Körperhaltung und Motorik

Funktion der motorischen Hirnrindengebiete; Augen- und Blickbewegungen


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© H. Hinghofer-Szalkay

Brodmann-Areal: Nach Korbinian Brodmann
Duktion: ducere = leiten, führen
Sakkade: aus altfrz. saquer (ziehen)
Vergenz: vergere = neigen, senken





Das Frontalhirn enthält die kortikalen Steuerareale für die Motorik. Der primär-motorische Kortex (gyrus praecentralis, area 4) programmiert Bewegungen in Gelenken, mit einem hohen Flächenanteil für Gesicht und Hände (Mimik, Fingerbewegungen) in Koordination mit der somatosensorischen Rinde. In der prämotorischen Rinde (area 6) werden motorische Muster zielorientiert präzisiert, einschließlich der Blicksteuerung; hier finden sich auch Spiegelneurone. Supplementär-motorische Gebiete der area 6 werden vor der primär-motorischen Rinde aktiviert, um den "motorischen Plan" einer beabsichtigten Bewegung zu organisieren, und lösen selbst Bewegungen aus.

Das frontale Augenfeld programmiert willkürliche Augenbewegungen und wählt Ziele der Blickmotorik aus. Die Okulomotorik wird durch den III, IV und VI. Hirnnerv präzise und koordiniert gesteuert, kontrolliert durch prämotorische Reflex- und Integrationszentren sowie das Vestibulocerebellum. Augenbewegungen können kompensatorisch sein (Folgebewegungen) oder der ruckartigen Einstellung auf neue Objekte dienen (Sakkaden). Die involvierten Zentren - Groß- und Kleinhirnrinde, Thalamus, obere Vierhügel, Hirnnervenkerne, formatio reticularis - sind über den fasciculus longitudinalis medialis miteinander verbunden.

Die Präfrontalrinde erhält aufbereitete sensorische Information und stimmt diese mit Gedanken, Aktionen und emotionaler Lage ab. Sie koordiniert - teils durch Wertvorstellungen und soziale Faktoren beeinflusste - Verhaltensmuster, ihre Funktion kann durch emotional aufgeladene Situationen (Stress) stark beeinträchtigt sein.


Motorische Rindenareale Augenbewegungen
Vestibulu-okulärer Reflex Präfrontaler Kortex / Spiegelneurone  Orbitofrontaler & ventromedialer Präfrontalkortex


>Abbildung: Frontalhirnregionen

Der primäre motorische Kortex dient der unmittelbaren Bewegungskontrolle. Der prämotorische und supplementärmotorische Kortex stimmen die Sequenz motorischer Elemente aufeinander ab. Das frontale Augenfeld ist die höchste Instanz für die Steuerung der Augenbewegungen. Der Präfrontalkortex dient übergeordneter Verhaltenssteuerung. Der vordere gyrus cinguli kooperiert mit dem Orbitofrontalkortex in Bezug auf Entscheidungsfindung und Sozialverhalten

Der Informationsfluss vom Gehirn zur Muskulatur entspricht nicht der Masse, sondern der Bedeutung der innervierten Muskeln für kontrollierte Aktivität: Sprache und Mimik nehmen über 40% der Informationsübertragung in Anspruch, Handbewegungen mehr als 25%; der Rest (knapp ein Drittel) ist an die gesamte übrige Skelettmuskulatur adressiert. Mitteilung, nicht Kraft, bestimmt also den Hauptanteil des zerebral-motorischen Output.

  Der motorische Kortex verbindet unbewusst ablaufende Verrechnungen zur Kontrolle unserer Muskeln mit der bewussten Beeinflussung ("Willkürmotorik"). Er besteht aus mehreren Teilen:

  Primär-motorischer Kortex (vordere Zentralwindung, Brodmann-Areal 4 ) - hier findet sich somatotope Repräsentation von Bewegungen in Gelenken im Sinne eines motorischen "Homunculus". Dieser lässt einen relativ hohen Anteil für Gesicht und Hände erkennen, was mit der Präzision der Feinmotorik erklärbar ist (z.B. Mimik, Präzisionsgriff der Finger). Je feiner ein Muskelgebiet kontrolliert wird, umso größer ist das Rindengebiet im Verhältnis zur Muskelmasse.

An der Organisation von Willkürbewegungen sind auch die hintere Zentralwindung (somatosensorische Rinde) und Teile des Parietallappens beteiligt.


