagus (X)

     Umami (japanisch "schmackhaft", "köstlich" - für Glutamat, Aspartat - mGlu-Rezeptoren, m für metabotrop (Typ III). Die Rezeptoren (T1) sind weit verbreitet, sie finden sich in allen geschmacksempfindlichen Gebieten.

Geschmacksrezeptorzellen sind sekundäre Sinneszellen (Typ-II-Zellen sind die eigentlichen Sinneszellen, Typ-III-Zellen bilden Aktionspotentiale). Ihre Oberfläche (und damit Empfindlichkeit) ist durch Mikrovilli vergrößert. Ihre Lebensdauer beträgt nur wenige Tage, dann werden sie durch basal liegende Basalzellen (Typ-IV-Zellen) ersetzt. Zwischen ihnen liegen in der Geschmacksknospe Stützzellen (Typ-I-Zellen).

Zelltyp
Bezeichnung
Funktion / Eigenschaft
I
Stützzelle
unterstützende Funktion (wie Gliazelle), mehrere Mikrovilli
II
Sinneszelle
wahrscheinlich Großteil der Geschmacksrezeptoren, exprimiert α-Gustducin, einzelner Mikrovillus am apikalen Pol
III
Typ-III-Zelle
bilden Synapsen mit afferenten Hirnnervenzellen (VII, IX, X)
IV
Basalzelle
bilden neue Geschmackssinneszellen


Bindung eines Geschmacksstoffs an eine Typ-II-Rezeptorzelle (taste receptors: TR) aktiviert - insbesondere für bitter, süß und umami - das G-Protein Gustducin. Dieses dem Transduzin sehr ähnliche Protein aktiviert Phospholipase (ß2) und den Inositolphosphatweg. IP3 steigert die intrazelluläre Freisetzung von Kalziumionen, was wiederum den Kationeneinstrom in die Zelle erhöht (der spezifische Geschmackstransduktionskanal heißt Transient receptor potential cation channel subfamily M member 5, TRPM5).

Geschmacksrezeptorzellen werden von mehreren afferenten Fasern innerviert, diese wiederum versorgen mehrere Sinneszellen (Kon- und Divergenzschaltung), jede Nervenfaser meldet vorwiegend eine Geschmacksqualität (ist aber nicht auf diese eine beschränkt).

Unter dem Begriff "Geschmack" versteht man im allgemeinen das Aroma, welches stark vom Geruch beeinflusst wird. "Scharf" ist übrigens keine Geschmacks-, sondern eine Schmerzempfindung
(Capsaicin, Chili, Peperoni usw. aktivieren einen TRP-Kanal).


>Abbildung: Geschmacksbahn (1)
Nach einer Vorlage in aafp.org / Smell and taste disorders


Die Geschmacksinformation wird geleitet über (Abbildungen)

  den N. facialis (VII. Hirnnerv - chorda tympani → ggl. geniculi) - vordere Teile der Zunge und des Gaumens,

  den N. glossopharyngeus (IX - ggl. petrosum) - rückwärtige Teile der Zunge (papillae circumvallatae), vor allem auf bitter empfindlich,

  den N. vagus (X - ggl. nodosum) - Rachenwand, Kehldeckel

zum nucleus tractus solitarii (manchmal als 'Geschmackskern' bezeichnet) - Auslösung von Kau- und Schluckbewegungen, Speichelfluss, bilaterale Verbindung mit dem Verdauungssystem.


<Abbildung: Geschmacksbahn (2)
Nach einer Vorlage bei Pearson Education 2012

Zusätzliche Projektionen erfolgen auf Hypothalamus und limbisches System. Thalamische Umschaltung im nucl. ventralis posteromedialis

Die unterschiedliche Leitung kann zu partiellem Ausfall führen (dissoziierte Geschmackswahrnehmungsstörung - z.B. Bestehen der Bitterempfindung bei Block der über den N. facialis geleiteten Geschmackskomponenten).

