Physiologie der Sinnesorgane

Informationsverarbeitung in der Netzhaut
 
 
© H. Hinghofer-Szalkay

Bruch'sche Membran: Carl W.L. Bruch
Candela: lat. Kerze
Chiasma opticum: χίασμα = Kreuzung (nach der Form des Buchstabens
χ)
Chromophor: χρῶμα = Farbe, φορός = tragend
Deuteranopie: δεύτερος = der Zweite, ἁν = Verneinung, ὤψ = Auge
Glaukom:  γλαυκός = hell, glänzend‚ bläulich (abgeleitet von blau-grauer Verfärbung der Iris bei chronischer Entzündung)
Goldmann-Perimeter: Hans Goldmann
Hemianopsie: ἡμι = halb,
ἀ(v) = Verneinung, ὤψ = Auge
Kohlrausch-scher Knick: Arnt Kohlrausch
Panum-Raum: Peter Panum
Photo-: φῶς / φωτός = Licht
Protanopie: πρῶτος = der Erste, ἁν = Verneinung, ὤψ = Auge
Purkinje-Effekt: Jan E. Purkinje
Retina: rete = Netz (Netzhaut)
Rhodopsin: ρόδον = Rose (rosenrot ... "Sehpurpur")
Skotom: σκὁτος = Dunkelheit
Tritanopie: τρίτος = der Dritte, ἁν = Verneinung, ὤψ = Auge


Der Anpassungsbereich an wechselnde Lichstärke erstreckt sich über mehrere Größenordnungen (relative Leuchtdichte 1 zu 106). Helladaptation erfolgt innerhalb einer Minute, vollständige Dunkeladaptation kann über eine halbe Stunde dauern; Zapfen adaptieren rascher als Stäbchen (Adaptationskurven).

Die (farbempfindlichen, auf hohen Lichtfluss eingerichteten) Zapfen konzentrieren sich zur fovea centralis (Stelle des schärfsten Sehens) hin, in der sie - dicht gepackt - die einzigen Photorezeptoren sind. Hier steht jeder Rezeptorzelle eine eigene Faser im Sehnerv zur Verfügung (kleine rezeptive Felder, hohe Auflösung). Bei niedrigem Lichtfluss besteht zentral ein "blinder Fleck", da es hier nur Zapfen gibt (Lesen im Mondlicht unmöglich).

Die (hochempfindlichen) Stäbchen überwiegen in der Netzhautperipherie; sie konvergieren zahlreich zu Sehnervneuronen (große rezeptive Felder), damit steigt die Lichtempfindlichkeit - bei geringem Auflösungsvermögen.

Die Peripherie des Gesichtsfeldes macht das Gehirn auf Veränderungen (Bewegung) aufmerksam, die Blickmotorik kann dann die Augenachsen auf die betreffende Stelle richten (und diese präzise analysieren).

Die Netzhaut enthält verschiedene Arten von Ganglienzellen: 80% gehören zum farbempfindlichen parvozellulären System mit kleinen rezeptiven Feldern (hohes räumliches Auflösungsvermögen) - sie analysieren das WAS. Etwa 10% gehören zum farbunempfindlichen, adaptationsfreudigen magnozellulären System mit großen rezeptiven Feldern und hoher zeitlicher Auflösung - sie sind auf Position (WO?) und Bewegung (WOHIN?) spezialisiert. 10% sind photosensitive Ganglienzellen (Melanopsin).

Räumliches Sehen beruht auf Abweichungen (Querdisparation) der Netzhautbilder in der x-Achse (die Augen liegen nebeneinander). Eine Kurve in der Umgebung, deren Punkte auf korrespondierende (deckungsgleiche) Netzhautstellen projizieren, heisst Horopterkreis.

Die Untersuchung des Gesichtsfeldes nennt man Perimetrie. Man kann mit ihr fleckförmige Ausfälle (Skotome), Halbseitenausfälle (Hemianopsien) u.a. feststellen und entsprechenden Ursachen wie Netzhautdefekten, Glaukom, Hypophysentumor u.a. zuordnen.


