Informationsverarbeitung in der Netzhaut
© H. Hinghofer-Szalkay
Bruch'sche Membran: Carl W.L. Bruch
Candela: lat. Kerze
Chiasma opticum: χίασμα = Kreuzung (nach der Form des Buchstabens χ)
Chromophor: χρῶμα = Farbe, φορός = tragend
Deuteranopie: δεύτερος = der Zweite, ἁν = Verneinung, ὤψ = Auge
Glaukom: γλαυκός = hell, glänzend‚ bläulich (abgeleitet von blau-grauer Verfärbung der Iris bei chronischer Entzündung)
Goldmann-Perimeter: Hans Goldmann
Hemianopsie: ἡμι = halb,
ἀ(v) = Verneinung, ὤψ = Auge
Kohlrausch-scher Knick: Arnt Kohlrausch
Panum-Raum: Peter Panum
Photo-: φῶς / φωτός = Licht
Protanopie: πρῶτος = der Erste, ἁν = Verneinung, ὤψ = Auge
Purkinje-Effekt: Jan E. Purkinje
Retina: rete = Netz (Netzhaut)
Rhodopsin: ρόδον = Rose (rosenrot ... "Sehpurpur")
Skotom: σκὁτος = Dunkelheit
Tritanopie: τρίτος = der Dritte, ἁν = Verneinung, ὤψ = Auge
Der Anpassungsbereich an wechselnde Lichstärke
erstreckt sich über mehrere Größenordnungen (relative Leuchtdichte 1 zu 106). Helladaptation erfolgt
innerhalb einer Minute, vollständige Dunkeladaptation kann über eine
halbe Stunde dauern; Zapfen adaptieren rascher als Stäbchen
(Adaptationskurven).
Die (farbempfindlichen, auf hohen Lichtfluss eingerichteten) Zapfen
konzentrieren sich zur fovea centralis (Stelle des schärfsten Sehens)
hin, in der sie - dicht gepackt - die einzigen Photorezeptoren sind.
Hier steht jeder Rezeptorzelle eine eigene Faser im Sehnerv zur
Verfügung (kleine rezeptive Felder, hohe Auflösung). Bei niedrigem
Lichtfluss besteht zentral ein "blinder Fleck", da es hier nur Zapfen gibt (Lesen im Mondlicht unmöglich).
Die (hochempfindlichen) Stäbchen
überwiegen in der Netzhautperipherie; sie konvergieren zahlreich zu
Sehnervneuronen (große rezeptive Felder), damit steigt die
Lichtempfindlichkeit - bei geringem Auflösungsvermögen.
Die Peripherie
des Gesichtsfeldes macht das Gehirn
auf Veränderungen (Bewegung) aufmerksam, die Blickmotorik kann dann die
Augenachsen auf die betreffende Stelle richten (und diese präzise
analysieren).
Die Netzhaut enthält verschiedene Arten von Ganglienzellen: 80% gehören zum farbempfindlichen parvozellulären System
mit kleinen rezeptiven Feldern (hohes räumliches Auflösungsvermögen) -
sie analysieren das WAS. Etwa 10% gehören zum farbunempfindlichen,
adaptationsfreudigen magnozellulären System
mit großen rezeptiven Feldern und hoher zeitlicher Auflösung - sie sind
auf Position (WO?) und Bewegung (WOHIN?) spezialisiert. 10% sind
photosensitive Ganglienzellen (Melanopsin).
Räumliches Sehen beruht auf Abweichungen (Querdisparation) der Netzhautbilder in der x-Achse (die Augen liegen nebeneinander). Eine Kurve in der Umgebung, deren Punkte auf korrespondierende (deckungsgleiche) Netzhautstellen projizieren, heisst Horopterkreis.
Die Untersuchung des Gesichtsfeldes nennt man Perimetrie.
Man kann mit ihr fleckförmige Ausfälle (Skotome), Halbseitenausfälle
(Hemianopsien) u.a. feststellen und entsprechenden Ursachen wie
Netzhautdefekten, Glaukom, Hypophysentumor u.a. zuordnen.
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Netzhaut, Rezeptorverteilung und Lichtfluss
Photosensitive Zellen Phototransduktion Adaptation Physiologie der Retina P-, M- und koniozelluläres System räumliches Sehen
Elektroretinografie
Die Netzhaut enthält Sehsysteme mit unterschiedlichen Arbeitsbereichen und Funktionen
>Abbildung: Verteilung von Rezeptorzellen auf der Netzhaut
Kombinierrt nach: Osterberg G, Topography of the layer of rods
and cones in the human retina. Acta Ophthalmol 1935; 6: 1-103 und rci.rutgers.edu
Größte
Zapfendichte im Bereich der fovea centralis (hier keine Stäbchen),
größte Stäbchendichte in der Peripherie (Maximum bei ≈20°)
Rezeptorzellen in der Netzhaut (Retina 
)
können Licht im Wellenlängenbereich zwischen 400 und 780 nm in
Änderungen ihres Membranpotentials umsetzen. Diese Sinneszellen heißen Zapfen und Stäbchen. Sie liegen in der äußersten Zellschichte der Netzhaut (>Abbildung unten), d.h. das Licht durchdringt
alle anderen, bevor es an die Außensegmente der Zapfen und Stäbchen
gelangt. Dazu kommen fotosensible Ganglienzellen in der Innenschicht der Retina.