Die Geschmacksinformationen gelangen vom nucl. tractus solitarii weiter

  zum (kontralateralen) Thalamus (nucl. ventralis posterior), von hier zum Geschmacksareal der Insel im Temporallappen (primäre Geschmacksrinde) und weiter in die Geschmacksareale des orbitofrontalen Kortex (hier entstehen Aromaeindrücke); andererseits

  zu Hypothalamus und Mandelkern (autonom-endokrine und emotionale Verarbeitung der Geschmackswahrnehmung).
 
Die Konzentrationsschwellen für die Auslösung von Geschmacksempfindungen liegen zwischen ≥0,001 nM (bitter) und ≈10 nM (salzig, süß). Die subjektive Bewertung hängt vom gereizten System und teilweise von der Konzentration ab: Süß und umami wirkt meist angenehm, bitter fast immer unangenehm;
mäßige Salz- und H+-Konzentrationen werden als positiv, höhere als negativ empfunden. Bei Veränderung der Konzentration eines Geschmacksstoffes kann es auch zu einem Qualitätswechsel kommen (z.B. schmeckt Kochsalz bei ≈10 mM eher süßlich, erst ab ≈100 mM eindeutig salzig).

In diesen Konzentrationsabhängigkeiten spiegeln sich physiologische Notwendigkeiten wider: Bitterstoffe können schon in geringer Konzentration toxisch wirken. Auch ist der Geschmackssinn adaptiv. An der Natrium-Empfindlichkeit ist ein ENaC beteiligt; dieser steht unter der Kontrolle von Aldosteron. Wahrscheinlich ist so die erhöhte Salzempfindlichkeit des Geschmackssinns bei Salzmangel zu erklären ("Salzhunger"). Die extrazelluläre Kochsalzmenge bestimmt die extrazelluläre Flüssigkeitsmenge (Osmoregulation) und damit auch Blutvolumen und Kreislauffunktion.
Olfaktorisches System (Geruchssinn)
 

<Abbildung: Geruchssinn
Nach einer Vorlage in Boron / Boulpaep, Medical Physiology, 3rd ed., Elsevier 2016

Das olfaktorische Epithel (≈5-10 cm2) befindet sich in der oberen Nasenschleimhaut. Basalzellen stellen das Reservoir für die Bildung neuer Sinneszellen dar; Stützzellen erfüllen ähnliche Aufgaben wie Gliagewebe; und Sinneszellen (Regenerierungszeit 4-8 Wochen) tragen spezifische Rezeptoren für die Geruchswahrnehmung.

Die Schleimschichte ist 20-50 µm dick und wird alle ≈10 Minuten erneuert. Sie enthält - neben Wasser und Elektrolyten - Glykosaminoglykane, Antikörper, geruchsstoffbindende Proteine (diese erleichtern den Austausch von Geruchsstoffen mit Rezeptorzellen) und Enzyme (Abbau von Geruchsstoffen)

Der Geruchssinn steht im Dienst von Nahrungsbeurteilung, Orientierung, sozialer Kommunikation (sexuelle Stimulation, Territorial-Abgrenzung), und hat eine Warnfunktion (brenzliger Geruch bedeutet Gefahr).

Der Mensch hat - auf einer Gesamtfläche von ≈5-10 cm2 Riechschleimhaut, was 3-5% der gesamten Nasenschleimhaut ausmacht - ≈20 Millionen Geruchssinneszellen. Dies sind primäre Sinneszellen mit einem apikalen "Riechköpfchen" mit einigen (bis zu 2 Dutzend) Zilien, die in die Schleimschicht der Mukosa ragen - die Zilien enthalten die Geruchsrezeptoren (>Abbildung), der Schleim spezielle odorant-binding proteins, welche die Löslichkeit hydrophober Geruchsstoffe erhöhen.