Netzhaut, Rezeptorverteilung und Lichtfluss
Photosensitive Zellen Phototransduktion Adaptation  Physiologie der Retina P-, M- und koniozelluläres System räumliches Sehen  Elektroretinografie


>Abbildung: Verteilung von Rezeptorzellen auf der Netzhaut
Kombinierrt nach: Osterberg G, Topography of the layer of rods and cones in the human retina. Acta Ophthalmol 1935; 6: 1-103 und rci.rutgers.edu

Größte Zapfendichte im Bereich der fovea centralis (hier keine Stäbchen), größte Stäbchendichte in der Peripherie (Maximum bei ≈20°)

Rezeptorzellen in der Netzhaut (Retina ) können Licht im Wellenlängenbereich zwischen 400 und 780 nm in Änderungen ihres Membranpotentials umsetzen. Diese Sinneszellen heißen Zapfen und Stäbchen. Sie liegen in der äußersten Zellschichte der Netzhaut (>Abbildung unten), d.h. das Licht durchdringt alle anderen, bevor es an die Außensegmente der Zapfen und Stäbchen gelangt. Dazu kommen fotosensible Ganglienzellen in der Innenschicht der Retina.

Der Arbeitsbereich der Sehrezeptoren - gemessen an den Extremen der Lichtstärke - erstreckt sich von 10-7 bis zu 106 Candela, also über 13 Zehnerpotenzen.

Das Candela - cd - ist die Einheit der Lichtstärke und ist definiert als Lichtstrom (Einheit Lumen) pro durchstrahltem Raumwinkel - Einheit Steradiant: der Raumwinkel, den vom Kugelmittelpunkt aus gesehen eine Kalotte mit der Fläche r2 auf der Kugeloberfläche einnimmt (dadurch ist der Raumwinkel unabhängig vom Radius).

Die insgesamt über 120 Millionen Rezeptorzellen (6 Millionen davon Zapfen) sind unterschiedlich auf die Netzhaut verteilt (>Abbildung):

  Im Bereich der fovea centralis (Stelle des höchsten Auflösungsvermögens, d.h. des schärfsten Sehens) findet man nur Zapfen (dicht gepackt - etwa 140.000 pro mm2);

  die höchste Stäbchendichte liegt bei ≈20° um die fovea.

Weiters sind die Rezeptoren unterschiedlich stark zu Einheiten zusammengeschaltet, die jeweils zu einer Ganglienzelle konvergieren (rezeptive Felder: ≈1:1 in der fovea, ≈1000:1 in der Netzhautperipherie). So gibt es >108 retinale Rezeptorzellen, aber nur <106 afferente Nervenfasern im N. opticus (≈40 mm lang, ≈4 mm Durchmesser).


Dass auf der Netzhaut ein umgekehrtes Bild der Umwelt entsteht, wird schon 1604 von Johannes Kepler beschrieben. Einige Jahre später entwickelt Christoph Scheiner optische Geräte, die u.a. mittels Doppelbildern zur Klärung des Strahlenganges im Auge beitragen ("Scheiner'sche Latte"). 1876 entdeckt Franz Boll das Rhodopsin. Shinobu Ishihara veröffentlicht 1916 einen aus 38 Tafeln bestehenden Test zur Prüfung auf Farbenblindheit ("Ishihara-Tafeln").





<Abbildung: Spektrale Empfindlichkeit von Zapfen und Stäbchen
Nach einer Vorlage bei Pearson Education 2011


In der Netzhaut des Menschen gibt es drei Arten lichtempfindlicher Zellen - Zapfen, Stäbchen und fotosensitive Ganglienzellen:

    Zapfen (cones) sind für hohe Lichtstärke (photopisches Sehen - gleichzeitig Farberkennen). Das Sehpigment der Zapfen sind die Jodopsine - das sind Proteine, die ein Chromophor (einen farbgebenden Stoff) gebunden haben, und zwar 11-cis-Retinal. Ihre Absorptionsmaxima liegen (<Abbildung)

     bei ≈560 nm (rot-sensitives L-Iodopsin mit L-Photopsin),

     bei ≈530 nm (grün-sensitives M-Iodopsin mit M-Photopsin) und

     bei ≈420 nm (blau-sensitives S-Iodopsin mit S-Photopsin).

Insgesamt liegt das Empfindlichkeitsmaximum des photopischen (Zapfen-) Sehens bei etwa 550 nm ("gelb").

Ausfall des L-Systems bedingt Protanopie, des M-Systems Deuteranopie und des S-Systems Tritanopie (s. unten).

