Der Anpassungsbereich an wechselnde Lichstärke
erstreckt sich über mehrere Größenordnungen (relative Leuchtdichte 1 zu 106). Helladaptation erfolgt
innerhalb einer Minute, vollständige Dunkeladaptation kann über eine
halbe Stunde dauern; Zapfen adaptieren rascher als Stäbchen
(Adaptationskurven). Die (farbempfindlichen, auf hohen Lichtfluss eingerichteten) Zapfen konzentrieren sich zur fovea centralis (Stelle des schärfsten Sehens) hin, in der sie - dicht gepackt - die einzigen Photorezeptoren sind. Hier steht jeder Rezeptorzelle eine eigene Faser im Sehnerv zur Verfügung (kleine rezeptive Felder, hohe Auflösung). Bei niedrigem Lichtfluss besteht zentral ein "blinder Fleck", da es hier nur Zapfen gibt (Lesen im Mondlicht unmöglich). Die (hochempfindlichen) Stäbchen überwiegen in der Netzhautperipherie; sie konvergieren zahlreich zu Sehnervneuronen (große rezeptive Felder), damit steigt die Lichtempfindlichkeit - bei geringem Auflösungsvermögen. Die Peripherie des Gesichtsfeldes macht das Gehirn auf Veränderungen (Bewegung) aufmerksam, die Blickmotorik kann dann die Augenachsen auf die betreffende Stelle richten (und diese präzise analysieren). Die Netzhaut enthält verschiedene Arten von Ganglienzellen: 80% gehören zum farbempfindlichen parvozellulären System mit kleinen rezeptiven Feldern (hohes räumliches Auflösungsvermögen) - sie analysieren das WAS. Etwa 10% gehören zum farbunempfindlichen, adaptationsfreudigen magnozellulären System mit großen rezeptiven Feldern und hoher zeitlicher Auflösung - sie sind auf Position (WO?) und Bewegung (WOHIN?) spezialisiert. 10% sind photosensitive Ganglienzellen (Melanopsin). Räumliches Sehen beruht auf Abweichungen (Querdisparation) der Netzhautbilder in der x-Achse (die Augen liegen nebeneinander). Eine Kurve in der Umgebung, deren Punkte auf korrespondierende (deckungsgleiche) Netzhautstellen projizieren, heisst Horopterkreis. Die Untersuchung des Gesichtsfeldes nennt man Perimetrie. Man kann mit ihr fleckförmige Ausfälle (Skotome), Halbseitenausfälle (Hemianopsien) u.a. feststellen und entsprechenden Ursachen wie Netzhautdefekten, Glaukom, Hypophysentumor u.a. zuordnen. |
Photosensitive Zellen Phototransduktion Adaptation Physiologie der Retina P-, M- und koniozelluläres System räumliches Sehen
Elektroretinografie
)
können Licht im Wellenlängenbereich zwischen 400 und 780 nm in
Änderungen ihres Membranpotentials umsetzen. Diese Sinneszellen heißen Zapfen und Stäbchen. Sie liegen in der äußersten Zellschichte der Netzhaut (>Abbildung unten), d.h. das Licht durchdringt
alle anderen, bevor es an die Außensegmente der Zapfen und Stäbchen
gelangt. Dazu kommen fotosensible Ganglienzellen in der Innenschicht der Retina. - cd - ist die Einheit der Lichtstärke und ist definiert als Lichtstrom (Einheit Lumen) pro durchstrahltem Raumwinkel - Einheit Steradiant: der Raumwinkel, den vom Kugelmittelpunkt aus gesehen eine Kalotte mit der Fläche r2 auf der Kugeloberfläche einnimmt (dadurch ist der Raumwinkel unabhängig vom Radius).
Im Bereich der fovea centralis
(Stelle des höchsten Auflösungsvermögens, d.h. des schärfsten Sehens)
findet man nur Zapfen (dicht gepackt - etwa 140.000 pro mm2); 
die höchste Stäbchendichte liegt bei ≈20° um die
fovea. 
