Eine Reise durch die Physiologie - Wie der Körper des Menschen funktioniert
 

  
Körperhaltung und Motorik
 
  Funktion der motorischen Hirnrindengebiete; Augen- und Blickbewegungen
© H. Hinghofer-Szalkay

Betz'sche Riesenzellen: Wladimir Betz
Brodmann-Areal: Nach
Korbinian Brodmann
Duktion: ducere = leiten, führen
Penfield-Homunculus: Wilder Penfield
Sakkade: aus altfrz. saquer (ziehen)
Vergenz: vergere = neigen, senken



Das Frontalhirn enthält kortikale Steuerareale für die Motorik. Der primär-motorische Kortex (gyrus praecentralis, area 4) programmiert Bewegungen in Gelenken, mit einem vergleichsweise hohen Flächenanteil für Gesicht und Hände (Mimik, Fingerbewegungen) in Koordination mit der somatosensorischen Rinde.

In der prämotorischen Rinde (area 6) werden zielorientierte motorische Muster präzisiert, einschließlich der Blicksteuerung; hier finden sich auch Spiegelneurone.

Supplementär-motorische
Gebiete der area 6 werden vor der primär-motorischen Rinde aktiviert, um den "motorischen Plan" einer Bewegung zu organisieren, und lösen selbst Bewegungen aus.

Das frontale Augenfeld programmiert willkürliche Augenbewegungen und wählt Ziele der Blickmotorik aus. Die Okulomotorik wird durch den III., IV. und VI. Hirnnerv gesteuert, kontrolliert durch prämotorische Reflex- und Integrationszentren sowie das Vestibulocerebellum. Augenbewegungen können kompensatorisch sein (Folgebewegungen) oder der ruckartigen Einstellung auf neue Objekte dienen (Sakkaden). Die involvierten Zentren - Groß- und Kleinhirnrinde, Thalamus, obere Vierhügel, Hirnnervenkerne, formatio reticularis - sind über den fasciculus longitudinalis medialis miteinander verbunden.

Die Präfrontalrinde erhält aufbereitete sensorische Information und stimmt diese mit Gedanken, Aktionen und emotionaler Lage ab. Sie koordiniert - durch Wertvorstellungen und soziale Faktoren beeinflusste - Verhaltensmuster, ihre Funktion kann durch emotional aufgeladene Situationen (Stress) stark beeinträchtigt sein.


Motorische Rindenareale Primär-motorischer Kortex
Prä- und supplementärmotorischer Kortex Augenbewegungen Vestibulo-okuläre Reflexe (VOR) Präfrontaler Kortex / Spiegelneurone  Orbitofrontaler & ventromedialer Präfrontalkortex

Core messages
   
Die Motorik muss mit einer enormen Zahl an Freiheitsgraden umgehen: Etwa 600 Muskeln bewegen den Körper in rund 200 Gelenken. Die dazu nötige sensomotorische Kontrolle erlaubt rasche und präzise Halte- und Bewegungsmuster, die den Körper stabilisieren und zielgerichtet bewegen können, ohne dass das Gleichgewicht verloren geht. In den vorangegangenen Kapiteln wurden die wesentlichsten Prinzipien der motorischen Kontrolle besprochen, die von Rückenmark, Hirnstamm und Zwischenhirn verwaltet und gesteuert werden; das Großhirn ermöglicht sozusagen die Krönung der motorischen Fähigkeiten, indem es die Meldungen aus sämtlichen Sinnesorgenan integriert und das formt, was wir als Willkürmotorik bezeichnen. Die meisten der motorischen Aktionen sind allerdings nicht bewusst gesteuert, sondernerfolgen reflexbetrieben, rhythmisch oder automatisiert.
 
Das Frontalhirn ist die oberste Kontrollstation der Motorik
 
Der Informationsfluss vom Gehirn zur Muskulatur entspricht nicht der Masse, sondern der Bedeutung der innervierten Muskeln für kontrollierte Aktivität: Sprache und Mimik nehmen über 40% der Informationsübertragung in Anspruch, Handbewegungen mehr als 25%; der Rest (knapp ein Drittel) ist an die gesamte übrige Skelettmuskulatur adressiert. Mitteilung, nicht Kraft, bestimmt also den Hauptanteil des zerebral-motorischen Output.

  
>Abbildung: Frontalhirnregionen

Der primäre motorische Kortex dient der unmittelbaren Bewegungskontrolle. Der prämotorische und supplementärmotorische Kortex stimmen die Sequenz motorischer Elemente aufeinander ab. Das frontale Augenfeld ist die höchste Instanz für die Steuerung der Augenbewegungen.
 
Der Präfrontalkortex dient übergeordneter Verhaltenssteuerung. Der vordere gyrus cinguli kooperiert mit dem Orbitofrontalkortex in Bezug auf Entscheidungsfindung und Sozialverhalten


Am Beginn der Planung einer Willkürbewegung steht ein Bewegungsantrieb aus tieferen Hirnarealen (limbisches System, Hypothalamus..) und die Erstellung eines Bewegungsentwurfs in assoziativen Kortexarealen, u.a. der area 6 (prämotorischer Kortex).

Der prämotorische Kortex unterstützt die Bewegungsplanung und Auswahl der zu aktivierenden Muskelpartien im Rahmen der Willkürmotorik unter Berücksichtigung somatosensorischer Informationen.

Schon ~1s vor einer - auch nur gedachten - Bewegung ist bereits ein Bereitschaftspotential nachweisbar. Anschließend werden von den Basalganglien sowie vom Kleinhirn Bewegungsprogramme abgerufen, die anschließend über den Thalalmus den motorischen Kortex (area 4 und 6) erreichen. Diese Rindenareale sind unmittelbar für die Auslösung der Bewegung zuständig, sie steuern die Bewegungsausführung über absteigende Fasern zu motorischen Vorderhornzellen.