    Stäbchen (rods) für niedrige Lichtstärke (skotopisches Sehen - "unbunt", ohne Farbunterscheidung) zuständig. Das Sehpigment der Stäbchen ist das Rhodopsin - ebenfalls ein Protein, das mit 11-cis-Retinal kombiniert ist; das Absorptionsmaximum liegt bei ≈500 nm.

Rotes Licht (Wellenlänge ≈670 nm) wird von Stäbchen (Empfindlichkeitsmaximum bei 500 nm) kaum wahrgenommen; das Rhodopsin bleibt weitgehend stabil, Dunkeladaptation bleibt beim Tragen einer Rotbrille weitgehend erhalten.

    Eine dritte Gruppe von Sinneszellen liegt im Gegensatz zu Zapfen und Stäbchen in der innersten Zellschichte der Netzhaut. Es sind Ganglienzellen (fotosensitive Ganglienzellen, intrinsically photosensitive retinal ganglion cells ipRGC). Diese speziellen Neuronen verwenden als Sehpigment Melanopsin; ihre Neurite projizieren vorwiegend zu nicht-visuellen Gehirnarealen und sind direkt mit dem nucleus suprachiasmaticus des Hypothalamus verbunden.

Der suprachiasmatische Kern steuert bzw. synchronisiert zirkadiane Rhythmen und orientiert sich dabei am Lichteinfall ins Auge (wobei kurzwelliges Licht den stärksten Effekt hat). Unser Auge verfügt also über mehrere lichtempfindliche Systeme mit unterschiedlicher physiologischer Funktion - eine davon chronobiologischer Natur.
 
Zapfen haben ein kumulatives Empfindlichkeitsmaximum bei ≈550 nm, Stäbchen bei ≈500 nm. Das erklärt den Purkinje-Effekt:
In sehr lichtschwacher Umgebung (Stäbchen: skotopisches Sehen) empfindet man grünliche Gegenstände (die Farbe erkennt man nicht, weil die Zapfen bei dieser Lichtintensität nicht erregt werden) als die hellsten. Steigt die Beleuchtungsstärke (Zapfen werden aktiv: photopisches Sehen), erscheinen gelbe Gegenstände als die hellsten (spektrales Empfindlichkeitsmaximum des Zapfensystems).

Mit steigender Leuchtdichte nimmt auch das Tempo der Erregungsvorgänge in den lichtempfindlichen Zellen zu: Die Verschmelzungsfrequenz beträgt beim skotopischen (Stäbchen-, unbunten) Sehen um die 24 Lichtreize pro Sekunde, beim photopischen (Zapfen-, Farben-) Sehen - je nach Helligkeit - bis zu 80 Bilder / s (Filmtechnik!).

  


>Abbildung: Testung des Farbsehvermögens (Sehprobentafel)

Protanope erkennen das Farbmuster nicht, sie sehen Grauwerte statt Farben

Das Farbsehen lässt sich als Konstruktion aus drei Farbempfindlichkeiten darstellen: (1) rot, (2) grün, (3) blau.

  Rot-(L)-Zapfen (L für langwellig) haben die größte spektrale Empfindlichkeit bei ≈565 nm (Nanometer = Millionstel Millimeter) - ein Ausfall des Rotsinns heißt Protanopie , eine Schwächung Protanomalie (πρῶτος = der Erste)

  Grün-(M)-Zapfen (M für mittlere Wellenlänge) bei ≈535 nm - ein Ausfall des Grünsinns heißt Deuteranopie, eine Schwächung Deuteranomalie (δεύτερος = der Zweite)

  Blau-(K)-Zapfen (K für kurzwellig) bei ≈420 nm - ein Ausfall des Blausinns heißt Tritanopie , eine Schwächung Tritanomalie (τρίτος = der Dritte)
 
Die Testung des Farbsinns auf mögliche Schwächen erfolgt u.a. mit Anomaloskopen: Geräten, welche die Mischung spektraler Grundfarben (Rot, Grün) auf subjektive Eindrucksgleichheit mit einer monochromatischen Bezugsfarbe (spektrales Gelb) erlauben. Das Mischungsverhältnis, das Normalsichtige zur Erzielung des Eindrucks "gelb" wählen, dient als Bezugsgröße. Beispielsweise braucht eine protanomale Person mehr "Rot", um (mit ihrem geschwächten Rotsinn) den Eindruck "gelb" zu erzielen.