<Abbildung: Brodmann-Areale

Funktionelle Zuordnung motorischer Areale: 4 = primärmotorisch, 6 = prä- und supplementärmotorisch, 8 = frontales Augenfeld, 44/45 = motorische Sprachregion (Broca)

  Prämotorisch (Brodmann 6 auf der lateralen Hemisphäre) - hier erfolgt die Bildung neuer oder Modifikation bestehender motorischer Muster und die Unterstützung eines präzisen Timings. Das prämotorische Areal übernimmt auch wichtige Anteile der Blicksteuerung und kümmert sich um die Zielorientierung von Bewegungen. Die funktionelle Abgrenzung zum primär-motorischen Kortex ist unscharf, doch können aufgrund der Zytoarchitektonik mehrere Areale unterschieden werden.

Im prämotorischen Kortex finden sich auch Spiegelneurone (s. unten).

   
  Supplementär-motorisch (Brodmann 6) - diese Hirnrindengebiete werden vor der primär-motorischen Rinde aktiviert, um komplexe Subroutinen zu berechnen. Sie errechnen den "motorischen Plan" einer beabsichtigten Bewegung. Sie wachen über stabile Körperhaltung beim Gehen nund Stehen, koordinieren die Handbewegungen sowie allgemein den zeitlichen Ablauf von Bewegungen, und lösen selbst initiierte Bewegungen aus.
   
  Das frontale Augenfeld (wahrscheinlich Brodmann 6) dient der Steuerung willkürlicher (nicht aller!) Augenbewegungen und wählt Ziele der Blickmotorik aus. Es stellt die höchste Hierarchieebene der Blickmotorik dar.


>Abbildung: Hierarchie der okulomotorischen Kontrolle
Nach einer Vorlage in scholarlab.berkeley.edu


Augen- und Blickbewegungen werden entsprechend der jeweiligen Achse unterschieden als:

     Duktion (Drehen parallel zur Längsachse des Körpers): Abduktion = Auge rollt nach temporal, Adduktion = Auge rollt nach nasal; dabei zu unterscheiden

     Version = gleichsinnige gleichzeitige Bewegung beider Augen (Dextroversion nach rechts, Laevoversion nach links),

     Vergenz = gegensinnige Bewegung (Konvergenz, Divergenz). Vergenzen werden durch Aktivierung der mm. recti medialis und lateralis ausgelöst

     Hebung (Sursumversion oder Supraduktion) und Senkung (Infraduktion) des Auges (um die Transversalachse)

     Torsion (Rollen um die Sagittalachse): Intorsion = oberer Augenpol rückt nach innen, Extorsion = oberer Augenpol rückt nach außen


<Abbildung: Kontrolle der lateralen Augenbewegungen
Nach einer Vorlage in Bajandas FJ, Kline LB: Neuro-Ophthalmology Review Manual. Thorofare, NJ, Slack, 1988

Die formatio reticularis pontis paramediana (paramedian pontine reticular formation PPRF) ist ein Teil der retikulären Formation der Brücke. Sie enthält das pontine Blickzentrum und steuert horizontale Augenbewegungen; ihr Ausfall bedingt horizontale Blicklähmung.

Der fasciculus longitudinalis medialis verbindet u.a. die Augenmuskelkerne untereinander sowie mit den Vestibulariskernen (das ermöglicht vestibulo-okuläre Reflexe: VOR). Er enthält auch Fasern des nucleus interstitialis Cajal, der vertikale Blickbewegungen steuert und auf die Vestibulariskerne projiziert.

Bilaterale Verschaltungen unter den blickmotorischen Kernen bewirken gleichsinnige (konsenuelle) Augenbewegungen

  Die Okulomotorik wird durch jeweils sechs äußere Augenmuskeln durchgeführt, die durch den III. (oculomotorius), IV. (trochlearis: m. obliquus superior) und VI. Hirnnerv (abducens: m. rectus lateralis) gesteuert werden:

  
   Musculus rectus superior - Hauptfunktion: Hebung (Elevation), Nebenfunktion: Einwärtsrollung (Inzyklorotation) bei mäßiger Abduktion, Auswärtsrollung (Exzyklorotation) bei starker Abduktion des Augapfels

      Musculus rectus inferior - Hauptfunktion: Senkung (Depression), Nebenfunktion: Auswärtsrollung (Exzyklorotation) in maximaler Adduktion, Einwärtsrollung (Inzyklorotation) bei starker Abduktion

      Musculus rectus medialis - stärkster Augenmuskel, Funktion: Adduktion (Bewegung zur Nase - gleichzeitige Aktivierung bei beiden Augen: Strabismus convergens, Schielen)

      Musculus rectus lateralis - Funktion: Abduktion (Bewegung zur Schläfe - gleichzeitige Aktivierung bei beiden Augen: Strabismus divergens, Auseinanderschielen)

      Musculus obliquus superior - Funktion: Senkung (Depression) mit Rollung des Auges nach innen (Inzykloduktion) und geringer Abduktion

      Musculus obliquus inferior - Hauptfunktion: Rollung des Auges nach außen (Exzykloduktion), sowie Hebung bei Adduktion
 