Die Pyramidenbahn enthält zu einem großen Teil Axone aus "motorischen" Rindengebieten. Ihre Neurone liegen beim Menschen zu jeweils ~30% in der area 4 und 6 (also etwa 60% im "motorischen Kortex") und zu ~40% in den postzentralen areae 3, 1 und 2 ("sensorischer Kortex"). Pyramidenbahnfasern projizieren auf motorische Vorderhornzellen sowie spinale Interneurone
in Hirnstamm und Rückenmark (tractus corticospinalis - Vordersäule des Rückenmarks, tractus corticobulbaris - Hirnstamm). Der tractus corticospinalis enthält überwiegend Fasern mit relativ geringer Leitungsgeschwindigkeit (kleine Neurone - nur ~3% der Fasern leiten sehr schnell und stammen von großen Pyramidenzellen).
 
Kollateralen gelangen - mit dem Ziel
der Rückkopplung zur Bewegungsplanung -
 
  zum Thalamus,
 
  zu Basalganglien und
 
  zum Kleinhirn (aktivieren über die untere Olive und pontine Kerne Moos- und Kletterfasern).
 

<Abbildung: Motorischer Homunculus
Nach W. Penfield

Die Größe der jeweils zuständigen kortikalen Fläche entspricht dem neuronalen Rechenaufwand.
 
Je nach Lage einer Reizung (z.B. fokaler epileptischer Anfall) zeigt sich entsprechende motorische Aktivität, z.B. Kontraktionen der Beinmuskulatur bei Fokus im Bereich des Vertex (höchstgelegener Teil des Schädeldachs, Bereich der fissura longitudinalis zwischen den Hemisphären).
 
Sensorischer Homunculus s. dort


  Die kortikale Kontrolle der Willkürmotorik schließt fast alle Areale der Großhirnrinde ein, nicht nur den klassischen Motorkortex. Denn zur Planung bewusst steuerbarer Bewegungen muss berücksichtigt werden, wo in der individuellen Umwelt man sich gerade befindet (Parietalhirn: Körperrepräsentanz; Okzipitalhirn: visuelle Umwelt; usw), wohin die Bewegung erfolgen soll, und wie - unter Mitwirkung subkortikaler Systeme und des Kleinhirns - diese Abfolge umgesetzt werden soll (Präfrontalhirn).

Weiters muss ein erarbeiteter Plan allenfalls bis zum Zeitpunkt der Umsetzung im Gedächtnis gehalten werden (vgl. dort).

Der motorische Kortex ist ein klar umgrenzter Teil des Frontalhirns
. Er verbindet unbewusst ablaufende Verrechnungen zur Kontrolle der Muskulatur mit der bewussten Beeinflussung ("Willkürmotorik") und besteht aus mehreren Teilen (Brodmann-Areale - 4 = primärmotorisch, 6 = prä- und supplementärmotorisch, 8 = frontales Augenfeld, 44/45 = motorische Sprachregion (Broca) - s. auch dort): 
 
Funktionen des primär-motorischen Kortex
 
Im  Primär-motorischen Kortex (M1, vordere Zentralwindung, Brodmann-Areal 4 )  findet sich somatotope Repräsentation von Bewegungen in Gelenken im Sinne eines motorischen Homunculus (<Abbildung; vgl. sensorischer Homunculus). Dieser lässt einen relativ hohen Anteil für Gesicht und Hände erkennen, was mit der Präzision der Feinmotorik erklärbar ist (z.B. Mimik, Präzisionsgriff der Finger).


>Abbildung: Motorische Rückkopplungsschleifen
Nach einer Vorlage in Baer /n Connors / Paradiso: Neuroscience, 4th ed. 2016

Gezeigt sind von der Großhirnrinde breit ausgehende und auf den Motorkortex zurückwirkende Rückkopplungsschleifen über Basalganglien und thalamischen Ventrolateralkern (blau) sowie über Brücke, Kleinhirn und Ventrolateralkern (grün). Der Motorkortex projiziert auf motorische Vorderhornzellen, nucl. ruber, die retikuläre Formation, die oberen Vierhügel sowie Vestibulariskerne.
 
Das laterale Fasersystem im Rückenmark überträgt willkürmotorische Impulse, das ventromediale über den tractus tecto-, reticulo-, vestibulospinalis die spinale die Kontrolle über Körperhaltung und Fortbewegung


An der Organisation von Willkürbewegungen sind auch die hintere Zentralwindung (somatosensorische Rinde) und Teile des Parietallappens beteiligt.

Punktuelle Reizung bestimmter Orte des primären Motorkortex führt zur Kontraktion einzelner, definierter (zugeordneter)  Muskeln / Muskelgruppen, während Reizung sekundär-motorischer Kortexorte komplexere Bewegungen auslöst.

Je feiner ein Muskelgebiet kontrolliert wird, umso größer ist das Rindengebiet im Verhältnis zur Muskelmasse. Die Pyramidenzellen steuern einerseits die Kraft, andererseits die Richtung der Bewegungen. Das tun sie im Kollektiv: das Zusammenspiel mehrerer Neurone (mit sehr unterschiedlichen Ausrichtungen) entscheidet über die Richtung einer Bewegung, die sich insgesamt daraus ergibt (population coding). Je mehr Pyramidenzellen sich um die Motorik eines bestimmten Körperteils kümmern (relativ große Cortexfläche), desto feiner wird sie steuerbar.

Der hauptsächliche Eingang zu M1 stammt aus dem Thalamus (Ventrolateralkern) sowie von anderen Rindenarealen (vor allem den benachbarten Arealen 6, 3, 1 und 2).
Ausgang: Große Pyramidenzellen in der lamina V (Betz'sche Riesenzellen ) schalten direkt auf motorische Vorderhornzellen nicht nur eines Muskels, sondern funktionell verbundener Muskelgruppen; und sie schalten auf inhibitorische Interneurone, die jeweilige Antagonisten hemmen. Dadurch codieren sie Bewegungen, nicht nur die Aktivität einzelner Muskeln. Weiters projizieren Axone aus M1 auf subkortikale Zentren der sensomotorischen Informationsverarbeitung, vor allem im Hirnstamm.
 