Dass auf der Netzhaut ein umgekehrtes Bild der Umwelt entsteht, wird schon 1604 von Johannes Kepler beschrieben. Einige Jahre später entwickelt Christoph Scheiner
optische Geräte, die u.a. mittels Doppelbildern zur Klärung des
Strahlenganges im Auge beitragen ("Scheiner'sche Latte"). 1876 entdeckt
Franz Boll das Rhodopsin. Shinobu Ishihara veröffentlicht 1916 einen aus 38 Tafeln bestehenden Test zur Prüfung auf Farbenblindheit ("Ishihara-Tafeln").
Zapfen (cones) sind für hohe Lichtstärke (photopisches Sehen - gleichzeitig Farberkennen). Das Sehpigment der Zapfen sind die Jodopsine - das sind Proteine, die ein Chromophor
(einen farbgebenden Stoff) gebunden haben, und zwar 11-cis-Retinal.
Ihre Absorptionsmaxima liegen (<Abbildung)
bei ≈560 nm (rot-sensitives L-Iodopsin mit
L-Photopsin), bei ≈530 nm (grün-sensitives M-Iodopsin mit M-Photopsin) und
bei ≈420 nm (blau-sensitives S-Iodopsin mit S-Photopsin). Stäbchen
(rods) für niedrige Lichtstärke (skotopisches Sehen - "unbunt", ohne
Farbunterscheidung) zuständig. Das Sehpigment der Stäbchen ist das Rhodopsin - ebenfalls ein Protein, das mit 11-cis-Retinal kombiniert ist; das Absorptionsmaximum liegt bei ≈500 nm. Eine dritte Gruppe von Sinneszellen liegt im Gegensatz zu Zapfen und Stäbchen in der innersten Zellschichte der Netzhaut. Es sind Ganglienzellen (fotosensitive Ganglienzellen, intrinsically photosensitive retinal ganglion cells ipRGC). Diese speziellen Neuronen verwenden als Sehpigment Melanopsin;
ihre Neurite projizieren vorwiegend zu nicht-visuellen Gehirnarealen
und sind direkt mit dem nucleus suprachiasmaticus des Hypothalamus
verbunden. In sehr lichtschwacher Umgebung (Stäbchen: skotopisches
Sehen)
empfindet man grünliche Gegenstände (die Farbe erkennt man nicht, weil
die Zapfen bei dieser Lichtintensität nicht erregt werden) als
die hellsten. Steigt die Beleuchtungsstärke (Zapfen werden aktiv: photopisches Sehen),
erscheinen gelbe Gegenstände als die hellsten (spektrales Empfindlichkeitsmaximum des Zapfensystems).
Rot-(L)-Zapfen (L für langwellig) haben die größte spektrale
Empfindlichkeit bei ≈565 nm (Nanometer = Millionstel Millimeter) - ein
Ausfall des Rotsinns heißt Protanopie , eine Schwächung Protanomalie (πρῶτος = der Erste) Grün-(M)-Zapfen (M für mittlere Wellenlänge) bei ≈535 nm - ein Ausfall des Grünsinns heißt Deuteranopie, eine Schwächung Deuteranomalie (δεύτερος = der Zweite) Blau-(K)-Zapfen (K für kurzwellig) bei ≈420 nm - ein Ausfall des Blausinns heißt Tritanopie , eine Schwächung Tritanomalie (τρίτος = der Dritte)
Die Phototransduktion findet in den Außensegmenten der Sinneszellen
statt: Hier befindet sich lichtsensitives Pigment (Rhodopsin bzw.
Jodopsin), das aus zwei Komponenten besteht: Einem Chromophor (Retinal) und einem Membranprotein (Opsin). 11-cis-Retinal ist ein Aldehyd des Vitamin A.
In
Dunkelheit dringen durch CNG-Kanäle
(cyclic-nucleotide gated ion channels) laufend Kationen (Na+, Ca++) in das
Außensegment (Dunkelstrom) der Sinneszelle ein und depolarisieren sie
dadurch auf ≈-40mV. Durch die Aktivität von Guanylatzyklase wird fortwährend cGMP gebildet, das an die CNG-Kanäle bindet und diese offen hält. Glutamat wird so im Dunkeln laufend freigesetzt. Lichteinfall hebt das Rhodopsinmolekül auf eine höhere Energiestufe, es kommt zu Stereoisomerisation von 11-cis zu All-trans-Retinal. Über Zwischenstufen entsteht die
kurzlebige Zwischenform Metarhodopsin; diese aktiviert Transduzin, ein G-Protein, dessen eine
Untereinheit daraufhin Phosphodiesterase aktiviert und cGMP zu GMP
abbaut. 