Der Arbeitsbereich der Sehrezeptoren - gemessen an den
Extremen der Lichtstärke - erstreckt sich von 10-7 bis zu 106 Candela, also über 13 Zehnerpotenzen.
Das
Candela - cd - ist die Einheit der Lichtstärke und ist definiert als
Lichtstrom (Einheit Lumen)
pro durchstrahltem Raumwinkel - Einheit Steradiant: der Raumwinkel, den vom Kugelmittelpunkt aus gesehen eine Kalotte mit der Fläche r
2 auf der Kugeloberfläche einnimmt (dadurch ist der Raumwinkel unabhängig vom Radius).
Die insgesamt über 120 Millionen Rezeptorzellen (6 Millionen davon Zapfen) sind unterschiedlich auf die Netzhaut verteilt
(>Abbildung):
Im Bereich der fovea centralis
(Stelle des höchsten Auflösungsvermögens, d.h. des schärfsten Sehens)
findet man nur Zapfen (dicht gepackt - etwa 140.000 pro mm
2);
die höchste Stäbchendichte liegt bei ≈20° um die
fovea.
Weiters sind die Rezeptoren unterschiedlich stark zu Einheiten
zusammengeschaltet, die jeweils zu einer Ganglienzelle konvergieren
(rezeptive Felder: ≈1:1 in der fovea, ≈1000:1 in der
Netzhautperipherie). So gibt es >108 retinale Rezeptorzellen, aber nur <106 afferente Nervenfasern im N. opticus (≈40 mm lang, ≈4 mm Durchmesser).
Dass auf der Netzhaut ein umgekehrtes Bild der Umwelt entsteht, wird schon 1604 von Johannes Kepler beschrieben. Einige Jahre später entwickelt Christoph Scheiner
optische Geräte, die u.a. mittels Doppelbildern zur Klärung des
Strahlenganges im Auge beitragen ("Scheiner'sche Latte"). 1876 entdeckt
Franz Boll das Rhodopsin. Shinobu Ishihara veröffentlicht 1916 einen aus 38 Tafeln bestehenden Test zur Prüfung auf Farbenblindheit ("Ishihara-Tafeln").
<Abbildung: Spektrale Empfindlichkeit von Zapfen und Stäbchen
Nach einer Vorlage bei Pearson Education 2011
Jede
Sinneszellpopulation hat ein bestimmtes spektrales
Empfindlichkeitsverhalten. Stäbchen reagieren am stärksten auf Licht
von ≈500 nm Wellenlänge. Blau-(S-) Zapfen haben ihr
Empfindlichkeitsmaximum um ≈420, Grün- (M-) Rezeptoren ≈540, Rot- (L-)
Sensoren ≈570 nm
In der Netzhaut des Menschen gibt es drei Arten lichtempfindlicher Zellen - Zapfen, Stäbchen und fotosensitive Ganglienzellen:
Zapfen (cones) sind für hohe Lichtstärke (
photopisches Sehen - gleichzeitig Farberkennen). Das Sehpigment der Zapfen sind die
Jodopsine - das sind Proteine, die ein
Chromophor
(einen farbgebenden Stoff) gebunden haben, und zwar 11-cis-Retinal.
Ihre Absorptionsmaxima liegen (<Abbildung)
bei ≈560 nm (rot-sensitives L-Iodopsin mit
L-Photopsin),
bei ≈530 nm (grün-sensitives M-Iodopsin mit
M-Photopsin) und
bei ≈420 nm (blau-sensitives S-Iodopsin mit
S-Photopsin).
Insgesamt liegt das Empfindlichkeitsmaximum des photopischen (Zapfen-) Sehens bei etwa
550 nm ("gelb").
Ausfall des
L-Systems bedingt
Protanopie, des M-Systems
Deuteranopie und des
S-Systems
Tritanopie (s. unten).
Stäbchen
(rods) für niedrige Lichtstärke (
skotopisches Sehen - "unbunt", ohne
Farbunterscheidung) zuständig. Das Sehpigment der Stäbchen ist das
Rhodopsin - ebenfalls ein Protein, das mit 11-cis-Retinal kombiniert ist; das Absorptionsmaximum liegt bei ≈
500 nm.
Rotes Licht (Wellenlänge ≈670 nm) wird von Stäbchen
(Empfindlichkeitsmaximum bei 500 nm) kaum wahrgenommen; das Rhodopsin
bleibt weitgehend stabil, Dunkeladaptation bleibt beim Tragen einer
Rotbrille weitgehend erhalten.
Eine dritte Gruppe von Sinneszellen liegt im Gegensatz zu Zapfen und Stäbchen in der
innersten Zellschichte der Netzhaut. Es sind Ganglienzellen (
fotosensitive Ganglienzellen,
intrinsically photosensitive retinal ganglion cells ipRGC). Diese speziellen Neuronen verwenden als Sehpigment
Melanopsin;
ihre Neurite projizieren vorwiegend zu nicht-visuellen Gehirnarealen
und sind direkt mit dem
nucleus suprachiasmaticus des Hypothalamus
verbunden.