Prämotorischer und supplementärmotorischer Kortex
 
Die area 6 (prämotorischer und supplementärmotorischer Kortex) "übersetzt", welche motorischen Pläne umgesetzt werden sollen, in neuronale Muster, wie das erfolgen soll:

        Prämotorisch (Brodmann Areal 6, lateral gelegen) - hier erfolgt die Bildung neuer oder Modifikation bestehender motorischer Muster und die Unterstützung der zeitlichen Abfolge der Bewegungen. Das prämotorische Areal kümmert sich um die Zielorientierung von Bewegungen und übernimmt auch Anteile der Blicksteuerung. Die funktionelle Abgrenzung zum primär-motorischen Kortex ist unscharf. Im prämotorischen Kortex finden sich auch Spiegelneurone.

  Der prämotorische Kortex projiziert vor allem auf reticulospinale Neurone (von dort werden motorische Vorderhornzellen über den tractus reticulospinalis erreicht).

   
        Der supplementär-motorische Kortex (Brodmann Areal 6, medial gelegen) wird vor der primär-motorischen Rinde aktiviert, um motorische Subroutinen willkürlicher Bewegungsabläufe zu berechnen. Es erarbeitet Details eines motorischen Plans, wacht über stabile Körperhaltung beim Gehen und Stehen, und koordiniert Handbewegungen.

  Der supplementärmotorische Kortex projiziert direkt auf motorische Vorderhornzellen.
   
Läsionen im Bereich der area 6 bewirken Störungen der Reihenfolge der Elemente von Bewegungsprogrammen, mangelhaften Angleich der Körperhaltung an die Zielmotorik und Bewegungsarmut (inklusive Einschränkung der spontanen Sprache).
  
 
<Abbildung: Freigabe von Bewegungen durch den "direkten" Pfad
Nach einer Vorlage in Baer / Connors / Paradiso: Neuroscience, 4th ed. 2016

Neuronen im Frontalhirn schalten auf inhibitorische Neurone im Putamen, und diese auf inhibitorische im inneren Pallidum.
 
Dadurch kommt es zu Disinhibition (Aufhebung eines hemmenden Tonus) motorischer Neurone in Thalamus und supplementärmotorischem Kortex (mediale area 6) - Bewegungsabläufe werden "freigeschaltet"



Der wichtigste subkortikale Eingang zur area 6 stammt aus dem Ventrolateralkern des Thalamus. Der Ventrolateralkern steht unter dem Einfluss der Basalganglien, die ihrerseits von der Großhirnrinde (Frontal- und Parietalhirn) gesteuert werden. Ein weiterer Rückkopplungskreis zum Ventrolateralkern stammt vom Kleinhirn ( s. dort).

Funktionsgleichgewicht: Im "direkten" Pfad (<Abbildung) regt der frontale Kortex Hemmneuronen im Putamen an, die ihrerseits inhibitorische Spontanaktivität im inneren Pallidum "ausschalten" und dadurch die thalamische Anregung entsprechender Gebiete des motorischen Kortex freigeben.

Im "indirekten" Pfad ist eine Zwischenstufe über das äußere Pallidum sowie ein inhibitorischer Zusatzkreis über den nucleus subthalamicus (der auch direkte Impulse von der Großhirnrinde empfängt) eingeschaltet (
s. dort), dadurch hat dieses System inhibitorischen Charakter auf die Auslösung von Bewegung - es antagonisiert die Aktivität des "direkten" Pfades.

Die beiden Pfade wirken parallel, und das Funktionsgleichgewicht entscheidet über das Ausmaß motorischer Aktivierung. Der indirekte Pfad unterdrückt "unpassende" Elemente der Motorik, welche die Durchführung der angestrebten Bewegungsmuster stören würden.
 
Okulomotorik: Steuerung der Augenbewegungen
  
Okulomotorik - zielfolgende (smooth pursuit) oder ruckartige Augenbewegungen (Sakkaden) - können subkortikal gesteuert werden (unwillkürlich über Vierhügelplatte, Mittelhirn und Brücke - etwa bei Kopfdrehungen) oder entstehen unter der Kontrolle der Gerhirnrinde (z.B. wenn die Aufmerksamkeit von einem zu einem anderen Objekt wechselt). Auf verschiedenen Ebenen des ZNS wirken okulomotorische Kontroll- und Steuermechanismen zusammen und berücksichtigen dabei eine Vielzahl von Informationen, sodass die Augen koordiniert, mit hoher zeitlicher und räumlicher Präzision, die Projektion fixierter Ziele auf die fovea centralis stabilisieren oder das "Einfangen" neuer visueller Ziele vollführen können.

Das fr
ontale Augenfeld - die höchste Hierarchieebene der Blickmotorik (Abbildungen weiter unten) - dient der Steuerung willkürlicher Augenbewegungen und wählt Ziele der Blickmotorik aus; prämotorische Zentren steuern Reflexbewegungen. Die oberen Vierhügel stehen unter der Kontrolle der Basalganglien und der Gehirnrinde; sie ermöglichen die Zielstabilisierung (Fixation) der Augen und verwenden visuelle und motorische Information zur Steuerung der Okulomotorik des Hirnstamms. Das Kleinhirn adaptiert motorische Muster. Neuronengruppen im Hirnstamm haben spezielle motorische Funktionen, so erhält der Cajal'sche Kern (nucl. interstitialis) - ein Teil der formatio reticularis des Mittelhirns - Projektionen von den Vestibulariskernen, steuert vertikale Augenbewegungen und integriert Impulse für vertikale (Hebung / Senkung) und torsionale (Roll-) bewegungen. Die Augenmuskelkerne (III, IV. und VI Hirnnerv) schließlich exekutieren die Augenbewegungen.
  

>Abbildung: Augenbewegungen (rechtes Auge)
Nach einer Vorlage in Kandel / Koester / Mack / Siegelbaum (eds), Principles of Neural Sciences, 6th ed. 2021 (McGraw Hill)


Augenbewegungen sind komplex und sehr präzise gesteuert. Die verantwortlichen Zentren liegen im oberen Hirnstammbereich, Klein- und Großhirn.

