Körperhaltung und Motorik

Funktion der motorischen Hirnrindengebiete; Augen- und Blickbewegungen
 
 
© H. Hinghofer-Szalkay

Betz'sche Riesenzellen: Wladimir Betz
Brodmann-Areal: Nach
Korbinian Brodmann
Duktion: ducere = leiten, führen
Penfield-Homunculus: Wilder Penfield
Sakkade: aus altfrz. saquer (ziehen)
Vergenz: vergere = neigen, senken



Das Frontalhirn enthält die kortikalen Steuerareale für die Motorik. Der primär-motorische Kortex (gyrus praecentralis, area 4) programmiert Bewegungen in Gelenken, mit einem hohen Flächenanteil für Gesicht und Hände (Mimik, Fingerbewegungen) in Koordination mit der somatosensorischen Rinde.

In der prämotorischen Rinde (area 6) werden motorische Muster zielorientiert präzisiert, einschließlich der Blicksteuerung; hier finden sich auch Spiegelneurone. Supplementär-motorische Gebiete der area 6 werden vor der primär-motorischen Rinde aktiviert, um den "motorischen Plan" einer beabsichtigten Bewegung zu organisieren, und lösen selbst Bewegungen aus.

Das frontale Augenfeld programmiert willkürliche Augenbewegungen und wählt Ziele der Blickmotorik aus. Die Okulomotorik wird durch den III, IV und VI. Hirnnerv präzise und koordiniert gesteuert, kontrolliert durch prämotorische Reflex- und Integrationszentren sowie das Vestibulocerebellum. Augenbewegungen können kompensatorisch sein (Folgebewegungen) oder der ruckartigen Einstellung auf neue Objekte dienen (Sakkaden). Die involvierten Zentren - Groß- und Kleinhirnrinde, Thalamus, obere Vierhügel, Hirnnervenkerne, formatio reticularis - sind über den fasciculus longitudinalis medialis miteinander verbunden.

Die Präfrontalrinde erhält aufbereitete sensorische Information und stimmt diese mit Gedanken, Aktionen und emotionaler Lage ab. Sie koordiniert - teils durch Wertvorstellungen und soziale Faktoren beeinflusste - Verhaltensmuster, ihre Funktion kann durch emotional aufgeladene Situationen (Stress) stark beeinträchtigt sein.


Motorische Rindenareale Primär-motorischer Kortex
Prä- und supplementärmotorischer Kortex Augenbewegungen Vestibulu-okulärer Reflex Präfrontaler Kortex / Spiegelneurone  Orbitofrontaler & ventromedialer Präfrontalkortex

  
>Abbildung: Frontalhirnregionen

Der primäre motorische Kortex dient der unmittelbaren Bewegungskontrolle. Der prämotorische und supplementärmotorische Kortex stimmen die Sequenz motorischer Elemente aufeinander ab. Das frontale Augenfeld ist die höchste Instanz für die Steuerung der Augenbewegungen. Der Präfrontalkortex dient übergeordneter Verhaltenssteuerung. Der vordere gyrus cinguli kooperiert mit dem Orbitofrontalkortex in Bezug auf Entscheidungsfindung und Sozialverhalten

Der Informationsfluss vom Gehirn zur Muskulatur entspricht nicht der Masse, sondern der Bedeutung der innervierten Muskeln für kontrollierte Aktivität: Sprache und Mimik nehmen über 40% der Informationsübertragung in Anspruch, Handbewegungen mehr als 25%; der Rest (knapp ein Drittel) ist an die gesamte übrige Skelettmuskulatur adressiert. Mitteilung, nicht Kraft, bestimmt also den Hauptanteil des zerebral-motorischen Output.


<Abbildung: Motorischer Homunculus
Nach W. Penfield

Die Größe der jeweils zuständigen kortikalen Fläche entspricht dem durchschnittlichen neuronalen Rechenaufwand

Sensorischer Homunculus s. dort

  Die kortikale Kontrolle der Willkürmotorik schließt fast alle Areale der Großhirnrinde ein, nicht nur den klassischen Motorkortex. Denn zur Planung bewusst steuerbarer Bewegungen muss berücksichtigt werden, wo in der individuellen Umwelt man sich gerade befindet (Parietalhirn: Körperrepräsentanz; Okzipitalhirn: visuelle Umwelt; usw), wohin die Bewegung erfolgen soll, und wie - unter Mitwirkung subkortikaler Systeme und des Kleinhirns - diese Abfolge umgesetzt werden soll (Präfrontalhirn).