Der suprachiasmatische Kern steuert bzw. synchronisiert
zirkadiane Rhythmen
und orientiert sich dabei am Lichteinfall ins Auge (wobei kurzwelliges
Licht den stärksten Effekt hat). Unser Auge verfügt also über mehrere
lichtempfindliche Systeme mit unterschiedlicher physiologischer
Funktion - eine davon chronobiologischer Natur.
Zapfen haben ein kumulatives
Empfindlichkeitsmaximum bei ≈550 nm, Stäbchen bei ≈500 nm. Das erklärt
den Purkinje-Effekt:
In sehr lichtschwacher Umgebung (Stäbchen: skotopisches
Sehen)
empfindet man grünliche Gegenstände (die Farbe erkennt man nicht, weil
die Zapfen bei dieser Lichtintensität nicht erregt werden) als
die hellsten. Steigt die Beleuchtungsstärke (Zapfen werden aktiv: photopisches Sehen),
erscheinen gelbe Gegenstände als die hellsten (spektrales Empfindlichkeitsmaximum des Zapfensystems).
Mit steigender Leuchtdichte nimmt auch das Tempo der Erregungsvorgänge in den lichtempfindlichen Zellen zu: Die Verschmelzungsfrequenz
beträgt beim skotopischen (Stäbchen-, unbunten) Sehen um die 24
Lichtreize pro Sekunde, beim photopischen (Zapfen-, Farben-) Sehen - je
nach Helligkeit - bis zu 80 Bilder / s (Filmtechnik!).
>Abbildung:
Testung des Farbsehvermögens (Sehprobentafel: Beispiel)
Protanope erkennen das farbcodierte Muster "35" nicht
Das
Farbsehen lässt sich als Konstruktion aus drei Farbempfindlichkeiten
darstellen: (1) rot, (2) grün, (3) blau.
Rot-(L)-Zapfen (
L für langwellig) haben die größte spektrale
Empfindlichkeit bei ≈565 nm (Nanometer = Millionstel Millimeter) - ein
Ausfall des Rotsinns heißt
Protanopie oder
Rotblindheit (Häufigkeit 1% der Bevölkerung), eine Schwächung
Protanomalie oder Rotschwäche (1%).
Grün-(M)-Zapfen (
M für mittlere Wellenlänge) bei ≈535 nm - ein Ausfall des Grünsinns heißt
Deuteranopie oder
Grünblindheit (1%), eine Schwächung
Deuteranomalie oder Grünschwäche (
5% - häufigste Farbsinnstörung).
Blau-(K)-Zapfen (
K für kurzwellig) bei ≈420 nm - ein Ausfall des Blausinns heißt
Tritanopie oder
Blau-Gelb-Blindheit, eine Schwächung
Tritanomalie oder Blau-Gelb-Schwäche (beide Formen sind selten).
Angeborene Farbsinnstörungen betreffen 8% der Männer, aber nur 0,4%
der Frauen, weil die entsprechenden Gene X-chromosomal codiert sind und
daher Defekte X-chromosomal vererbt werden.
Die Testung des Farbsinns auf mögliche Schwächen erfolgt u.a. mit
pseudoisochromatischen Tafeln
(nach Ishihara oder nach Stilling-Velhagen), die aus Punkten aus
"Verwechslungsfarben" bestehen (>Abbildung), sodass betroffene
Personen farbcodierte Zahlen oder Buchstaben - die Farbtüchtige spontan
erkennen - in diesem Muster nicht sehen können
Anomaloskopen:
Geräten, welche die Mischung spektraler Grundfarben (Rot, Grün) auf
subjektive Eindrucksgleichheit mit einer monochromatischen Bezugsfarbe
(spektrales Gelb) erlauben. Das Mischungsverhältnis, das Normalsichtige
zur Erzielung des Eindrucks "gelb" wählen, dient als Bezugsgröße.
Beispielsweise braucht eine protanomale Person mehr "Rot", um (mit
ihrem geschwächten Rotsinn) den Eindruck "gelb" zu erzielen.
Farbenmischung: Additiv (links), subtraktiv (rechts)
Anders bei der subtraktiven Farbenmischung: Wird ein Gegenstand mit einem breiten Spektrum an Wellenlängen (Sonnenlicht: "weiß") beleuchtet,
dessen Pigmente nur eine bestimmte Wellenlänge reflektieren, ist das
zurückgeworfene Licht an Wellenlängen verarmt - man sieht den
Gegenstand in seiner "Eigenfarbe". Werden Pigmente gemischt aufgebracht
(wie z.B. in der Malerei),
werden nur Wellenlängen reflektiert, die von keinem der beteiligten
Pigmente (ganz) absorbiert wird; das resultierende Farbspektrum ist
kleiner als die Ausgangsspektren (der Beleuchtung). Werden alle
Wellenlängen absorbiert, ist das Ergebnis der Eindruck "schwarz"
(Abbildung rechts).