     Pontine (in der Brücke liegende) Hirnstammzentren kontrollieren die Steuerung horizontaler Sakkaden (solche treten u.a. bei Kopfdrehungen auf).

     Visuelle Faktoren steuern Augenbewegungen (z.B. bei Kopfdrehungen) mit, diese Reflexbahn läuft über die oberen Vierhügel (colliculi superiores).

     Langsame Folgebewegungen werden durch prätemporale Assoziationsgebiete mitkoodiniert.

Man unterscheidet (>Abbildung)

     Duktion (Drehen parallel zur Längsachse des Körpers): Abduktion = Auge rollt nach temporal, Adduktion = Auge rollt nach nasal; dabei zu unterscheiden
 
     Version = gleichsinnige gleichzeitige Bewegung beider Augen (Dextroversion nach rechts, Laevoversion nach links),

     Vergenz = gegensinnige Bewegung (Konvergenz, Divergenz). Vergenzen werden durch Aktivierung der mm. recti medialis und lateralis ausgelöst
 
     Vertikale Bewegungen: Hebung (Sursumversion oder Supraduktion, Elevation) und Senkung (Infraduktion, Depression) des Auges (um die Transversalachse)
 
     Torsion (Rollen um die Sagittalachse): Intorsion = oberer Augenpol rückt nach innen, Extorsion = oberer Augenpol rückt nach außen. An solchen Bewegungen sind die anderen äußeren Augenmuskeln mitbeteiligt.

Augenbewegungen dienen unterschiedlichen Zielen. Man unterscheidet Folgebewegungen, Sakkaden, Vergenzbewegungen sowie vestibulo-okuläre Reflexe und optokinetische Bewegungen:
 
Augenbewegungen
Bezeichnung
Funktion
Charakteristika
Folgewebegung
(smooth pursuit)
Fixiertes Objekt bleibt auf fovea centralis abgebildet
aufmerksamkeitsgesteuert
Sakkade
(saccadic movement)
Aufhebung bestehender Fixation
Neues Objekt wird fixiert
sprungartig, meist unbewusst
Vergenzbewegung
(vergence movement)
Fixiertes Objekt bleibt bei Abstandsänderung vom Auge auf beide foveae abgebildet nicht-konjugiert (Kon- oder Divergenz)
Vestibulo-okuläre Reflexe (VOR)
Stabilisierung des Netzhautbildes bei kurzen Kopfbewegungen
präzise und rasch
Optokinetische Bewegungen
Stabilisierung des Netzhautbildes bei langsamer oder längerer Kopfdrehung präzise und anhaltend
 
Ruckartige Blickbewegungen mit dem Ziel, einen neuen Fixationspunkt einzustellen, nennt man Sakkaden
. Diese können im Rahmen von Hirnstammreflexen auftreten (wie im Rahmen vestibulo-okulärer Reflexe) oder durch kortikale Neueinstellung initiiert werden - durch Aktivität im frontalen Augenfeld des Frontalhirns, wenn die Aufmerksamkeit (Fixation) von einem Gegenstandspunkt zu einem nächsten (sakkadisch) wechselt. Willkürlich herbeigeführte Augenbewegungen (ohne bewegten optischen Bezugspunkt) sind nicht "glatt" (wie bei Verfolgebewegungen), sondern sakkadisch. Die zur Erzeugung von Sakkaden notwendigen neuronalen Schaltkreise liegen auf der Ebene des Hirnstamms.

Vektoren für visuell ausgelöste Sakkaden werden in den colliculi superiores
  (obere Vierhügel) repräsentiert, und die colliculi haben absteigende (motorische) Projektionen zur Okulomotorik sowie auch (über den Thalamus) aufsteigende zur Großhirnrinde. Dadurch können die Sakkaden in ein Gesamtkonzept von Bewegungsabläufen integriert werden. Die Neuronen der colliculi superiores sind funktionell in mehreren Schichten - retinotop, d.h. mit klaren Zuordnungen zu bestimmten Netzhautpunkten - somatotop sowie polymodal (auditorisch, somatosensorisch, visuell) - organisiert. All diese Zellen kooperieren bei der Einstellung einer Sakkade auf neue Ziele (movement-related neurons fokussieren die Blickbewegung auf jeweils ein bestimmtes movement field - ein Teil des visuellen Umfeldes, auf welches das jeweilige Neuron eine Sakkade ausrichtet).

"Fixationszone": Der rostrale Teil der oberen Vierhügel unterstützt die Fixation (gezieltes Betrachten, Fixierung) der Augen. Dazu erhält diese Region Eingänge von der fovea centralis einerseits, dem primären visuellen Kortex (V1) andererseits. Während der Fixation sind die entsprechenden Neurone besonders aktiv und können die Bildung von Sakkaden inhibieren (u.a. durch Aktivierung GABAerger Neurone).

Die formatio reticularis des Mittelhirns (hier liegen die Kerne des III. und IV. Hirnnerven) generiert vertikale, diejenige der Brücke (hier liegt der Abducenskern) horizontale Sakkaden (s. unten). Der ruckartige Bewegungspuls einer Sakkade wird durch die wiederholte Entladung entsprechender Neurone (burst neurons) - die ihrerseits
durch GABAerge omnipause neurons hemmbar sind - ausgelöst; tonische Neurone sind gleichmäßig aktiv. Dazu kommen die Seite kreuzende Fasern, die auf Neurone der Gegenseite wirken; Feineinstellungen können jeweils an eine Sakkade anschließen.

Um die Augen in einer neuen Position zu halten, bedarf es der Aktivität tonischer Einflüsse auf die entsprechenden motorischen Vorderhornzellen (sonst würden elastische Rückstellkräfte den Augapfel wieder von Zielpunkt abbringen). Vestibuläre Kerne und das Urkleinhirn sind an dieser Blickstabilisierung beteiligt, zusammen mit seitenkreuzenden Fasern beteiligen sie sich an einem entsprechenden Kräftegleichgewicht auch am kontralateralen Auge.