  Die Phototransduktion findet in den Außensegmenten der Sinneszellen statt: Hier befindet sich lichtsensitives Pigment (Rhodopsin bzw. Jodopsin), das aus zwei Komponenten besteht: Einem Chromophor (Retinal) und einem Membranprotein (Opsin). 11-cis-Retinal ist ein Aldehyd des Vitamin A.
 

<Abbildung: Phototransduktion
Modifiziert nach: Silverthorn, Human Physiology, an integrated approach, 4th Int'l ed. 2007, Pearson / Benjamin Cummings



Der Mechanismus der Phototransduktion funktioniert folgendermaßen (<Abbildung):

     In Dunkelheit dringen durch CNG-Kanäle (cyclic-nucleotide  gated ion channels) laufend Kationen (Na+, Ca++) in das Außensegment (Dunkelstrom) der Sinneszelle ein und depolarisieren sie dadurch auf ≈-40mV. Durch die Aktivität von Guanylatzyklase wird fortwährend cGMP gebildet, das an die CNG-Kanäle bindet und diese offen hält. Glutamat wird so im Dunkeln laufend freigesetzt.

     Lichteinfall hebt das Rhodopsinmolekül auf eine höhere Energiestufe, es kommt zu Stereoisomerisation von 11-cis zu All-trans-Retinal. Über Zwischenstufen entsteht die kurzlebige Zwischenform Metarhodopsin; diese aktiviert Transduzin, ein G-Protein, dessen eine Untereinheit daraufhin Phosphodiesterase aktiviert und cGMP zu GMP abbaut.

Damit sinkt die intrazelluläre Konzentration an cGMP, mit der Folge, dass die CNG-Kanäle nicht weiter aktiviert werden, der Kationeneinstrom in die Zelle versiegt, und das Membranpotential auf ≈80mV steigt. Die Hyperpolarisation benötigt etwa 0,2 Sekunden bis zu ihrer stärksten Ausprägung und breitet sich elektrotonisch bis zur synaptischen Endigung der Sinneszelle aus, wo die Freisetzung von Glutamat reduziert wird.
Das erscheint paradox: Photorezeptoren sind in der Dunkelheit depolarisiert und bei Reizung durch Licht steigt das Membranpotential und die Transmitterfreisetzung sinkt - bei fast allen erregbaren Zellen folgt auf einen adäquaten Reiz ja eine Depolarisation. Daher wurde der Ausdruck "umgekehrte Lichtantwort" geprägt. (Die nachgeschalteten Horizontal- und Bipolarzellen "verstehen" die Botschaft und reagieren mit entsprechenden Veränderung ihrer Membranpotentiale.)

Signalverstärkung: Die verstärkende Wirkung der second-messenger-Kaskade kommt dadurch zum Ausdruck, dass die Absorption von einem einzigen Photon etwa 250 CNG-Kanäle schließt und das Membranpotential des Stäbchens um ≈1mV anhebt.

Die Regeneration des entstandenen All-trans-Retinols zu 11-cis-Retinal erfolgt im Pigmentepithel der Netzhaut (Transport des Chromophors zwischen Sinnes- und Pigmentepithelzellen!).
Dazu umgreifen die Zellen des Pigmentepithels die Photorezeptorzellen mit fingerartigen Fortsätzen, was auch die Ernährung der Photorezeptoren und die Wiederverwertung von Membranmaterial der Außensegmente begünstigt. Außen (basal) ist die Membran der Pigmentepithelzellen zwecks Stoffaustauschs mit den Blutgefäßen der Choroidea ebenfalls gefaltet.

Lichteinfall und elektrisches Potential des Auges: Ändert sich die Beleuchtung der Netzhaut, kommt es zu einer mehrphasigen Veränderung (im Bereich von Zehnteln Millivolt) des vom Auge ableitbaren Bestandspotentials (üblicherweise von Hornhaut zu Gesichtshaut abgeleitet; Elektroretinogramm, ERG).

Anmerkung:
Luminanz ist ein Maß für die Helligkeit: Entspricht der Leuchtdichte - Candela / m2.