Die Phototransduktion findet in den Außensegmenten der Sinneszellen
statt: Hier befindet sich lichtsensitives Pigment (Rhodopsin bzw.
Jodopsin), das aus zwei Komponenten besteht: Einem Chromophor (Retinal) und einem Membranprotein (Opsin). 11-cis-Retinal ist ein Aldehyd des Vitamin A.
<Abbildung: Phototransduktion
Modifiziert nach: Silverthorn, Human Physiology, an integrated approach, 4th Int'l ed. 2007, Pearson / Benjamin Cummings
Eine
Besonderheit: Ohne (Licht-) Reiz strömt Natrium in die Rezeptorzellen,
die Zelle ist depolarisiert, Glutamat wird (tonisch) freigesetzt.
Bei Reizung (Belichtung) steigt das Membranpotenzial, weil der
Natriumeinstrom versiegt (Aktivierung Transduzin → Schließung
CNG-Kanal), die Glutamatfreisetzung nimmt ab
Der Mechanismus der Phototransduktion funktioniert folgendermaßen (<Abbildung):
In
Dunkelheit dringen durch CNG-Kanäle
(cyclic-nucleotide gated ion channels) laufend Kationen (Na+, Ca++) in das
Außensegment (Dunkelstrom) der Sinneszelle ein und depolarisieren sie
dadurch auf ≈-40mV. Durch die Aktivität von Guanylatzyklase wird fortwährend cGMP gebildet, das an die CNG-Kanäle bindet und diese offen hält. Glutamat wird so im Dunkeln laufend freigesetzt.
Lichteinfall hebt das Rhodopsinmolekül auf eine höhere Energiestufe, es kommt zu Stereoisomerisation (Gestaltsveränderung) von 11-cis zu All-trans-Retinal. Über Zwischenstufen entsteht die
kurzlebige Zwischenform Metarhodopsin; diese aktiviert Transduzin, ein G-Protein, dessen eine
Untereinheit daraufhin Phosphodiesterase
aktiviert und cGMP zu GMP
abbaut. Ein Molekül Rhodopsion aktiviert ≈500 Moleküle Transduzin.
Transduzin aktiviert Phosphodiesterase, und jedes
Phosphodiesterasemolekül hydrolysiert ≈2000 cGMP-Moleküle. (Die
molekulare Verstärkung beträgt somit 1 zu einer Million.)
Damit sinkt die intrazelluläre Konzentration an cGMP, mit der Folge, dass die CNG-Kanäle nicht weiter aktiviert werden, der
Kationeneinstrom in die Zelle versiegt, und das Membranpotential
auf ≈80mV steigt.
Die Hyperpolarisation benötigt etwa 0,2 Sekunden bis zu
ihrer stärksten Ausprägung und breitet sich elektrotonisch bis zur
synaptischen Endigung der Sinneszelle aus, wo die Freisetzung von
Glutamat reduziert wird.
Das erscheint paradox: Photorezeptoren sind in der Dunkelheit
depolarisiert und bei Reizung durch Licht
steigt das Membranpotential und die Transmitterfreisetzung
sinkt - bei fast allen erregbaren Zellen folgt auf einen adäquaten Reiz ja eine Depolarisation. Daher wurde der Ausdruck
"umgekehrte Lichtantwort"
geprägt. (Die nachgeschalteten Horizontal- und Bipolarzellen
"verstehen" die Botschaft und reagieren mit entsprechenden Veränderung
ihrer Membranpotentiale.)
Die Regeneration des entstandenen All-trans-Retinols zu 11-cis-Retinal erfolgt im Pigmentepithel
der Netzhaut (Transport des Chromophors zwischen Sinnes- und
Pigmentepithelzellen!). Dazu umgreifen die Zellen des Pigmentepithels die Photorezeptorzellen
mit fingerartigen Fortsätzen, was auch die Ernährung der
Photorezeptoren und die Wiederverwertung von Membranmaterial der
Außensegmente begünstigt. Außen (basal) ist die Membran der
Pigmentepithelzellen zwecks Stoffaustauschs mit den Blutgefäßen der Choroidea ebenfalls gefaltet.
Lichteinfall und elektrisches Potential des Auges: Ändert
sich die Beleuchtung der Netzhaut, kommt es zu einer mehrphasigen
Veränderung (im Bereich von Zehnteln Millivolt) des vom Auge ableitbaren
Bestandspotentials (üblicherweise von Hornhaut zu Gesichtshaut
abgeleitet; Elektroretinogramm, ERG).
Anmerkung: Luminanz ist ein Maß für die Helligkeit: Entspricht der Leuchtdichte - Candela / m2.
Adaptation: Anpassung an unterschiedliche Lichtstärken
>Abbildung: Adaptationsverhalten des menschlichen Auges
Nach einer Vorlage in Pirenne MH, Dark. Adaptation and Night Vision. Chapter 5. In: Davson, H. (ed), The Eye, vol 2. London, Academic Press, 1962
Ausgehend
vom hell-adaptierten Zustand, wird die Versuchsperson in einem dunklen
Raum mit schwachen Lichtreizen konfrontiert und bestimmt, welche
Lichtintensität gerade noch wahrgenommen wird. Die ermittelten Werte werden als Funktion der fortlaufenden Zeit dargestellt (grau: Bereich der Schwellenwerte).