Augenbewegungen treten oft kombiniert auf, z.B. bei Nystagmen (glatte Verfolgebewegungen kombiniert mit Sakkaden für die Neueinstellung des Blickes).
 

<Abbildung: Steuerung horizontaler Augenbewegungen
Nach einer Vorlage in Ropper / Samuels / Klein, Adams and Victor's Principles of Neurology, 10th ed. 2014 (McGraw Hill)

Die Abbildung zeigt die Kontrolle der für horizontale Augenbewegungen zuständigen Hirnnervenkerne durch übergeordnete Systeme am Beispiel einer nach links gerichten Sakkade mit kortikalem Ursprung.
 
Vom (kontralateralen, d.h. rechten) frontalen Augenfeld laufen Efferenzen (dunkelgrün) durch die capsula interna, kreuzen die Seite auf der Höhe des Oberrandes der Brücke und ziehen zur linken
paramedianen pontinen retikulären Formation (formatio reticularis pontis paramediana PPRF, paramedian pontine reticular formation). Diese ist ein Teil der pontinen formatio reticularis, sie enthält das pontine Blickzentrum und steuert horizontale Augenbewegungen.
 
Von hier projizieren Neurone auf die Kerne der Nerven, welche die äußere Augenmuskulatur versorgen (rot).
Der fasciculus longitudinalis medialis (hellgrün) verbindet u.a. die Augenmuskelkerne untereinander sowie mit den Vestibulariskernen (das ermöglicht vestibulo-okuläre Reflexe)


Horizontale Blickbewegungen werden durch unilaterale Neuronenkomplexe auf der Ebene des Gehirns und Hirnstamms gesteuert. Exekutiert werden sie durch das pontine Blickzentrum (<Abbildung). Die Auslösung erfolgt im Frontalhirn (frontales Augenfeld, Abbildungen unten). Dieses projiziert auf das zuständige Blickzentrum in der kontralateralen pontinen formatio reticularis (PPRF). Dieses ist für horizontale Augenbewegungen zuständig; ihr Ausfall bedingt horizontale Blicklähmung.
 
Über den fasciculus longitudinalis medialis werden von hier die Augenmuskelkerne (III: Oculomotorius, IV: Trochlearis, VI: Abducens) in die Steuerung horizontaler Vergenzbewegungen eingebunden - wie auch die Vestibulariskerne.
Solche Verbindungen ermöglichen vestibulo-okuläre Reflexe (VOR).

Im Gegensatz zur horizontalen Blickmotorik werden die meisten vertikalen  Blickbewegungen bilatereal gesteuert - ebenfalls unter zerebraler und Hirnstammkontrolle, letztere über das Mittelhirn (Prätektum, rostraler interstitieller Kern des fasciculus longitudinalis medialis, nucleus interstitialis Cajal, commissura posterior. Vertikale Sakkaden erfordern die Beteiligung beider Seiten der formatio reticularis, die über die commissura posterior miteinander kommunizieren (
>Abbildung).

Für die Generierung schräger Sakkaden (also mit horizontalen und vertikalen Komponenten) arbeiten pontine und mesenzephale Neuronengruppen zusammen.


>Abbildung:
Steuerung vertikaler Augenbewegungen
Nach einer Vorlage in Ropper / Samuels / Klein, Adams and Victor's Principles of Neurology, 10th ed. 2014 (McGraw Hill)

Augenbewegungen nach oben / unten werden unter Beteiligung von Neuronengruppen im dorsalen Mittelhirn gesteuert: Des nucl. interstitialis Cajal, des rostralen interstitiellen Kern des fasciculus longitudinalis medialis und Teilen der Okulomotoriuskerne


Vertikale Blickbewegungen werden kortikal ausgelöst - durch simultane Aktivität beider frontaler Augenfelder. Den Kernen im Mittelhirn kommen dabei spezifische Aufgaben zu (der rostrale interstitielle Kern des fasciculus longitudinalis medialis generiert vertikale Sakkaden, der nucl. Cajal hält den Muskeltonus zum Halten der Hebung oder Senkung aufrecht). Projektionen zum Okulomtoriuskern kreuzen für Hebung der Augen in der commissura posterior die Seite, für Senkung können sie direkt (ohne Seitenkreuzung) erfolgen.

Bilaterale Verschaltungen unter den blickmotorischen Kernen bewirken gleichsinnige
(konsenuelle) Augenbewegungen.

 
Die Okulomotorik
wird durch jeweils sechs äußere Augenmuskeln durchgeführt, die durch den III. (oculomotorius), IV. (trochlearis: m. obliquus superior) und VI. Hirnnerv (abducens: m. rectus lateralis) gesteuert werden:

  
   Musculus rectus superior - Hauptfunktion: Hebung (Elevation), Nebenfunktion: Einwärtsrollung (Inzyklorotation) bei mäßiger Abduktion, Auswärtsrollung (Exzyklorotation) bei starker Abduktion des Augapfels
 

      Musculus rectus inferior - Hauptfunktion: Senkung (Depression), Nebenfunktion: Auswärtsrollung (Exzyklorotation) in maximaler Adduktion, Einwärtsrollung (Inzyklorotation) bei starker Abduktion
 

      Musculus rectus medialis - stärkster Augenmuskel, Funktion: Adduktion (Bewegung zur Nase - gleichzeitige Aktivierung bei beiden Augen: Strabismus convergens, Schielen)
 

      Musculus rectus lateralis - Funktion: Abduktion (Bewegung zur Schläfe - gleichzeitige Aktivierung bei beiden Augen: Strabismus divergens, Auseinanderschielen)
 

      Musculus obliquus superior - Funktion: Senkung (Depression) mit Rollung des Auges nach innen (Inzykloduktion) und geringer Abduktion
 
      Musculus obliquus inferior - Hauptfunktion: Rollung des Auges nach außen (Exzykloduktion), sowie Hebung bei Adduktion
    
 
<Abbildung: Steuerung von Augenbewegungen
Nach einer Vorlage in Kandel / Koester / Mack / Siegelbaum (eds), Principles of Neural Sciences, 6th ed. 2021 (McGraw Hill)

Impulse von der Netzhaut gelangen zu den oberen Vierhügeln und von dort direkt zur Sehrinde (radiatio optica) und indirekt über geniculostriatale Projektionen zu okzipitalen, parietalen und frontalen Rindengebieten.
 