 

>Abbildung: Adaptationsverhalten des menschlichen Auges
Nach einer Vorlage in Pirenne MH, Dark. Adaptation and Night Vision. Chapter 5. In: Davson, H. (ed), The Eye, vol 2. London, Academic Press, 1962

Helladaptation erfolgt viel rascher (vollständig nach wenigen Minuten) als die Dunkeladaptation (vollständig nach ≈40 min). Der Zeitverlauf der Adaptation weist einen markanten Übergang von Zapfen- auf Stäbchenfunktion auf: Zuerst adaptiert das Zapfensystem rasch, aber nur bis zu seiner Schwelle; dann übernimmt das Stäbchensystem - langsamer, aber wesentlich geringere Schwellenwerte erreichend. Der Übergang in der Adaptationskurve wird als Kohlrausch'scher Knick (K) bezeichnet

Adaptation: Die Lichtempfindlichkeit des Auges kann Intensitätsunterschiede von über 10 Zehnerpotenzen tolerieren. Die Anpassung an unterschiedliche Lichtstärke beruht auf Pupillenreflex und Netzhautadaptation:

  
  Pupillenreflex: Der Pupillendurchmesser kann zwischen ≈2 (Miosis: Aktivität des m. sphincter pupillae) und ≈8 mm (Mydriasis: Aktivität des m. dilatator pupillae) schwanken. Da Fläche = r2π, entspricht das einem Flächenunterschied für den Lichtdurchtritt (zwischen kompletter Miosis und Mydriasis) von 1:16. Dementsprechend kann der Lichtstrom in das Auge durch den Pupillenreflex um etwa eine Größenordnung modifiziert werden. Dieser Mechanismus greift rasch (Zehntelsekunden).
 
     Näheres zum Pupillenreflex s. dort.
 
     Retinale Adaptation: Hier wirken mehrere Mechanismen zusammen:

  Nutzung von Stäbchen (skotopisches Sehen, niedrige Lichtintensität) und Zapfen (photopisches Sehen, Farberkennung, hohe Lichtintensität) je nach Beleuchtungsstärke, zusätzlich neuronale Anpassung via Verschaltung über Horizontalzellen (von Zapfen- auf Stäbchensystem)

  Photorezeptorzellen adaptieren über cGMP-Empfindlichkeit der CNG-Kanäle und veränderte Ca++-Wirkung an Rhodopsinkinase. Die volle Adaptation des skotopischen Systems (von hell auf dunkel) kann bis zu 30 Minuten in Anspruch nehmen
 
  Stärkere Beleuchtung führt zu Verbrauch ("Ausbleichen") von Photopigment und reduzierter Lichtempfindlichkeit. In dunkler Umgebung hingegen wird weniger Sehfarbstoff verbraucht, seine Konzentration ist hoch und die Empfindlichkeit steigt (photochemische Adaptation)

  Räumliche Summation: Die Zentralzonen rezeptiver Felder vergrößern sich (auf Kosten der Peripherie), wodurch größere Rezeptorzahlen zusammengeschaltet werden und die Lichtempfindlichkeit steigt (auf Kosten des Auflösungsvermögens)

  Zeitliche Summation: Verlängerung der Reizdauer macht auch schwächere Lichtreize überschwellig und damit wahrnehmbar
 
Bei Vitamin-A-Mangel wird der Sehpurpur der Stäbchen nicht ausreichend gebildet, Folge ist mangelhafte Adaptation auf niedrige Lichtintensitäten ("Nachtblindheit" = Hemeralopie: Stäbchenapparat und damit Wahrnehmung niedriger Lichtintensitäten sind gestört).





<Abbildung: Netzhaut
Nach einer Vorlage bei Boron / Boulpaep, Medical Physiology, 1st ed., Saunders 2003

Die 2-4 µm dicke und aus 5 Schichten bestehende Bruch'sche Membran bietet dem Ziliarkörper Verankerung und lässt Nährstoffe zwischen Aderhaut und Pigmentepithel passieren. Mit zunehmendem Alter verdickt sie sich und ihre Durchlässigkeit nimmt ab    Die Gliazellen der Netzhaut heißen Müller-Zellen - sie nehmen z.B. Kalium auf, das bei der Aktivität neuronaler Zellen frei wird Amakrine und Horizontalzellen dienen der horizontalen Informationsverarbeitung (z.B. Kontrastierung durch Aufbau von "Hemmungshöfen")

Die Netzhautrezeptoren sind wie Punkte eines Rasters angeordnet; auf sie wird ein Bild von der Umwelt projiziert. Sehschärfe und Auflösungsvermögen sind durch die Feinheit dieses Rasters und die Verschaltung zum Gehirn (Grad der Konvergenz, Güte der Kontrastierung) bestimmt.