Helladaptation
erfolgt viel rascher (vollständig nach wenigen Minuten) als die
Dunkeladaptation (vollständig nach ≈40 min). Der Zeitverlauf der
Adaptation weist einen markanten Übergang von Zapfen- auf Stäbchenfunktion auf: Zuerst
adaptiert das Zapfensystem rasch, aber nur bis zu seiner
Schwelle; dann übernimmt das Stäbchensystem - langsamer, aber
wesentlich geringere Schwellenwerte erreichend.
Der Übergang in der Adaptationskurve wird als Kohlrausch'scher Knick (K) bezeichnet
Die
Lichtempfindlichkeit des Auges kann Intensitätsunterschiede von über 10
Zehnerpotenzen tolerieren. Die unterschiedliche
Anpassungsgeschwindigkeit des (raschen) Zapfen- und des (langsameren)
Stäbchensystems macht sich im Zeitverlauf als Knick (benannt nach dem
Physiologen Arnt Kohlrausch) bemerkbar (>Abbildung).
Fallen die Stäbchen (skotopisches
System) bei funktionierendem Zapfensystem aus, dann läuft die
Adaptationskurve auf der Höhe der maximalen Zapfenadaptation aus, und
der "Kohlrausch-Knick" verschwindet. Das passiert bei retinitis pigmentosa,
einer meist genetisch bedingten Erkrankung, bei der die Stäbchen
degenerieren. Bei niedrigen Lichtintensitäten (z.B. sternenklare Nacht)
ist dann kein Sehen mehr möglich. Außerdem wird das Gesichtsfeld so eng
(fovea centralis und <5° perifoveal), dass die Orientierung im Raum
nicht mehr möglich ist - betroffene Personen gelten als erblindet.
Die Anpassung an unterschiedliche
Lichtstärke beruht auf Pupillenreflex und Netzhautadaptation:
Pupillenreflex:
Der Pupillendurchmesser kann zwischen ≈2 (Miosis: Aktivität des m.
sphincter pupillae) und ≈8 mm (Mydriasis: Aktivität des m. dilatator
pupillae) schwanken. Da Fläche = r2π,
entspricht das einem Flächenunterschied für den Lichtdurchtritt
(zwischen kompletter Miosis und Mydriasis) von 1:16. Dementsprechend
kann
der Lichtstrom in das Auge durch den Pupillenreflex um etwa eine
Größenordnung
modifiziert werden. Dieser Mechanismus greift rasch (Zehntelsekunden).
Näheres zum Pupillenreflex 
s. dort.
Retinale Adaptation: Hier wirken mehrere Mechanismen zusammen:
Nutzung von Stäbchen (
skotopisches Sehen, niedrige Lichtintensität) und Zapfen (
photopisches Sehen, Farberkennung, hohe Lichtintensität) je nach Beleuchtungsstärke, zusätzlich
neuronale Anpassung via Verschaltung über Horizontalzellen (von Zapfen- auf Stäbchensystem)
Photorezeptorzellen adaptieren über cGMP-Empfindlichkeit der
CNG-Kanäle und veränderte Ca
++-Wirkung
an Rhodopsinkinase. Die volle Adaptation des skotopischen Systems (von
hell auf dunkel) kann bis zu 30 Minuten in Anspruch nehmen
Stärkere Beleuchtung führt zu Verbrauch ("Ausbleichen") von
Photopigment und reduzierter Lichtempfindlichkeit. In dunkler Umgebung
hingegen wird weniger Sehfarbstoff verbraucht, seine Konzentration ist
hoch und die Empfindlichkeit steigt
(photochemische Adaptation)
Räumliche
Summation:
Die Zentralzonen rezeptiver Felder vergrößern sich (auf Kosten der
Peripherie), wodurch größere Rezeptorzahlen zusammengeschaltet werden
und die Lichtempfindlichkeit steigt (auf Kosten des Auflösungsvermögens)
Zeitliche
Summation: Verlängerung der Reizdauer macht auch schwächere Lichtreize überschwellig und damit wahrnehmbar
Bei Vitamin-A-Mangel wird
der Sehpurpur der Stäbchen nicht ausreichend gebildet, Folge ist
mangelhafte Adaptation auf niedrige Lichtintensitäten ("Nachtblindheit" =
Hemeralopie: Stäbchenapparat und damit Wahrnehmung niedriger Lichtintensitäten sind gestört).
<Abbildung: Netzhaut
Nach einer Vorlage bei Boron / Boulpaep, Medical Physiology, 1st ed., Saunders 2003
Die 2-4 µm dicke und aus 5 Schichten bestehende Bruch'sche Membran
bietet dem Ziliarkörper Verankerung und lässt Nährstoffe zwischen
Aderhaut und Pigmentepithel passieren. Mit zunehmendem Alter verdickt
sie sich und ihre Durchlässigkeit nimmt ab.