Anregung aus dem frontalen Augenfeld löst Sakkaden im pontinen Zentrum für horizontale, und im mesenzephalen für vertikale Blickbewegungen aus.
 
Das parieto-okzipito-temporale Rindenfeld initiiert okuläre Folgebewegungen. Diese Zentren steuern die blickmotorischen Hirnnervenkerne (III, IV, VI).
 
Die colliculi superiores steuern Augenbewegungen, senden aber auch Projektionen zur Großhirnrinde (nicht gezeigt)

Die Vierhügelplatte projiziert auf die Brücke (PPRF = paramediane pontine retikuläre Formation) und steuert so die äußere Augenmuskulatur, z.B. den N. abducens (VI)


Kortikale und subkortikale Steuerung: Präzise, kombinierte Ansteuerung der äußeren Augenmuskeln im Hirnstamm (Kerne der Hirnnerven III - N. oculomotorius, IV - N. trochlearis, VI - N. abducens) bewirkt diese Bewegungen. Diese Steuerung unterliegt der Kontrolle prämotorischer Reflex- und Integrationszentren, die auch pulsatile Muster generieren.

Einen wesentlichen Einfluss hat das Kleinhirn (Vestibulocerebellum) - Störungen in diesem Kleinhirnbereich können zu spontanen pathologischen
Augenbewegungen führen (zerebellärer Nystagus). Zentren im Frontal-, Parietal-, Okzipital-, auch Temporallappen übernehmen integrative Steuervorgänge und erlauben die willkürliche Beeinflussung der Okulomotorik (<Abbildung).

Augenbewegungen sind "glatt" (verlaufend), wenn sie Bewegungen des Kopfes oder von Gegenständen so ausgleichen, dass der betrachtete Gegenstandspunkt auf die fovea centralis projiziert bleibt; das verhindert das "Verrutschen" des Netzhautbildes (Folgebewegungen). Sie werden vom Kortexareal koordiniert, das im Übergangsgebiet zwischen Okzipital-, Parietal- und Temporalhirn liegt (Abbildungen).

  
 
>Abbildung: Visuelle Informationsverarbeitung und an der Okulomotorik beteiligte kortikale Gebiete bei Primaten
Modifiziert nach Albright TD, Stoner GR, Contextual influences on visual processing. Annu Rev Neurosci 2002; 25: 339-79

Okzipitale Regionen bearbeiten visuelle Inputs, der vestibuläre Kortex Informationen aus dem Gleichgewichtssinn, das Parietalhirn orientiert im Raum, das Frontalhirn koordiniert die Motorik.
 
Der ventrale Pfad im Temporallappen (WAS?) orientiert über Form und Struktur gesehener Objekte und informiert via Parahippokampus das Frontalhirn. Der ventrale Pfad regt die Bildung von Hauptwörtern an (Bezeichnung von Gegenständen).
 
Der dorsale Pfad im Parietallappen (WO?) informiert Gebiete im Frontallappen, welche die Okulomotorik steuern, über Lage und Bewegung gesehener Objekte. Der dorsale Pfad regt die Bildung von Verben an (Bezeichnung von Tätigkeiten).
 
Die Verbindungewege erlauben reziproken Informationsfluss (blaue Pfeile "vorwärts", rote "rückwärts"). Ventrale und dorsale Verarbeitungspfade existieren auch für andere Sinnessysteme (auditiv, somatosensorisch).

Intraparietale Areale (sulcus intraparietalis): anterior (AIP), lateral (LIP), ventral (VIP), medial (MIP)
MD = mediodorsaler Thalamuskern TEO = temporal-okzipitales Rindengebiet, V1-V4 okzipitale visuelle Rindengebiete


K
ompensatorische Augenbewegungen erfolgen "glatt" und werden durch den visuellen Reiz des "Abwanderns" eines Fixationspunktes, sowie auch durch entsprechende Reizung des Innenohres ausgelöst; sie lassen sich nicht ohne diese Trigger herbeiführen (willkürlich gesteuerte Augenbewegungen sind immer sakkadisch).

Schließlich müssen die Augen beim Blick auf nahe Gegenstände von paralleler zu gewinkelter Achsenlage wechseln, und umgekehrt beim Blick auf entfernte Gegenstände (Vergenzbewegung). 
 
Vestibulo-okuläre Reflexe
  
Kommunikation der Steuerzentren: Die beschriebenen komplexen, raschen und präzisen Vorgänge sind möglich, weil die zuständigen Zentren über den fasciculus longitudinalis medialis miteinander im Sinne von vestibulo-okulären Reflexen (VOR, <Abbildung) verbunden sind. VOR stabilisieren das Netzhautbild bei Kopfbewegungen durch Gegenbewegungen der Augen.

   
<Abbildung: Vestibulo-okulärer Reflex (VOR)
Nach einer Vorlage in Bear / Connors / Paradiso, Neuroscience - Exploring the Brain, 4th ed 2016

Die Fixation (gezieltes Betrachten eines Objektes durch Abbildung auf die fovea centralis) wird durch den VOR stabilisiert: Drehung des Kopfes führt zu entsprechender Reizung von Bogengängen im Innenohr. Die Verschaltung auf Augenmuskelkerne → Hirnnerven (III, IV, VI) → äußere Augenmuskulatur kompensiert die Kopfbewegungen und stabilisiert das Netzhautbild


Die entsprechenden Reflexe werden durch neuronale Verbindungen ermöglicht, die von Vestibulariskernen, formatio reticularis und  Augenmuskelkernen (III: oculomotorius, IV: trochlearis, VI: abducens) ausgehen.