An der Stelle des schärfsten Sehens, der
fovea centralis im gelben Fleck, ist das Auflösungsvermögen am höchsten, weil hier die Rezeptoren (nur Zapfen) besonders eng nebeneinander stehen (Abstand weniger als ein Erythrozytendurchmesser).

Fixierte Gegenstandspunkte werden automatisch auf die Fovea projiziert (Reflexe, kortikale Steuerung).
Das Entladungsmuster der Sinneszellen wird auf Bipolarzellen und von dort auf Ganglienzellen der Netzhaut in einer Weise übertragen, dass sich dabei sensorische (rezeptive) Felder ergeben. Horizontalzellen und amakrine Zellen (<Abbildung) dienen dabei der Kontrastverstärkung und Adaptation.

Die Ganglienzellen sind die "Endabnehmer" der in der Netzhaut aufbereiteten Information. Was zu ihnen konvergiert, wird (bezogen auf die retinalen Projektionsgebiete) als jeweils ein rezeptives Feld bezeichnet.

Rezeptive Felder (>Abbildung)

     sind kreisförmig bis oval
 
     haben einen zur Peripherie hin zunehmenden Durchmesser (von ≈einer Bogenminute in der fovea centralis bis zu ≈4 Bogengrade - mehr als das Zweihundertfache - in der Netzhautperipherie)
 
     erhöhen ihre Aktivität (Aktionspotentialfrequenz) entweder bei Erhöhung oder Erniedrigung der Belichtung ihres Zentrums ("On"- oder "Off"-Neurone).



>Abbildung: Organisation der Netzhaut: Rezeptives Feld
Nach einer Vorlage bei Pearson Education 2011

Reizung von Zapfen in der Peripherie des rezeptiven Feldes hemmt den Signalfluss aus dem Zentrum ("On-Zentrum mit Off-Peripherie")

Bei niedrigem Lichtfluss reagiert das gesamte rezeptive Feld in gleicher Weise, bei ausreichender Helligkeit schaltet es mittels lateraler Hemmung auf Kontrast: "On-Zentrum" mit "Off-Peripherie" - die Erregungsgröße der Ganglienzelle geht zurück, wenn die Peripherie ihres rezeptiven Feldes stärker beleuchtet wird - und umgekehrt (mehr Aktionspotentiale der Ganglienzelle mit einem Off-Zentrum-Feld, wenn die Peripherie ihres rezeptiven Feldes stärker beleuchtet wird).


Worauf reagieren die Ganglienzellen? Die Verschaltungsstrategie innerhalb rezeptiver Felder bewirkt eine weitgehende Unabhängigkeit von der absoluten Lichtstärke. Ganglienzellen
reagieren vor allem auf Kontraste zwischen Zentrum und Peripherie ihres rezeptiven Feldes.





<Abbildung: P (parvo)- und M- (magno) Zelle
Nach Watanabe M, Rodieck RW.
Parasol and midget ganglion cells of the primate retina. J Comp Neurol 1989;289: 434-54


 
Die Netzhaut enthält Ganglienzellen des parvozellulären Systems, des magnozellulären Systems, sowie einer heterogenen Gruppe (Zellen der Puppillenreflexbahnen; koniozelluläres System):

     Zum parvozellulären System gehören ≈80% der retinalen Ganglienzellen (P-Zellen oder midget cells). Seine rezeptiven Felder sind klein, sie sind farbempfindlich, adaptieren nur wenig und haben ein hohes räumliches Auflösungsvermögen. Ihre Neurone projizieren in das corpus geniculatum laterale ( s. dort), wo sie an Zellen des parvozellulären Systems - an den dorsal gelegenen Kernschichten 3 bis 6 - enden. Das angekoppelte visuelle Verarbeitungssystem ist auf räumliche Auflösung, Detail, Farbe und Objekterkennung spezialisiert.

  
  Zum magnozellulären System gehören ≈10% der retinalen Ganglienzellen, die groß sind und einen umfangreichen Dendritenapparat aufweisen (M-Zellen oder parasol cells). Seine rezeptiven Felder sind groß, sie sind farbunempfindlich, adaptieren rasch und sind zu hoher zeitlicher Auflösung fähig. Auch ihre Neurone projizieren in das corpus geniculatum laterale, sie enden an Zellen des magnozellulären Systems, d.h. an den ventral gelegenen Kernschichten 1 und 2. Diese Zellen senden überwiegend an obere parietale Areale und sind auf die Analyse von Position und Bewegung spezialisiert.