Die Gliazellen der Netzhaut heißen Müller-Zellen - sie nehmen z.B. Kalium auf, das bei der Aktivität neuronaler Zellen frei wird.
Amakrine und Horizontalzellen dienen der horizontalen
Informationsverarbeitung (z.B. Kontrastierung durch Aufbau von
"Hemmungshöfen")
Die
Netzhautrezeptoren sind wie Punkte eines Rasters angeordnet; auf sie
wird ein Bild von der Umwelt projiziert. Sehschärfe und
Auflösungsvermögen sind durch die Feinheit dieses Rasters und die
Verschaltung zum Gehirn (Grad der Konvergenz, Güte der Kontrastierung) bestimmt.
An der Stelle des schärfsten Sehens,
der fovea centralis im gelben Fleck, ist das Auflösungsvermögen am
höchsten, weil hier die Rezeptoren (nur Zapfen) besonders eng
nebeneinander stehen (Abstand weniger als ein Erythrozytendurchmesser).
Fixierte Gegenstandspunkte werden automatisch auf die Fovea projiziert (Reflexe, kortikale Steuerung).
Die fovea centralis (Durchmesser ca. 1,5 mm) enthält etwa 140.000
Zapfen pro Quadratmillimeter (hohe Auflösung von ≈1 Bogenminute), sie
ist nachtblind (keine Stäbchen: Skotopisches Zentralskotom).
Sehem am Tag ist mit der Peripherie der Netzhaut möglich, aber auch die
perifovealen Regionen enthalten Zapfen (>Abbildung ganz oben) und
erlauben Farbunterscheidung (Farbperimetrie: Rot geringstes, blau
größtes Gesichtsfeld).
Das Entladungsmuster der Sinneszellen wird auf Bipolarzellen
und von dort auf Ganglienzellen der Netzhaut in einer Weise übertragen,
dass sich dabei sensorische (rezeptive) Felder ergeben.
Horizontalzellen und amakrine Zellen (<Abbildung) dienen dabei der Kontrastverstärkung und Adaptation.
Die Ganglienzellen sind die "Endabnehmer" der in der Netzhaut
aufbereiteten Information. Was zu ihnen konvergiert, wird (bezogen auf
die retinalen Projektionsgebiete) als jeweils ein rezeptives Feld bezeichnet.
Rezeptive Felder (>Abbildung)
sind kreisförmig bis oval
haben
einen zur Peripherie hin zunehmenden Durchmesser (von ≈einer
Bogenminute in der fovea centralis bis zu ≈4 Bogengrade - mehr als das Zweihundertfache - in der
Netzhautperipherie)
erhöhen
ihre Aktivität (Aktionspotentialfrequenz) entweder bei Erhöhung oder
Erniedrigung der Belichtung ihres Zentrums ("On"- oder "Off"-Neurone).
>Abbildung: Organisation der Netzhaut: Rezeptives Feld
Nach einer Vorlage bei Pearson Education 2011
Reizung von Zapfen in der Peripherie des rezeptiven Feldes hemmt den Signalfluss aus dem Zentrum ("On-Zentrum mit Off-Peripherie")
Bei niedrigem Lichtfluss reagiert das gesamte rezeptive Feld in
gleicher Weise, bei ausreichender Helligkeit schaltet es mittels lateraler Hemmung auf Kontrast: "On-Zentrum" mit
"Off-Peripherie" - die Erregungsgröße der Ganglienzelle geht
zurück, wenn die Peripherie ihres rezeptiven Feldes stärker beleuchtet
wird - und umgekehrt (mehr Aktionspotentiale der Ganglienzelle mit einem Off-Zentrum-Feld, wenn die Peripherie ihres
rezeptiven Feldes stärker beleuchtet wird).
On- und Off-Bipolarzellen sind glutamaterg, arbeiten aber mit unterschiedlichen Glutamatrezeptoren.
On-Bipolarzellen werden durch Glutamat, das im Dunkeln vermehrt
freigesetzt wird, inhibiert, während Off-Bipolarzellen durch das von
den Zapfen in der Dunkelheit freigesetzte Glutamat erregt werden.
Worauf reagieren die Ganglienzellen? Die Verschaltungsstrategie innerhalb rezeptiver Felder bewirkt eine
weitgehende Unabhängigkeit von der absoluten
Lichtstärke. Ganglienzellen reagieren vor allem auf Kontraste
zwischen Zentrum und Peripherie ihres rezeptiven Feldes.
P-, M- und koniozelluläres System
<Abbildung: P (parvozelluläre)- und M- (magnozelluläre) Ganglienzelle
Nach Watanabe M, Rodieck RW. Parasol and midget ganglion cells of the primate retina. J Comp Neurol 1989;289: 434-54
Jede
fünfte Ganglienzelle der Netzhaut gehört zum M-System: Großer
Dendritenbaum (große rezeptive Felder), hohe zeitliche Auflösung,
rasche Adaptation; sie sind sehr bewegungssensitiv, aber
farbunempfindlich.