>Abbildung: Geruchsrezeption
Kombiniert nach Vorlagen in Ganongs's Review of Medical Physiology, 24th ed. Lange Basic Science 2012 /  nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/2004 / press.html / cram.com

Oben: Bulbus olfactorius -  Glomeruli sind chemotop organisiert. Etwa eintausend Sinneszellen konvergieren auf eine Mitralzelle. Periglomeruläre sowie Körnerzellen wirken inhibitorisch auf sekundäre Geruchsneuronen und werden gluaminerg von efferenten Neuriten angeregt, was die Geruchswahrnehmung eindämmt

Mitte: Riechschleimhaut. Mit dem Luftstrom beförderte Geruchsstoffe gelangen an die Zilien und lösen sich in deren Schleimfilm

Unten: Transduktionsmechanismus: Die Anlagerung des Geruchsstoffes an den Rezeptor führt zur Abdissoziierung von G-Proteinen, Adenylatzyklase erzeugt cAMP, dieses öffnet Kationen-Permeasen, die Zelle depolarisiert

Die Lebensdauer der Sinneszellen beträgt etwa 4 Wochen. Zusätzlich zu den Sinneszellen gibt es Stammzellen (Zellnachfuhr) und Stützzellen in der Riechschleimhaut.

Menschen können bis zu ≈104 Gerüche unterscheiden.
Die Geruchsschwelle wird mit >107 Molekülen / ml Luft überschritten (die Erkennungsschwelle liegt ca. eine Zehnerpotenz über der Absolutschwelle).

Jede Sinneszelle exprimiert einen
(genetisch festgelegten) Rezeptortyp; man kennt etwa 350 davon. Es handelt sich um G-Protein-gekoppelte Rezeptoren, die Signaltransduktion funktioniert ähnlich wie bei der Phototransduktion:



Das G-Protein Golf aktiviert Adenylatzyklase, das entstandene cAMP öffnet einen nichtselektiven Kationenkanal (CNG: Cyclic nucleotide-gated ion channel), und der Kationeneinstrom depolarisiert die Zelle. Jeder Geruchsstoff aktiviert ein bestimmtes Muster an stimulierten Rezeptoren (und vielleicht auch verschiedenen Stellen der Bindung am Rezeptormolekül).

Man unterscheidet acht Grundgerüche: Kampferartig, malzig, minzig, moschusartig, fischig, spermatisch, schweißig und urinös.

Diese Grundgerüche sind den drei Grundfarben (rot, grün, blau) vergleichbar: Aus ihnen lassen sich alle anderen Geruchsmuster kombinieren. Besonders empfindlich ist der Geruchssinn für eher unangenehme Gerüche wie faulig und schweißig.

Der Körpergeruch hängt in seinem "Basiswert" vom MHC-Muster des jeweiligen Menschen ab, d.h. er ist genetisch festgelegt und individualspezifisch. Er stellt damit sozusagen einen molekularbiologischen Fingerabdruck dar. Er ist weiters beeinflusst von

       Schweißproduktion (bakterielle Abbauvorgänge)

      Hygiene (Mundgeruch)

      Alter (Geruchsintensität hängt mit Hormonmuster und Riechvermögen zusammen)

      Ernährung (z.B. Knoblauchgeruch)

      Zustand (z.B. Azetongeruch bei Hunger: Ketose)

      Krankheit (z.B. Ammoniakgeruch bei Leberschäden).
 
Geruchsintensität: Maßeinheit der Geruchsintensität ist das Olf (subjektive Skala: ein ruhender Erwachsener emittiert 1 Olf, ein 12jähriges Kind 2 Olf, ein Sportler nach athletischer Betätigung 30 Olf).

Die Schwellenkonzentration beträgt beim Menschen ≈107 Moleküle / ml Luft. Im Tierreich gibt es Empfindlichkeiten, die um mehrere Größenordnungen höher sind als beim Menschen. (Hunde verfügen über eine 20mal größere Geruchsschleimhaut als Menschen, ihre Geruchsempfindlichkeit ist aber um ein Mehrtausendfaches höher.)

Der Geruchssinn zeichnet sich durch rasche und starke Adaptation aus, die nur wenige Minuten dauert - die adaptive Empfindlichkeitsabnahme kann bis zu 75% betragen. Dies gilt nicht bei intensiveren, insbesondere unangenehmen Gerüchen, die auch Warncharakter haben - z.B. Rauch bei Brand.