     Spezielle Ganglienzellen in der Netzhaut (bistratified cells) werden von bipolaren und amakrinen Zellen erreicht und projizieren im Thalamus (corpus geniculatum laterale) auf koniozelluläre Neuronen, die zwischen  Schichten des P- und M-Systems liegen.


Über die Steuerung von Augenbewegungen in Kleinhirn, Hirnstamm und Großhirn s. dort.


>Abbildung: Zentrale Sehbahn
Nach einer Vorlage bei clinicalgate.com

Die Gesichtsfelder beider Augen sind getrennt dargestellt, überlappen einander aber in Wirklichkeit zu einem hohen Anteil (Augen blicken nach vorne, nicht zur Seite). Das ermöglicht binokuläres Sehen (Abgleich der beiden Netzhautbilder), zerebrale Fusion und Tiefenwahrnehmung. Bei der (monokulären) Testung des Gesichtsfeldes (Perimetrie) lassen sich die Leistungen der linksseitigen und rechtsseitigen Sehbahn getrennt untersuchen

Seitenkreuzung: Das Netzhautbild der Umwelt wird in Aktionspotentialmuster umgewandelt, die über den Sehnerv (nervus opticus vor dem chiasma, tractus opticus dahinter) ins Gehirn gelangen. Bilder des rechten Gesichtsfeldes werden in die linke Großhirnhemisphäre geleitet und umgekehrt.

Drückt ein Tumor (Hypophyse) auf die medianen Bündel im chiasma opticum, sind vor allem kreuzende Fasern betroffen. Diese stammen von den nasalen Netzhauthälften, auf welche die temporalen Gesichtsfeldhälften abbilden (bitemporale Hemianopsie , "Scheuklappenblindheit").

 



  Binokularsehen und räumlicher Eindruck: Das auf die Netzhäute beider Augen projizierte Bild der Umwelt ist (aus geometrischen Gründen) meist nicht ident. Lediglich auf einer gekrümmten horizontalen Linie, dem sogenannten Horopter, liegen diejenigen Punkte, die auf Netzhautpunkten abgebildet werden, die von der fovea centralis (im gleichen Winkel) gleich weit entfernt sind (der Fixationspunkt wird auf die fovea centralis projiziert). Solche deckungsgleichen Orte auf der Retina nennt man korrespondierend.

Das bedeutet definitionsgemäß, dass auf dem Horopter liegende Gegenstandspunkte auf korrespondierende Netzhautpunkte projiziert werden. Legt man (fiktiv) die Netzhautbilder solcher Punkte übereinander, sind sie deckungsgleich.

Andere Umgebungspunkte bilden sich nicht auf korrespondierende Netzhautstellen ab; sie weisen eine Abweichung in ihrer Entfernung von der fovea centralis auf, eine sogenannte Querdisparation (quer, weil in der x-Achse gelegen - die Augen liegen nebeneinander; disparat (lat) = abgesondert, getrennt) - s. Abbildung:

 

<Abbildung: Horopter, Querdisparation, Panum-Raum
Nach einer Vorlage in Levine / Shefner, Fundamentals of Sensation and Perception. Brooks/Cole Publishing Co 1991

Im Panum-Raum (Panum-Areal) gelegene Querdisparationen führen (über Fusionierung im Gehirn) zu dreidimensionalen Eindrücken (Raumwahrnehmung), außerhalb liegende Punkte ergeben Doppelbilder

A und F liegen am Horopterkreis, B außerhalb

Korrespondierende Netzhautpunkte: Roter Doppelpfeil (gleicher Abstand a-f)
Disparate Netzhautpunkte: Blauer Doppelpfeil (ungleicher Abstand f-b)

Die Punkte F (Fixationspunkt) und A liegen auf dem Horopterkreis. Ihre Projektionspunkte auf der Netzhaut (f = fovea, a) sind links und rechts gleich weit voneinander entfernt (korrespondierend; rote Doppelpfeile).

Um den Horopter liegt eine Zone von Gegenstandspunkten (Panum-Areal
), bei deren Abbildung auf der Netzhaut nur eine geringe Querdisparation auftritt, sodass das Gehirn diese Information zu einem räumlichen Eindruck verschmelzen kann und kein Doppelbild wahrgenommen wird ("Fusionszwang" für das Gehirn, stereoskopisches Sehen).