Die kleineren
P-Zellen überwiegen an der Zahl. Sie haben kleine rezeptive Felder,
hohes räumliches Auflösungsvermögen, und verhalten sich farbempfindlich
Die Netzhaut enthält Ganglienzellen des parvozellulären Systems, des magnozellulären Systems, sowie einer heterogenen Gruppe (Zellen der Puppillenreflexbahnen; koniozelluläres System):
Zum parvozellulären System gehören ≈80% der retinalen Ganglienzellen (P-Zellen oder midget cells). Seine rezeptiven Felder sind klein, sie sind farbempfindlich, adaptieren nur wenig und haben ein hohes räumliches Auflösungsvermögen. Ihre Neurone projizieren in das corpus geniculatum laterale ( s. dort), wo sie an Zellen des parvozellulären
Systems - an den dorsal gelegenen Kernschichten 3 bis 6 - enden. Das angekoppelte visuelle Verarbeitungssystem ist auf
räumliche Auflösung, Detail, Farbe und Objekterkennung spezialisiert.
Zum magnozellulären System gehören ≈10% der retinalen Ganglienzellen, die groß sind und einen umfangreichen Dendritenapparat aufweisen (M-Zellen oder parasol cells). Seine rezeptiven Felder sind groß, sie sind farbunempfindlich, adaptieren rasch und sind zu hoher zeitlicher Auflösung fähig. Auch ihre Neurone projizieren in das corpus geniculatum laterale, sie enden an Zellen des magnozellulären
Systems, d.h. an den ventral gelegenen Kernschichten 1 und 2. Diese
Zellen senden überwiegend an obere parietale Areale und sind auf die
Analyse von Position und Bewegung spezialisiert.
Spezielle Ganglienzellen
in der Netzhaut (bistratified cells) werden von bipolaren und amakrinen Zellen erreicht und
projizieren im Thalamus (corpus geniculatum laterale) auf koniozelluläre
Neuronen, die zwischen Schichten des P- und M-Systems liegen.
>Abbildung: Zentrale Sehbahn
Nach einer Vorlage bei clinicalgate.com
Die
Gesichtsfelder beider Augen sind getrennt dargestellt, überlappen
einander aber in Wirklichkeit zu einem hohen Anteil (Augen blicken nach
vorne, nicht zur Seite). Das ermöglicht binokuläres Sehen (Abgleich der
beiden Netzhautbilder), zerebrale Fusion und Tiefenwahrnehmung.
Bei der
(monokulären) Testung des Gesichtsfeldes (Perimetrie)
lassen sich die Leistungen der linksseitigen und rechtsseitigen Sehbahn
getrennt untersuchen
Seitenkreuzung: Das Netzhautbild
der Umwelt wird in Aktionspotentialmuster umgewandelt, die über den
Sehnerv (nervus opticus vor dem chiasma, tractus opticus dahinter) ins Gehirn gelangen. Bilder des rechten Gesichtsfeldes werden in die linke
Großhirnhemisphäre geleitet und umgekehrt.
Drückt ein Tumor (Hypophyse) auf die medianen Bündel im chiasma
opticum, sind vor allem kreuzende Fasern betroffen. Diese stammen von
den nasalen Netzhauthälften, auf welche die temporalen
Gesichtsfeldhälften abbilden (
bitemporale Hemianopsie , "Scheuklappenblindheit").
Binokularsehen und räumlicher Eindruck: Das auf die Netzhäute beider Augen projizierte Bild der Umwelt ist (aus geometrischen Gründen) meist nicht ident. Lediglich auf einer gekrümmten horizontalen Linie, dem sogenannten Horopter,
liegen diejenigen Punkte, die auf Netzhautpunkten abgebildet werden,
die von der fovea centralis (im gleichen Winkel) gleich weit entfernt sind (der
Fixationspunkt wird auf die fovea centralis projiziert). Solche deckungsgleichen Orte auf der Retina nennt man korrespondierend.
Das bedeutet definitionsgemäß, dass auf dem Horopter liegende
Gegenstandspunkte auf korrespondierende Netzhautpunkte projiziert
werden. Legt man (fiktiv) die Netzhautbilder solcher Punkte übereinander,
sind sie deckungsgleich.
Andere Umgebungspunkte bilden sich nicht auf korrespondierende
Netzhautstellen ab; sie weisen eine Abweichung in ihrer Entfernung von
der fovea centralis auf, eine sogenannte Querdisparation (quer, weil in der x-Achse gelegen - die Augen liegen nebeneinander; disparat (lat) = abgesondert, getrennt) - s. Abbildung:
<Abbildung: Horopter, Querdisparation, Panum-Raum
Nach einer Vorlage in Levine / Shefner, Fundamentals of Sensation and Perception. Brooks/Cole Publishing Co 1991
Im
Panum-Raum (Panum-Areal) gelegene Querdisparationen führen (über Fusionierung im
Gehirn) zu dreidimensionalen Eindrücken (Raumwahrnehmung), außerhalb
liegende Punkte ergeben Doppelbilder.
A und F liegen - im Gegensatz zu B - am Horopterkreis.