Weiters muss ein erarbeiteter Plan allenfalls bis zum Zeitpunkt der Umsetzung im Gedächtnis gehalten werden (vgl. dort).

Der motorische Kortex ist ein klar umgrenzter Teil des Frontalhirns
. Er verbindet unbewusst ablaufende Verrechnungen zur Kontrolle der Muskulatur mit der bewussten Beeinflussung ("Willkürmotorik") und besteht aus mehreren Teilen (Brodmann-Areale - 4 = primärmotorisch, 6 = prä- und supplementärmotorisch, 8 = frontales Augenfeld, 44/45 = motorische Sprachregion (Broca) - s. auch dort):
 
   
>Abbildung: Motorische Rückkopplungsschleifen
Nach einer Vorlage in Baer /n Connors / Paradiso: Neuroscience, 4th ed. 2016

Gezeigt sind von der Großhirnrinde breit ausgehende und auf den Motorkortex zurückwirkende Rückkopplungsschleifen über Basalganglien und thalamischen Ventrolateralkern (blau) sowie über Brücke, Kleinhirn und Ventrolateralkern (grün). Der Motorkortex projiziert auf motorische Vorderhornzellen, nucl. ruber, die retikuläre Formation, die oberen Vierhügel sowie Vestibulariskerne. Das laterale Fasersystem im Rückenmark überträgt willkürmotorische Impulse, das ventromediale über den tractus tecto-, reticulo-, vestibulospinalis die spinale die Kontrolle über Körperhaltung und Fortbewegung

  Primär-motorischer Kortex (M1, vordere Zentralwindung, Brodmann-Areal 4 ) - hier findet sich somatotope Repräsentation von Bewegungen in Gelenken im Sinne eines motorischen Homunculus (<Abbildung; vgl. sensorischer Homunculus). Dieser lässt einen relativ hohen Anteil für Gesicht und Hände erkennen, was mit der Präzision der Feinmotorik erklärbar ist (z.B. Mimik, Präzisionsgriff der Finger). An der Organisation von Willkürbewegungen sind auch die hintere Zentralwindung (somatosensorische Rinde) und Teile des Parietallappens beteiligt.

Je feiner ein Muskelgebiet kontrolliert wird, umso größer ist das Rindengebiet im Verhältnis zur Muskelmasse. Die Pyramidenzellen steuern einerseits die Kraft, andererseits die Richtung der Bewegungen. Das tun sie im Kollektiv: das Zusammenspiel mehrerer Neurone (mit sehr unterschiedlichen Ausrichtungen) entscheidet über die Richtung einer Bewegung, die sich insgesamt daraus ergibt (population coding). Je mehr Pyramidenzellen sich um die Motorik eines bestimmten Körperteils kümmern (relativ große Cortexfläche), desto feiner wird sie steuerbar.

Der hauptsächliche Eingang zu M1 stammt aus dem Thalamus (Ventrolateralkern) sowie von anderen Rindenarealen (vor allem den benachbarten Arealen 6, 3, 1 und 2).
Ausgang: Große Pyramidenzellen in der lamina V (Betz'sche Riesenzellen ) schalten direkt auf motorische Vorderhornzellen nicht nur eines Muskels, sondern funktionell verbundener Muskelgruppen; und sie schalten auf inhibitorische Interneurone, die jeweilige Antagonisten hemmen. Dadurch codieren sie Bewegungen, nicht nur die Aktivität einzelner Muskeln. Weiters projizieren Axone aus M1 auf subkortikale Zentren der sensomotorischen Informationsverarbeitung, vor allem im Hirnstamm.
 
Prämotorischer und supplementärmotorischer Kortex. Die area 6 (prämotorischer und supplementärmotorischer Kortex) "übersetzt", welche motorischen Pläne umgesetzt werden sollen, in neuronale Muster, wie das erfolgen soll:

      Prämotorisch (Brodmann Areal 6, lateral gelegen) - hier erfolgt die Bildung neuer oder Modifikation bestehender motorischer Muster und die Unterstützung eines präzisen Timings. Das prämotorische Areal kümmert sich um die Zielorientierung von Bewegungen und übernimmt auch Anteile der Blicksteuerung. Die funktionelle Abgrenzung zum primär-motorischen Kortex ist unscharf. Im prämotorischen Kortex finden sich auch Spiegelneurone.