Die Adaptation der Sinneszellen beruht auf mehrfachen Mechanismen:
 
      Ca++-Ionen, die infolge Reizung der Rezeptoren freiwerden, verstärken und verlängern die Depolarisation nicht nur, sondern binden auch an Calmodulin. Der
Ca++-Calmodulin-Komplex hemmt den CNG-Kanal, was die Depolarisation verringert

      Ca++-Ionen aktivieren die Phosphodiesterase, was cAMP abbaut und den CNG-Kanal ebenfalls inhibiert

      Die Rezeptoren der Zilien werden nach Bindung des Geruchsstoffs endozytiert (receptor downregulation)
 
Zentralnervöse Mechanismen beeinflussen die Empfindlichkeit zusätzlich (Habituation); diese Anpassung dauert allerdings lange (Wochen statt Minuten).

Neuronale Verschaltungen
: Die Information von den Geruchsrezeptoren am Dach der linken und der rechten Nasenhöhle (Riechepithel - beim Menschen jeweils ≈2 cm2) werden durch die Siebbeinplatte über die Bündel (fila olfactoria) des jeweiligen N. olfactorius (I. Hirnnerv; Riechnerv) geleitet.
Etwa 1000 Sinneszellen sind jeweils mit einem afferenten Neuron verbunden.

In den Glomeruli des bulbus olfactorius (von denen es einige hundert gibt) erfolgt die Umschaltung auf die Mitralzellen (<Abbildung). Dabei konvergiert die Information von >103 Sinneszellen auf jeweils eine Mitralzelle (von ihnen gibt es etwa 3.104). Hier wird die Geruchsinformation gefiltert, kontrastiert und dabei efferente Information aus dem limbischen System berücksichtigt (Modifikation der Afferenzen).
  Alle auf einen Glomerulus konvergierende Information stammt von Sinneszellen, die einen bestimmten Geruchsrezeptor exprimieren (chemotope Organisation). Der Erregung der Mitralzellen entspricht Mustern erregter Glomeruli (olfaktorische Karten), die mit der Natur der jeweiligen Geruchsstoffe korrespondieren (Kombination mehrerer involvierter Rezeptorarten).

Werden mehrere Geruchsstoffe gleichzeitig angeboten, kann es sein, dass das Resultat der olfaktorischen Analyse zwischen mehreren Mustern wechselt (d.h. die Wahrnehmung wird zwischen verschiedenen Zuständen umgeschaltet).

Periglomeruläre Zellen und Körnerzellen hemmen die Weiterleitung osmotischer Information über sekundäre Geruchsneuronen. Körnerzellen werden vom Gehirn über glutaminerge Efferenzen stimuliert, die Übertragung von Geruchsinformation wird so eingeschränkt. Dieser Mechanismus kann seinerseits durch Endocannabinoide gehemmt werden (die präsynaptischen Endigungen der modifizierenden efferenten Faserrn verfügen über CB1-Rezeptoren). Das erklärt, warum Cannabis die Geruchsempfindung steigert (Hemmung der Hemmung!) und so appetitanregend wirkt ("Geschmack" ist zu einem guten Teil Geruch).
 

<Abbildung: Riechbahn

Die Axone des tractus olfactorius erreichen direkt den primären olfaktorischen Kortex. Die Hirnrinde wird also ohne Umschaltung im Thalamus erreicht, eine sinnesphysiologische Besonderheit. So werden Geruchsdiskriminierung und Erinnerungsinhalte besonders rasch verfügbar (z.B. Warnfunktion).

Über den Thalamus (nucleus medialis dorsalis) projiziert olfaktorische Information dann auf den Orbitofrontalkortex und wird bewusst erlebbar
Die im bulbus olfactorius aufgearbeitete Information wird über den tractus olfactorius in das - an den Hippocampus grenzende - allokortikale Rhinencephalon (olfaktorische Rinde - primärer olfaktorischer Kortex) projiziert.

Weitere Verbindungen bestehen von hier zu Mandelkern (Amygdala), zur medulla oblongata, und - über den Thalamus - zum gyrus cinguli und dem Orbitofrontalhirn. Obwohl er in die Projektion der Sinnesinformation in das primäre Riechzentrum nicht eingeschaltet ist, beteiligt sich der Thalamus also an der olfaktorischen Kommunikation zur Großhirnrinde.