Dazu kommt die Beteiligung von
 
      weiteren blickmotorischen Hirnstammzentren
 
      Kleinhirn
 
     colliculi superiores
 
      dem "okulomotorischen" Thalamus
 
      dem parietotemporalen Assoziationskortex - parietales Augenfeld, frontale blickmotorische Gebiete - supplementäre Augenfelder zur Steuerung von Sakkaden, frontales Augenfeld u.a.).
  
Präfrontaler Kortex und Spiegelneurone
 
Der präfrontale Kortex besteht aus mehreren Anteilen:

    Der dorsolaterale wird unterteilt in ventrolateral (Brodmann-Areale 44, 45, lateral 47) und dorsolateral (Brodmann 8, 9, 46)
 

    Der frontopolare Teil umfasst area 10
 

    Der orbitofrontale und der ventromediale Teil entsprechen etwa der area 11 und rostral 47.

Die Präfrontalrinde erhält Impulse aus dem medio-dorsalen Thalamus, weist intensive Verbindungen mit nichtlimbischen sensorischen Assoziationsgebieten auf und erhält fortlaufend aufbereitete sensorische Information ("Aktuelles aus der Umwelt").

Der Präfrontalkortex ermöglicht eine Abstimmung von sensorischen Eingängen, Gedanken und Aktionen in Situationen, wo diese rasch wechseln oder noch nicht eindeutig eingeordnet sind. Gleichzeitig berücksichtigt er die Stimmungslage; dazu dienen die Verbindungen zum limbischen System. So ist der präfrontale Kortex an der Generierung von Verhaltensmustern beteiligt. Seine Funktion wird durch Stress deutlich beeinträchtigt ( s. auch dort).
 
Spiegelneurone (mirror neurons) finden sich in mehreren motorischen Rindenarealen, wie im prämotorischen Kortex und im Broca-Areal. Sie wurden 1991
zufällig bei Experimenten an Affen entdeckt. Sie werden aktiv, wenn der Betroffene sich Bewegungen vorstellt oder solche bei anderen beobachtet. Spiegelneurone wurden auch im Fronta- und Parietalhirn des Menschen nachgewiesen; auch Teile des (medialen) Temporalkortex könnten involviert sein.

Untersuchungen mit fMRI (funktionellem Magnetresonanz-Imaging) haben gezeigt, dass der untere Frontal- sowie der obere Parietalkortex hauptsächlich beteiligt sind, wenn Bewegungen - eigene oder fremde - imaginiert werden.

Defekte in diesem System erschweren es, das Verhalten anderer Personen zu interpretieren, ihre Absichten zu erkennen und beeinträchtigen die Fähigkeit zu sozialer Interaktion.

 
Orbitofrontaler Kortex
 

Der orbitofrontale Teil des Präfrontalhirns ist von seiner Funktion her assoziativ und eng mit motorischen, sensorischen, anderen assoziativen, limbischen sowie anderen subkortikalen Gebieten verknüpft. Innerhalb der orbitofrontalen Rinde bestehen intensive reziproke Projektionen, u.a. für komplexe motorische Kontrolle - insbesondere Gesichts- und Handsteuerung (Mimik, Greifen...). Auch auditorische Aufgaben werden orbitofrontal koordiniertt (rostrale Bahn für phonetische Verarbeitung, kaudale Bahn für akustisch-räumliche Analyse). Intensive Verbindungen bestehen mit dem oberen Temporalgebiet, was für Objekt- und Raumerkennung wesentlich ist.

Die Kommunikation mit Insel, Hippokampus und parahippokampalem Komplex, Mandelkernen und Hypothalamus erklärt die große Bedeutung der orbitofrontalen Region für die Kontrolle des Gefühlslebens. Sind diese Verbindungen gestört, resultieren in Beeinträchtigungen der Entscheidungsfindung, emotionalen Balance und Motivation.

Subkortikale Projektionen bestehen mit den Basalganglien (Striatum), dem Thalamus und dem zentralen Höhlengrau. Diese Systeme haben mit Handlungsauswahl, zielgerichteter Bewegung, Belohnung und Motivation zu tun.

Ihre Beeinträchtigung bei Zwangsstörungen, Drogenmissbrauch und -abhängigkeit (Aktivierung dopaminerger Belohnungskreise?) sowie Formen der Demenz ist Gegenstand intensiver Forschung. So wurde beobachtet, dass akuter Kokainentzug den Stoffwechsel im orbitofrontalen Kortex proportional zum Drang, die Droge zuzuführen, erhöht. Längerdauernde Abstinenz von Alkohol oder Kokain
senkt hingegen den Umsatz im Orbitofrontalkortex unter den Wert gesunder Vergleichspersonen.
  

>Abbildung: Präfrontalhirn
Nach einer Vorlage in thebrain.mcgill.ca

Das Fromtalhirn modifiziert und kontrolliert emotionale Impulse des limbischen Systems.
 
Der ventromediale Präfrontalkortex ist ermöglicht zusammen mit den Mandelkernen emotionale und Risikoabschätzungen, Kontrolle des Verhaltens und Entscheidungsfindung.
 
Der Orbitofrontalkortex ist an Entscheidungsfindungen ebenfalls beteiligt; er ordnet Erfahrungen bestimmten Erwartungshaltungen zu (belohnende / strafende Erlebnisse) und beteiligt sich an adaptiven Lernprozessen im emotionalen Bereich.
 
Der laterale Präfrontalkortex nimmt Teil an Arbeitsgedächtnis, Urteilsvermögen und Planung, kontrolliert Motivationen und beteiligt sich an der Stimmungslage



  Ventromedialer Präfrontalkortex
 
Die Funktionen des ventromedialen Teils des Präfrontalkortex (vmPFC) überschneiden sich mit denen des orbitofrontalen Teils. Sein Schwerpunkt liegt auf der Steuerung von Emotionen. Seine neuronalen Verbindungen - und damit die volle Ausprägung der Persönlichkeit - reifen mit der Adoleszenz, wo sie eine intensive Zusammenarbeit z.B. mit den Mandelkernen aufbauen und u.a. den Kortisolspiegel beeinflussen können. Geeignete Auslöser unterdrücken über das ventromediale Frontalhirn emotionale Reaktionen.