  Der prämotorische Kortex projiziert vor allem auf reticulospinale Neurone (von dort werden motorische Vorderhornzellen über den tractus reticulospinalis erreicht).

   
      Der supplementär-motorische Kortex (Brodmann Areal 6, medial gelegen) wird vor der primär-motorischen Rinde aktiviert, um motorische Subroutinen willkürlicher Bewegungsabläufe zu berechnen. Es erarbeitet Details eines motorischen Plans, wacht über stabile Körperhaltung beim Gehen und Stehen, und koordiniert Handbewegungen.

  Der supplementärmotorische Kortex projiziert direkt auf motorische Vorderhornzellen.
   
 
<Abbildung: Freigabe von Bewegungen durch den "direkten" Pfad
Nach einer Vorlage in Baer /n Connors / Paradiso: Neuroscience, 4th ed. 2016

Neuronen im Frontalhirn schalten auf inhibitorische Neurone im Putamen, und diese auf inhibitorische im inneren Pallidum. Dadurch kommt es zu Disinhibition (Aufhebung eines hemmenden Tonus) motorischer Neurone in Thalamus und supplementärmotorischem Kortex (mediale area 6) - Bewegungsabläufe werden "freigeschaltet"

Der wichtigste subkortikale Eingang zur area 6 stammt aus dem Ventrolateralkern des Thalamus. Der Ventrolateralkern steht unter dem Einfluss der Basalganglien, die ihrerseits von der Großhirnrinde (Frontal- und Parietalhirn) gesteuert werden. Ein weiterer Rückkopplungskreis zum Ventrolateralkern stammt vom Kleinhirn (s. dort).

Funktionsgleichgewicht: Im "direkten" Pfad (<Abbildung) regt der frontale Kortex Hemmneuronen im Putamen an, die ihrerseits inhibitorische Spontanaktivität im inneren Pallidum "ausschalten" und dadurch die thalamische Anregung entsprechender Gebiete des motorischen Kortex freigeben. Im "indirekten" Pfad ist eine Zwischenstufe über das äußere Pallidum sowie ein inhibitorischer Zusatzkreis über den nucleus subthalamicus (der auch direkte Impulse von der Großhirnrinde empfängt) eingeschaltet (s. dort), dadurch hat dieses System inhibitorischen Charakter auf die Auslösung von Bewegung - es antagonisiert die Aktivität des "direkten" Pfades.

Die beiden Pfade wirken parallel, und das Funktionsgleichgewicht entscheidet über das Ausmaß motorischer Aktivierung. Der indirekte Pfad unterdrückt "unpassende" Elemente der Motorik, welche die Durchführung der angestrebten Bewegungsmuster stören würden.
 
     Das frontale Augenfeld (wahrscheinlich Brodmann 6) dient der Steuerung willkürlicher (nicht aller!) Augenbewegungen und wählt Ziele der Blickmotorik aus. Es stellt die höchste Hierarchieebene der Blickmotorik dar.


>Abbildung: Hierarchie der okulomotorischen Kontrolle
Nach einer Vorlage in scholarlab.berkeley.edu


Augen- und Blickbewegungen werden entsprechend der jeweiligen Achse unterschieden als:

     Duktion (Drehen parallel zur Längsachse des Körpers): Abduktion = Auge rollt nach temporal, Adduktion = Auge rollt nach nasal; dabei zu unterscheiden

     Version = gleichsinnige gleichzeitige Bewegung beider Augen (Dextroversion nach rechts, Laevoversion nach links),

     Vergenz = gegensinnige Bewegung (Konvergenz, Divergenz). Vergenzen werden durch Aktivierung der mm. recti medialis und lateralis ausgelöst

     Hebung (Sursumversion oder Supraduktion) und Senkung (Infraduktion) des Auges (um die Transversalachse)

     Torsion (Rollen um die Sagittalachse): Intorsion = oberer Augenpol rückt nach innen, Extorsion = oberer Augenpol rückt nach außen


<Abbildung: Kontrolle der lateralen Augenbewegungen
Nach einer Vorlage in Bajandas FJ, Kline LB: Neuro-Ophthalmology Review Manual. Thorofare, NJ, Slack, 1988

Die formatio reticularis pontis paramediana (paramedian pontine reticular formation PPRF) ist ein Teil der retikulären Formation der Brücke. Sie enthält das pontine Blickzentrum und steuert horizontale Augenbewegungen; ihr Ausfall bedingt horizontale Blicklähmung.