Der Geruchssinn ist entwicklungsgeschichtlich besonders alt und der einzige, der direkt vom limbischen System kontrolliert wird. Dieses steuert Gefühls- und Triebreaktionen; unangenehmer Geruch (Gestank) kann aggressives, angenehmer (Duft) Glücksgefühle und positives Verhalten (Zuwendung etc) auslösen. Widerliche Gerüche können auch den Brechreflex auslösen. 


>Abbildung: Verbindungen des olfaktorischen Systems (Projektion auf Sagittalschnitt)
Nach Debbage P, Thurner GC. Nanomedicine Faces Barriers. Pharmaceuticals 2010; 3: 3371-416

Gelb: Anteile des olfaktorischen Systems    rot: primäre Neurone    grün: sekundäre Neurone    blau / violett: tertiäre und nachgeschaltete Neurone der Riechbahn

Gerüche lösen Emotionen aus; Lockstoffe (Pheromone) wirken auf das sexuelle Verhalten. Letztere, z.B. das Androstenon, werden von apokrinen Drüsen in Achselhöhlen, Brust und Genitalien an die Umgebung abgegeben. Versuche haben gezeigt, dass solche Stoffe Versuchspersonen in Handlungen und Beurteilungen sehr stark, wenngleich unbewusst beeinflussen.

Pheromone sind geruchlos. Zun ihrer Wahrnehmung verfügt (auch) der Mensch über das paarig angelegte vomeronasale Organ in der Schleimhaut der Nasenscheidewand (in einer 1-2 mm breiten Mulde unter und vor der Riechschleimhaut beginnend und einige mm nach dorsal ziehend, stark durchblutet und dicht innerviert). Vermutlich verbinden vomeronasale Nerven - die sich in ihrem Verlauf z.T. olfaktorischen Neuronen anschließen - das Organ mit dem Hypothalamus. Von hier besteht direkter Zugang zu entsprechenden neurohumoralen Steuerungen.
Auf diesem Wege können sich z.B. Menstuationszyklen eng zusammenlebender Frauen synchronisieren (weibliche Pheromone) oder der Zyklus durch männliche Pheromone beeinflusst werden.


Auch die wissenschaftliche Untersuchung des Geruchssinns kann zur Erlangung hoher Würden führen: Richard Axel und Linda Buck erhielten 2004 den Nobelpreis für Physiologie oder Medizin "für die Erforschung der Riechrezeptoren und der Organisation des olfaktorischen Systems". Beim Studium der Geruchsrezeptorentwicklung stellten sie u.a. fest, dass die für die Geruchswahrnehmung verantwortlichen Gene (eine Genfamilie von ≈103 Mitgliedern) verschiedene Rezeptoren codieren, von denen jede Sinneszelle jeweils nur einen ausbildet.




Störungen des Geruchssinns heißen Dysosmien ; eine Abschwächung Hyposmie, ein völliger Ausfall des Riechvermögens Anosmie (z.B. angeboren, als Frühsymptom neurologischer Systemerkrankungen wie Mb. Alzheimer, oder nach Virusinfektionen). So zeigt sich z.B. bei einem Schnupfen, wie stark der Geruchssinn an der Entstehung von "Geschmack" beteiligt ist (Speisen erscheinen geschmacksarm, obwohl die Geschmackszellen normal arbeiten).

Geschmacksinn: Eine völlige Unempfindlichkeit gegenüber Geschmacksstoffen wird als Ageusie bezeichnet. Geschmacksstörungen heißen Dysgeusien (evt. bedingt durch Medikamente, Bestrahlungen etc); verminderte bzw. verstärkte Geschmackswahrnehmung Hypo- und Hypergeusie (gr. geusis = Geschmack).

Die Leitung über den Facialisnerven (VII)
kann bei Mittelohrentzündung (chorda tympani!) geschädigt werden; diejenige über den Glossopharyngeus (IX) bei Entfernung der Gaumenmandeln (Tonsillektomie).



Eine Reise durch die Physiologie


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