Diese Regulation ist bei Personen mit Frontalhirnschaden defekt, was Phänomene wie Wut, Frustration, Aggression, aber auch soziale Muster wie Verantwortungsbewusstsein, Mitleid, Scham oder Schuldgefühl einschließt.

Das ventromediale Präfrontalhirn ist weiters an persönlich und sozial bedeutsamen Entscheidungsfindungen, sowie der Verarbeitung längerfristiger Handlungskonsequenzen beteiligt.

Personen mit ventromedialer Frontalhirnläsion
haben Schwierigkeiten, langfristig zu planen, sie sind auf kurzfristige Belohnungeffekte ihres Verhaltens aus. Weiters halten sie sich in konkreten Situationen nicht an ihre moralischen Leitlinien, auch wenn sie diese theoretisch nach wie vor bejahen.
 
Über die bewegungsfördernde Wirkung der motorischen Thalamuskerne und deren Hemmung durch Basalganglien s. dort
 
Näheres zum Broca-schen Sprachzentrum und allgemein zum Frontallappen s. dort

 

 
     Willkürbewegungen werden im Frontalhirn programmiert, ausgelöst durch exzitatorische Impulse aus limbischem System, Hypothalamus u.a.  Kortikale Bereitschaftspotentiale treten schon ~1s vor einer - auch nur gedachten - Bewegung auf
 
     Nach dieser motivationalen Anregung rufen Basalganglien und Kleinhirn Bewegungsprogramme ab, die über den Thalalmus den motorischen Kortex erreichen
 
     Im primär-motorischen Kortex (vordere Zentralwindung) sind Bewegungsmuster somatotop repräsentiert (motorischer Homunculus). Die somatosensorische Rinde und weitere Teile des Parietallappens beteiligen sich an der Organisation von Willkürbewegungen
 
     Große Pyramidenzellen (lamina V) schalten auf motorische Vorderhornzellen funktionell verbundener Muskelgruppen (Bewegungsabläufe); auf inhibitorische Interneurone, die jeweilige Antagonisten hemmen; und auf subkortikale Zentren der sensomotorischen Informationsverarbeitung. Kollateralen gelangen zu Thalamus, Basalganglien und Kleinhirn (Rückkopplung zur Bewegungsplanung)
 
     Der prä- und supplementärmotorische Kortex (area 6) wird vom Ventrolateralkern des Thalamus angeregt (auf den die Basalganglien projizieren). Der prämotorische Kortex setzt motorische Pläne in neuronale Muster um (Timing, Zielorientierung, Blicksteuerung) und enthält auch Spiegelneurone; der supplementärmotorische Kortex berechnet willkürliche Bewegungsabläufe, wacht über stabile Körperhaltung beim Gehen und Stehen, koordiniert Handbewegungen und projiziert direkt auf motorische Vorderhornzellen
 
     Das frontale Augenfeld ist die höchste Hierarchieebene der Blickmotorik; es steuert Augenbewegungen und wählt Ziele der Blickmotorik aus. Die Großhirnrinde vermittelt willkürliche Augenbewegungen, prämotorische Zentren steuern Reflexbewegungen, das Kleinhirn adaptiert motorische Muster
 
     Sakkaden sind ruckartige Augenbewegungen beim Wechsel auf einen neuen Blickpunkt (auch im Rahmen von Nystagmen) und werden im frontalen Augenfeld ausgelöst. Willkürlich gesteuerte Augenbewegungen sind immer sakkadisch
 
     Okzipitale Regionen bearbeiten visuelle Reize, der vestibuläre Kortex Informationen aus dem Gleichgewichtssinn, das Parietalhirn orientiert im Raum, das Frontalhirn koordiniert die Motorik
 
     Vestibulo-okuläre Reflexe (VOR) sind durch Verschaltung verschiedener Neuronengruppen durch den fasciculus longitudinalis medialis möglich: Augenmuskelkerne (III: oculomotorius, IV: trochlearis, VI: abducens), formatio reticularis, blickmotorische Hirnstammzentren, Kleinhirn, colliculi superiores, okulomotorischer Thalamus, parietotemporaler Assoziationskortex, frontale blickmotorische Gebiete sind so untereinander verknüpft
 
     Der orbitofrontale Kortex koordiniert Mimik, Greifbewegungen, phonetische Reizverarbeitung, akustisch-räumliche Analyse, Objekt- und Raumerkennung. Er kommuniziert mit Insel, Hippokampus, parahippokampalem Komplex, Mandelkernen und Hypothalamus (Gefühlsleben). Er projiziert auf Basalganglien, Thalamus und zentrales Höhlengrau (Handlungsauswahl, zielgerichtete Bewegungen, Belohnung, Motivation)
 
     Der ventromediale Präfrontalkortex kontrolliert Emotionen, beteiligt sich an sozialen Entscheidungsfindungen und wägt längerfristige Konsequenzen von Handlungen nach Maßgabe moralischer Leitlinien ab
 
 

 

Eine Reise durch die Physiologie


  Die Informationen in dieser Website basieren auf verschiedenen Quellen: Lehrbüchern, Reviews, Originalarbeiten u.a. Sie sollen zur Auseinandersetzung mit physiologischen Fragen, Problemen und Erkenntnissen anregen. Soferne Referenzbereiche angegeben sind, dienen diese zur Orientierung; die Grenzen sind aus biologischen, messmethodischen und statistischen Gründen nicht absolut. Wissenschaft fragt, vermutet und interpretiert; sie ist offen, dynamisch und evolutiv. Sie strebt nach Erkenntnis, erhebt aber nicht den Anspruch, im Besitz der "Wahrheit" zu sein.