Der fasciculus longitudinalis medialis verbindet u.a. die Augenmuskelkerne untereinander sowie mit den Vestibulariskernen (das ermöglicht vestibulo-okuläre Reflexe: VOR). Er enthält auch Fasern des nucleus interstitialis Cajal, der vertikale Blickbewegungen steuert und auf die Vestibulariskerne projiziert.

Bilaterale Verschaltungen unter den blickmotorischen Kernen bewirken gleichsinnige (konsenuelle) Augenbewegungen

  Die Okulomotorik wird durch jeweils sechs äußere Augenmuskeln durchgeführt, die durch den III. (oculomotorius), IV. (trochlearis: m. obliquus superior) und VI. Hirnnerv (abducens: m. rectus lateralis) gesteuert werden:

  
   Musculus rectus superior - Hauptfunktion: Hebung (Elevation), Nebenfunktion: Einwärtsrollung (Inzyklorotation) bei mäßiger Abduktion, Auswärtsrollung (Exzyklorotation) bei starker Abduktion des Augapfels

      Musculus rectus inferior - Hauptfunktion: Senkung (Depression), Nebenfunktion: Auswärtsrollung (Exzyklorotation) in maximaler Adduktion, Einwärtsrollung (Inzyklorotation) bei starker Abduktion

      Musculus rectus medialis - stärkster Augenmuskel, Funktion: Adduktion (Bewegung zur Nase - gleichzeitige Aktivierung bei beiden Augen: Strabismus convergens, Schielen)

      Musculus rectus lateralis - Funktion: Abduktion (Bewegung zur Schläfe - gleichzeitige Aktivierung bei beiden Augen: Strabismus divergens, Auseinanderschielen)

      Musculus obliquus superior - Funktion: Senkung (Depression) mit Rollung des Auges nach innen (Inzykloduktion) und geringer Abduktion

      Musculus obliquus inferior - Hauptfunktion: Rollung des Auges nach außen (Exzykloduktion), sowie Hebung bei Adduktion
 
 
>Abbildung: Supranukleäre Steuerung der Augenbewegungen
Nach einer Vorlage bei
Lavin PJM, Donahue SP: Disorders of supranuclear control of ocular motility. In: Yanoff M, Duker JS (eds) Ophthalmology, 2nd ed. St Louis, Mosby, 2004

Impulse aus dem frontalen Augenfeld lösen Sakkaden im pontinen Zentrum für horizontale (blau) und im mesenzephalen für vertikale Blickbewegungen (orange) aus. Das parieto-okzipito-temporale Rindenfeld hingegen initiiert okuläre Folgebewegungen. Diese Zentren steuern die blickmotorischen Hirnnervenkerne (III, IV, VI)

Kortikale und subkortikale Steuerung: Präzise, kombinierte Ansteuerung der äußeren Augenmuskeln im Hirnstamm (Kerne der Hirnnerven III - N. oculomotorius, IV - N. trochlearis, VI - N. abducens) bewirkt diese Bewegungen. Diese Steuerung unterliegt der Kontrolle prämotorischer Reflex- und Integrationszentren, die auch pulsatile Muster generieren. Einen wesentlichen Einfluss hat das Kleinhirn (Vestibulocerebellum) - Störungen in diesem Kleinhirnbereich können zu spontanen pathologischen Augenbewegungen führen (zerebellärer Nystagus). Zentren im Frontal-, Parietal-, Okzipital-, auch Temporallappen übernehmen integrative Steuervorgänge und erlauben die willkürliche Beeinflussung der Okulomotorik.

Sakkaden:
Wechselt die Aufmerksamkeit (Fixation) von einem Gegenstandspunkt zu einem nächsten, dann erfolgt das mittels einer ruckartigen Augenbewegung (sakkadisch). Willkürlich herbeigeführte Augenbewegungen (ohne bewegten optischen Bezugspunkt) sind nicht "glatt" (wie bei Verfolgebewegungen), sondern immer ruckartig, also sakkadisch (neuer Fixationspunkt). Sakkaden werden durch Aktivität im frontalen Augenfeld des Frontalhirns ausgelöst.


<Abbildung: An der Okulomotorik beteiligte kortikale Gebiete
Nach: Donaughy et al, Eye movements in amyotrophic lateral sclerosis and its mimics: a review with illustrative cases. J Neurol Neurosurg Psychiatry 2011; 82: 110-6


Augenbewegungen sind "glatt" (verlaufend), wenn sie Bewegungen des Kopfes oder von Gegenständen so ausgleichen, dass der betrachtete Gegenstandspunkt auf die fovea centralis projiziert bleibt; das verhindert das "Verrutschen" des Netzhautbildes (Folgebewegungen). Sie werden vom Kortexareal koordiniert, das im Übergangsgebiet zwischen Okzipital-, Parietal- und Temporalhirn liegt (Abbildungen).