Das erscheint paradox: Photorezeptoren sind in der Dunkelheit depolarisiert und bei Reizung durch Licht steigt das Membranpotential und die Transmitterfreisetzung sinkt - bei fast allen erregbaren Zellen folgt auf einen adäquaten Reiz ja eine Depolarisation. Daher wurde der Ausdruck "umgekehrte Lichtantwort"
geprägt. (Die nachgeschalteten Horizontal- und Bipolarzellen
"verstehen" die Botschaft und reagieren mit entsprechenden Veränderung
ihrer Membranpotentiale.) (K) bezeichnet Pupillenreflex:
Der Pupillendurchmesser kann zwischen ≈2 (Miosis: Aktivität des m.
sphincter pupillae) und ≈8 mm (Mydriasis: Aktivität des m. dilatator
pupillae) schwanken. Da Fläche = r2π,
entspricht das einem Flächenunterschied für den Lichtdurchtritt
(zwischen kompletter Miosis und Mydriasis) von 1:16. Dementsprechend
kann
der Lichtstrom in das Auge durch den Pupillenreflex um etwa eine
Größenordnung
modifiziert werden. Dieser Mechanismus greift rasch (Zehntelsekunden).
Retinale Adaptation: Hier wirken mehrere Mechanismen zusammen: Nutzung von Stäbchen (skotopisches Sehen, niedrige Lichtintensität) und Zapfen (photopisches Sehen, Farberkennung, hohe Lichtintensität) je nach Beleuchtungsstärke, zusätzlich neuronale Anpassung via Verschaltung über Horizontalzellen (von Zapfen- auf Stäbchensystem) Photorezeptorzellen adaptieren über cGMP-Empfindlichkeit der CNG-Kanäle und veränderte Ca++-Wirkung
an Rhodopsinkinase. Die volle Adaptation des skotopischen Systems (von
hell auf dunkel) kann bis zu 30 Minuten in Anspruch nehmen
Stärkere Beleuchtung führt zu Verbrauch ("Ausbleichen") von
Photopigment und reduzierter Lichtempfindlichkeit. In dunkler Umgebung
hingegen wird weniger Sehfarbstoff verbraucht, seine Konzentration ist
hoch und die Empfindlichkeit steigt (photochemische Adaptation) Räumliche Summation:
Die Zentralzonen rezeptiver Felder vergrößern sich (auf Kosten der
Peripherie), wodurch größere Rezeptorzahlen zusammengeschaltet werden
und die Lichtempfindlichkeit steigt (auf Kosten des Auflösungsvermögens) Zeitliche Summation: Verlängerung der Reizdauer macht auch schwächere Lichtreize überschwellig und damit wahrnehmbar
bietet dem Ziliarkörper Verankerung und lässt Nährstoffe zwischen
Aderhaut und Pigmentepithel passieren. Mit zunehmendem Alter verdickt
sie sich und ihre Durchlässigkeit nimmt ab 
Die Gliazellen der Netzhaut heißen Müller-Zellen - sie nehmen z.B. Kalium auf, das bei der Aktivität neuronaler Zellen frei wird
Amakrine und Horizontalzellen dienen der horizontalen
Informationsverarbeitung (z.B. Kontrastierung durch Aufbau von
"Hemmungshöfen")
sind kreisförmig bis oval haben
einen zur Peripherie hin zunehmenden Durchmesser (von ≈einer
Bogenminute in der fovea centralis bis zu ≈4 Bogengrade - mehr als das Zweihundertfache - in der
Netzhautperipherie) erhöhen
ihre Aktivität (Aktionspotentialfrequenz) entweder bei Erhöhung oder
Erniedrigung der Belichtung ihres Zentrums ("On"- oder "Off"-Neurone).