Korrespondierende Netzhautpunkte: Roter Doppelpfeil (gleicher Abstand a-f)
Disparate Netzhautpunkte: Blauer Doppelpfeil (ungleicher Abstand f-b)
Die Punkte F (Fixationspunkt) und A liegen auf dem Horopterkreis. Ihre
Projektionspunkte auf der Netzhaut (f = fovea, a) sind links und rechts
gleich weit voneinander entfernt (korrespondierend; rote Doppelpfeile).
Um den Horopter liegt eine Zone von Gegenstandspunkten (Panum-Areal ),
bei deren Abbildung auf der Netzhaut nur eine geringe Querdisparation
auftritt, sodass das Gehirn diese Information zu einem räumlichen
Eindruck verschmelzen kann und kein Doppelbild wahrgenommen wird
("Fusionszwang" für das Gehirn, stereoskopisches Sehen).
Für alle anderen Gegenstandspunkte (z.B. B in der Abbildung) gilt: Die
Querdisparation ihrer Abbildungspunkte (b) ist so stark (vgl. blaue
Doppelpfeile), dass das Gehirn sie nicht mehr fusioniert und in der
Wahrnehmung ein Doppelbild entsteht.
Die Querdisparation steht mit der Tiefenwahrnehmung
optischer Reizmuster in Zusammenhang. So kann mittels künstlicher
Erhöhung der Querdisparation (z.B. bei stereoskopischen Bildern,
3D-Filmen, Scherenfernrohr) ein räumlicher Eindruck erhöht werden.
Das Prinzip des trichromatischen Sehens wird z.B. beim Farbdruck oder beim Farbfernsehen ausgenützt.
<Abbildung: Goldmann-Hohlkugelperimeter
Die
untersuchte Person legt das Kinn auf die Stütze (der Kopf ist dadurch
stabilisiert) und blickt mit dem untersuchten Auge (das andere ist
abgedeckt) in die Mitte der Hohlkugel. Es wird getestet, welche (auf
die weiße Fläche projizierten) optischen Reize wahrgenommen werden
(Position, Größe, Lichtstärke, Farbe). Der Untersucher sitzt auf der
Gegenseite und kontrolliert die Position der Pupille (fixiert die
untersuchte Person tatsächlich den Mittelpunkt der Hohlkugel?)
Der bei
unbewegtem Blick wahrnehmbare Teil der Umwelt wird als
Gesichtsfeld bezeichnet. Die Bestimmung des Gesichtsfeldes heißt
Perimetrie. Sie
kann im einfachsten Fall mit Fingern und Händen des Untersuchers
erfolgen. Das Hohlkugelperimeter (<Abbildung) erlaubt exakte Bestimmungen in Bezug
auf Ort, Größe, Helligkeit und Farbe eines optischen Stimulus.
Auf diese Weise können z.B. fleckförmige Gesichtsfeldausfälle (Skotome ), wie sie z.B. bei Glaukom vorkommen, weiters halbseitige Ausfälle (Hemianopsien) bei Läsionen in der Sehbahn diagnostiziert werden.
Ausfälle der Leitung an bestimmten Stellen
führen zu typischen Ausfällen im Gesichtsfeld. So führt Druck auf die
Sehnervenkreuzung infolge eines Hypophysentumors zu Ausfall der
seitlichen (lateralen) Gesichtsfeldhälften (bitemporale Hemianopsie,
“Scheuklappenblindheit”). Gesichtsfeldausfälle werden unbewusst
kompensiert und bleiben vom Patienten lange Zeit unbemerkt.
>Abbildung: Normales Elektroretinogramm nach hellem Lichtreiz (single flash)
Nach: Niemeyer G, Das Elektroretinogramm: Nützlich und nicht kompliziert. Schweizer Fachzschr Augenärztliche Med 2004(5):7-13
A-Welle durch Aktivität der Photorezeptoren,
oszillatorische Wellen durch amakrine Zellen,
B-Welle durch Entladungen von bipolaren und Ganglienzellen verursacht
Elektroretinographie
(ERG) wird angewendet, um die elektrische Summenantwort der Netzhaut
auf einen (schwachen) Lichtreiz zu ermitteln. Normalerweise kommt es
innerhalb von weniger als einer Zehntelsekunde (je intensiver der
Lichtreiz, desto rascher) zu einer ein- (schwacher Lichtreiz) bis zweiphasigen Veränderung des
(mittels Kontaktlinsenelektroden) registrierten Potentials über dem
Augapfel. Dies spiegelt die Aktivität der Zellen in der Netzhaut wider.
Man führt die Untersuchung bei hell- oder dunkeladaptierten Probanden
durch (photopische bzw. skotopische Bedingungen), um das Zapfen- bzw.
Stäbchensystem zu testen. Die Amplitude dieser Reaktionen kann mehr als
0,1 mV betragen (>Abbildung).
Netzhautschädigungen können sich in veränderter Lichtreaktion im ERG äußern. So zeigen Patienten, die unter retinitis pigmentosa leiden, im ERG stark abgeschwächte oder fehlende Potentialschwankungen nach Testreizen.
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