Für alle anderen Gegenstandspunkte (z.B. B in der Abbildung) gilt: Die Querdisparation ihrer Abbildungspunkte (b) ist so stark (vgl. blaue Doppelpfeile), dass das Gehirn sie nicht mehr fusioniert und in der Wahrnehmung ein Doppelbild entsteht.

Die Querdisparation steht mit der Tiefenwahrnehmung optischer Reizmuster in Zusammenhang. So kann mittels künstlicher Erhöhung der Querdisparation (z.B. bei stereoskopischen Bildern, 3D-Filmen, Scherenfernrohr) ein räumlicher Eindruck erhöht werden.

 



Das Prinzip des trichromatischen Sehens wird z.B. beim Farbdruck oder beim Farbfernsehen ausgenützt.


<Abbildung: Goldmann-Hohlkugelperimeter


    Der bei unbewegtem Blick wahrnehmbare Teil der Umwelt wird als Gesichtsfeld bezeichnet. Die Bestimmung des Gesichtsfeldes heißt Perimetrie. Sie kann im einfachsten Fall mit Fingern und Händen des Untersuchers erfolgen. Das Hohlkugelperimeter (<Abbildung) erlaubt exakte Bestimmungen in Bezug auf Ort, Größe, Helligkeit und Farbe eines optischen Stimulus.

Auf diese Weise können z.B. fleckförmige Gesichtsfeldausfälle (Skotome
), wie sie z.B. bei Glaukom vorkommen, weiters halbseitige Ausfälle (Hemianopsien) bei Läsionen in der Sehbahn diagnostiziert werden.

Ausfälle der Leitung an bestimmten Stellen führen zu typischen Ausfällen im Gesichtsfeld. So führt Druck auf die Sehnervenkreuzung infolge eines Hypophysentumors zu Ausfall der seitlichen (lateralen) Gesichtsfeldhälften (bitemporale Hemianopsie, “Scheuklappenblindheit”). Gesichtsfeldausfälle werden unbewusst kompensiert und bleiben vom Patienten lange Zeit unbemerkt.



>Abbildung: Normales Elektroretinogramm nach hellem Lichtreiz (single flash)
Nach: Niemeyer G, Das Elektroretinogramm: Nützlich und nicht kompliziert. Schweizer Fachzschr Augenärztliche Med 2004(5):7-13

A-Welle durch Aktivität der Photorezeptoren, oszillatorische Wellen durch amakrine Zellen, B-Welle durch Entladungen von bipolaren und Ganglienzellen verursacht

    Elektroretinographie (ERG) wird angewendet, um die elektrische Summenantwort der Netzhaut auf einen (schwachen) Lichtreiz zu ermitteln. Normalerweise kommt es innerhalb von weniger als einer Zehntelsekunde (je intensiver der Lichtreiz, desto rascher) zu einer ein- (schwacher Lichtreiz) bis zweiphasigen Veränderung des (mittels Kontaktlinsenelektroden) registrierten Potentials über dem Augapfel. Dies spiegelt die Aktivität der Zellen in der Netzhaut wider.

Man führt die Untersuchung bei hell- oder dunkeladaptierten Probanden durch (photopische bzw. skotopische Bedingungen), um das Zapfen- bzw. Stäbchensystem zu testen. Die Amplitude dieser Reaktionen kann mehr als 0,1 mV betragen (>Abbildung).

Netzhautschädigungen können sich in veränderter Lichtreaktion im ERG äußern. So zeigen Patienten, die unter retinitis pigmentosa leiden, im ERG stark abgeschwächte oder fehlende Potentialschwankungen nach Testreizen.



Eine Reise durch die Physiologie


  Die Informationen in dieser Website basieren auf verschiedenen Quellen: Lehrbüchern, Reviews, Originalarbeiten u.a. Sie sollen zur Auseinandersetzung mit physiologischen Fragen, Problemen und Erkenntnissen anregen. Soferne Referenzbereiche angegeben sind, dienen diese zur Orientierung; die Grenzen sind aus biologischen, messmethodischen und statistischen Gründen nicht absolut. Wissenschaft fragt, vermutet und interpretiert; sie ist offen, dynamisch und evolutiv. Sie strebt nach Erkenntnis, erhebt aber nicht den Anspruch, im Besitz der "Wahrheit" zu sein.