Solche
kompensatorischen Augenbewegungen werden durch den visuellen Reiz des "Abwanderns" eines Fixationspunktes, sowie auch durch entsprechende Reizung des Innenohres ausgelöst; sie lassen sich nicht ohne diese Trigger herbeiführen (willkürlich gesteuerte Augenbewegungen sind immer sakkadisch).

Schließlich müssen die Augen beim Blick auf nahe Gegenstände von paralleler zu gewinkelter Achsenlage wechseln, und umgekehrt beim Blick auf entfernte Gegenstände (Vergenzbewegung). 

  
>Abbildung: Vestibulo-okulärer Reflex (VOR)
Nach einer Vorlage in Bear / Connors / Paradiso, Neuroscience - Exploring the Brain, 4th ed 2016

Die Fixation (gezieltes Betrachten eines Objektes durch Abbildung auf die fovea centralis) wird durch den VOR stabilisiert: Drehung des Kopfes führt zu entsprechender Reizung von Bogengängen im Innenohr. Die Verschaltung auf Augenmuskelkerne → Hirnnerven (III, IV, VI) → äußere Augenmuskulatur kompensiert die Kopfbewegungen und stabilisiert das Netzhautbild

Kommunikation der Steuerzentren: Diese komplexen, raschen und präzisen Vorgänge sind nur möglich, weil die zuständigen Zentren über den fasciculus longitudinalis medialis miteinander im Sinne von vestibulo-okulären Reflexen (VOR, >Abbildung) verbunden sind. Zun diesen Zentren zählen

    die Augenmuskelkerne (III: oculomotorius, IV: trochlearis, VI: abducens)

    motorische Zentren in der formatio reticularis

    blickmotorische Hirnstammzentren

    das Kleinhirn

    die colliculi superiores

    der "okulomotorische" Thalamus

    Zentren in der Großhirnrinde (parietotemporaler Assoziationskortex - parietales Augenfeld (<Abbildung), frontale blickmotorische Gebiete - supplementäre Augenfelder zur Steuerung von Sakkaden, frontales Augenfeld u.a.).
 
  Der präfrontale Kortex besteht aus mehreren Anteilen:

    Der dorsolaterale wird unterteilt in ventrolateral (Brodmann-Areale 44, 45, lateral 47) und dorsolateral (Brodmann 8, 9, 46)

    Der frontopolare Teil umfasst area 10

    Der orbitofrontale und der ventromediale Teil entsprechen etwa der area 11 und rostral 47.

Die Präfrontalrinde erhält Impulse aus dem medio-dorsalen Thalamus, weist intensive Verbindungen mit nichtlimbischen sensorischen Assoziationsgebieten auf und erhält fortlaufend aufbereitete sensorische Information ("Aktuelles aus der Umwelt").

Der Präfrontalkortex ermöglicht eine Abstimmung von sensorischen Eingängen, Gedanken und Aktionen in Situationen, wo diese rasch wechseln oder noch nicht eindeutig eingeordnet sind. Gleichzeitig berücksichtigt er die Stimmungslage; dazu dienen die Verbindungen zum limbischen System. So ist der präfrontale Kortex an der Generierung von Verhaltensmustern beteiligt. Seine Funktion wird durch Stress deutlich beeinträchtigt ( s. auch dort).
 
Spiegelneurone (mirror neurons) finden sich in mehreren motorischen Rindenarealen, wie im prämotorischen Kortex und im Broca-Areal. Sie wurden 1991
zufällig bei Experimenten an Affen entdeckt. Sie werden aktiv, wenn der Betroffene sich Bewegungen vorstellt oder solche bei anderen beobachtet. 2010 wurden Spiegelneurone erstmals im menschlichen Gehirn nachgewiesen.

Untersuchungen mit fMRI (funktionellem Magnetresonanz-Imaging) haben gezeigt, dass der untere Frontal- sowie der obere Parietalkortex hauptsächlich beteiligt sind, wenn Bewegungen - eigene oder fremde - imaginiert werden. Hier scheint beim Menschen das Spiegelneuronsystem zu liegen. Auch könnten Teile des (medialen) Temporalkortex involviert sein.