Die Netzhaut enthält Ganglienzellen des parvozellulären Systems, des magnozellulären Systems, sowie einer heterogenen Gruppe (Zellen der Puppillenreflexbahnen; koniozelluläres System): Zum parvozellulären System gehören ≈80% der retinalen Ganglienzellen (P-Zellen oder midget cells). Seine rezeptiven Felder sind klein, sie sind farbempfindlich, adaptieren nur wenig und haben ein hohes räumliches Auflösungsvermögen. Ihre Neurone projizieren in das corpus geniculatum laterale ( s. dort), wo sie an Zellen des parvozellulären
Systems - an den dorsal gelegenen Kernschichten 3 bis 6 - enden. Das angekoppelte visuelle Verarbeitungssystem ist auf
räumliche Auflösung, Detail, Farbe und Objekterkennung spezialisiert. Zum magnozellulären System gehören ≈10% der retinalen Ganglienzellen, die groß sind und einen umfangreichen Dendritenapparat aufweisen (M-Zellen oder parasol cells). Seine rezeptiven Felder sind groß, sie sind farbunempfindlich, adaptieren rasch und sind zu hoher zeitlicher Auflösung fähig. Auch ihre Neurone projizieren in das corpus geniculatum laterale, sie enden an Zellen des magnozellulären
Systems, d.h. an den ventral gelegenen Kernschichten 1 und 2. Diese
Zellen senden überwiegend an obere parietale Areale und sind auf die
Analyse von Position und Bewegung spezialisiert. Spezielle Ganglienzellen
in der Netzhaut (bistratified cells) werden von bipolaren und amakrinen Zellen erreicht und
projizieren im Thalamus (corpus geniculatum laterale) auf koniozelluläre
Neuronen, die zwischen Schichten des P- und M-Systems liegen. 
, "Scheuklappenblindheit").
Binokularsehen und räumlicher Eindruck: Das auf die Netzhäute beider Augen projizierte Bild der Umwelt ist (aus geometrischen Gründen) meist nicht ident. Lediglich auf einer gekrümmten horizontalen Linie, dem sogenannten Horopter,
liegen diejenigen Punkte, die auf Netzhautpunkten abgebildet werden,
die von der fovea centralis (im gleichen Winkel) gleich weit entfernt sind (der
Fixationspunkt wird auf die fovea centralis projiziert). Solche deckungsgleichen Orte auf der Retina nennt man korrespondierend.
),
bei deren Abbildung auf der Netzhaut nur eine geringe Querdisparation
auftritt, sodass das Gehirn diese Information zu einem räumlichen
Eindruck verschmelzen kann und kein Doppelbild wahrgenommen wird
("Fusionszwang" für das Gehirn, stereoskopisches Sehen).
Der bei
unbewegtem Blick wahrnehmbare Teil der Umwelt wird als
Gesichtsfeld bezeichnet. Die Bestimmung des Gesichtsfeldes heißt
Perimetrie. Sie
kann im einfachsten Fall mit Fingern und Händen des Untersuchers
erfolgen. Das Hohlkugelperimeter (<Abbildung) erlaubt exakte Bestimmungen in Bezug
auf Ort, Größe, Helligkeit und Farbe eines optischen Stimulus.
), wie sie z.B. bei Glaukom vorkommen, weiters halbseitige Ausfälle (Hemianopsien) bei Läsionen in der Sehbahn diagnostiziert werden. 
Elektroretinographie
(ERG) wird angewendet, um die elektrische Summenantwort der Netzhaut
auf einen (schwachen) Lichtreiz zu ermitteln. Normalerweise kommt es
innerhalb von weniger als einer Zehntelsekunde (je intensiver der
Lichtreiz, desto rascher) zu einer ein- (schwacher Lichtreiz) bis zweiphasigen Veränderung des
(mittels Kontaktlinsenelektroden) registrierten Potentials über dem
Augapfel. Dies spiegelt die Aktivität der Zellen in der Netzhaut wider.
Die Informationen in dieser Website basieren auf verschiedenen Quellen:
Lehrbüchern, Reviews, Originalarbeiten u.a. Sie
sollen zur Auseinandersetzung mit physiologischen Fragen, Problemen und
Erkenntnissen anregen. Soferne Referenzbereiche angegeben sind, dienen diese zur Orientierung; die Grenzen sind aus biologischen, messmethodischen und statistischen Gründen nicht absolut. Wissenschaft fragt, vermutet und interpretiert; sie ist offen, dynamisch und evolutiv. Sie strebt nach Erkenntnis, erhebt aber nicht den Anspruch, im Besitz der "Wahrheit" zu sein.