Der orbitofrontale Teil des Präfrontalhirns ist von seiner Funktion her assoziativ und eng mit motorischen, sensorischen, anderen assoziativen, limbischen sowie anderen subkortikalen Gebieten verknüpft. Innerhalb der orbitofrontalen Rinde bestehen intensive reziproke Projektionen, u.a. für komplexe motorische Kontrolle - insbesondere Gesichts- und Handsteuerung (Mimik, Greifen...). Auch auditorische Aufgaben werden orbitofrontal koordiniertt (rostrale Bahn für phonetische Verarbeitung, kaudale Bahn für akustisch-räumliche Analyse). Intensive Verbindungen bestehen mit dem oberen Temporalgebiet, was für Objekt- und Raumerkennung wesentlich ist.

Die Kommunikation mit Insel, Hippokampus und parahippokampalem Komplex, Mandelkernen und Hypothalamus erklärt die große Bedeutung der orbitofrontalen Region für die Kontrolle des Gefühlslebens. Sind diese Verbindungen gestört, resultieren in Beeinträchtigungen der Entscheidungsfindung, emotionalen Balance und Motivation.

Subkortikale Projektionen bestehen mit den Basalganglien (Striatum), dem Thalamus und dem zentralen Höhlengrau. Diese Systeme haben mit Handlungsauswahl, zielgerichteter Bewegung, Belohnung und Motivation zu tun.

Ihre Beeinträchtigung bei Zwangsstörungen, Drogenmissbrauch und -abhängigkeit (Aktivierung dopaminerger Belohnungskreise?) sowie Formen der Demenz ist Gegenstand intensiver Forschung. So wurde beobachtet, dass akuter Kokainentzug den Stoffwechsel im orbitofrontalen Kortex proportional zum Drang, die Droge zuzuführen, erhöht. Längerdauernde Abstinenz von Alkohol oder Kokain
senkt hingegen den Umsatz im Orbitofrontalkortex unter den Wert gesunder Vergleichspersonen.


>Abbildung: Präfrontalhirn
Nach einer Vorlage in thebrain.mcgill.ca


  Die Funktionen des ventromedialen Teils des Präfrontalhirns überschneiden sich mit denen des orbitofrontalen Teils. Sein Schwerpunkt liegt auf der Steuerung von Emotionen. Seine neuronalen Verbindungen - und damit die volle Ausprägung der Persönlichkeit - reifen mit der Adoleszenz, wo sie eine intensive Zusammenarbeit z.B. mit den Mandelkernen aufbauen und u.a. den Kortisolspiegel beeinflussen können. Geeignete Auslöser unterdrücken über das ventromediale Frontalhirn emotionale Reaktionen.

Diese Regulation ist bei Patienten mit Frontalhirnschaden defekt, was Phänomene wie Wut, Frustration, Aggression, aber auch soziale Muster wie Verantwortungsbewusstsein, Mitleid, Scham oder Schuldgefühl einschließt.

Das ventromediale Präfrontalhirn ist weiters an persönlich und sozial bedeutsamen Entscheidungsfindungen, sowie der Verarbeitung längerfristiger Handlungskonsequenzen beteiligt. (Patienten mit ventromedialer Frontalhirnläsion
haben Schwierigkeiten, langfristig zu planen, sie sind auf kurzfristige Belohnungeffekte ihres Verhaltens aus. Weiters halten sie sich in konkreten Situationen nicht an ihre moralischen Leitlinien, auch wenn sie diese theoretisch nach wie vor bejahen).
 
Über die bewegungsfördernde Wirkung der motorischen Thalamuskerne und deren Hemmung durch Basalganglien s. dort.

Näheres zum Broca-schen Sprachzentrum und allgemein zum Frontallappen s. dort.


Eine Reise durch die Physiologie


  Die Informationen in dieser Website basieren auf verschiedenen Quellen: Lehrbüchern, Reviews, Originalarbeiten u.a. Sie sollen zur Auseinandersetzung mit physiologischen Fragen, Problemen und Erkenntnissen anregen. Soferne Referenzbereiche angegeben sind, dienen diese zur Orientierung; die Grenzen sind aus biologischen, messmethodischen und statistischen Gründen nicht absolut. Wissenschaft fragt, vermutet und interpretiert; sie ist offen, dynamisch und evolutiv. Sie strebt nach Erkenntnis, erhebt aber nicht den Anspruch, im Besitz der "Wahrheit" zu sein.