 
>Abbildung: Supranukleäre Steuerung der Augenbewegungen
Nach einer Vorlage bei
Lavin PJM, Donahue SP: Disorders of supranuclear control of ocular motility. In: Yanoff M, Duker JS (eds) Ophthalmology, 2nd ed. St Louis, Mosby, 2004

Impulse aus dem frontalen Augenfeld lösen Sakkaden im pontinen Zentrum für horizontale (blau) und im mesenzephalen für vertikale Blickbewegungen (orange) aus. Das parieto-okzipito-temporale Rindenfeld hingegen initiiert okuläre Folgebewegungen. Diese Zentren steuern die blickmotorischen Hirnnervenkerne (III, IV, VI)

Kortikale und subkortikale Steuerung: Präzise, kombinierte Ansteuerung der äußeren Augenmuskeln im Hirnstamm (Kerne der Hirnnerven III - N. oculomotorius, IV - N. trochlearis, VI - N. abducens) bewirkt diese Bewegungen. Diese Steuerung unterliegt der Kontrolle prämotorischer Reflex- und Integrationszentren, die auch pulsatile Muster generieren. Einen wesentlichen Einfluss hat das Kleinhirn (Vestibulocerebellum) - Störungen in diesem Kleinhirnbereich können zu spontanen pathologischen Augenbewegungen führen (zerebellärer Nystagus). Zentren im Frontal-, Parietal-, Okzipital-, auch Temporallappen übernehmen integrative Steuervorgänge und erlauben die willkürliche Beeinflussung der Okulomotorik.

Sakkaden:
Wechselt die Aufmerksamkeit (Fixation) von einem Gegenstandspunkt zu einem nächsten, dann erfolgt das mittels einer ruckartigen Augenbewegung (sakkadisch). Willkürlich herbeigeführte Augenbewegungen (ohne bewegten optischen Bezugspunkt) sind nicht "glatt" (wie bei Verfolgebewegungen), sondern immer ruckartig, also sakkadisch (neuer Fixationspunkt). Sakkaden werden durch Aktivität im frontalen Augenfeld des Frontalhirns ausgelöst.


<Abbildung: An der Okulomotorik beteiligte kortikale Gebiete
Nach: Donaughy et al, Eye movements in amyotrophic lateral sclerosis and its mimics: a review with illustrative cases. J Neurol Neurosurg Psychiatry 2011; 82: 110-6


Augenbewegungen sind "glatt" (verlaufend), wenn sie Bewegungen des Kopfes oder von Gegenständen so ausgleichen, dass der betrachtete Gegenstandspunkt auf die fovea centralis projiziert bleibt; das verhindert das "Verrutschen" des Netzhautbildes (Folgebewegungen). Sie werden vom Kortexareal koordiniert, das im Übergangsgebiet zwischen Okzipital-, Parietal- und Temporalhirn liegt (Abbildungen).

Solche
kompensatorischen Augenbewegungen werden durch den visuellen Reiz des "Abwanderns" eines Fixationspunktes, sowie auch durch entsprechende Reizung des Innenohres ausgelöst; sie lassen sich nicht ohne diese Trigger herbeiführen (willkürlich gesteuerte Augenbewegungen sind immer sakkadisch).

Schließlich müssen die Augen beim Blick auf nahe Gegenstände von paralleler zu gewinkelter Achsenlage wechseln, und umgekehrt beim Blick auf entfernte Gegenstände (Vergenzbewegung). 

Kommunikation der Steuerzentren: Diese komplexen, raschen und präzisen Vorgänge sind nur möglich, weil die zuständigen Zentren über den fasciculus longitudinalis medialis miteinander im Sinne von vestibulo-okulären Reflexen (VOR) verbunden sind. Zun diesen Zentren zählen

    die Augenmuskelkerne (III: oculomotorius, IV: trochlearis, VI: abducens, >Abbildung)

    motorische Zentren in der formatio reticularis

    blickmotorische Hirnstammzentren

    das Kleinhirn

    die colliculi superiores

    der "okulomotorische" Thalamus

    Zentren in der Großhirnrinde (parietotemporaler Assoziationskortex - parietales Augenfeld (<Abbildung), frontale blickmotorische Gebiete - supplementäre Augenfelder zur Steuerung von Sakkaden, frontales Augenfeld u.a.).

  Der präfrontale Kortex besteht aus mehreren Anteilen:

    Der dorsolaterale wird unterteilt in ventrolateral (Brodmann-Areale 44, 45, lateral 47) und dorsolateral (Brodmann 8, 9, 46)

    Der frontopolare Teil umfasst area 10

    Der orbitofrontale und der ventromediale Teil entsprechen etwa der area 11 und rostral 47.

Die Präfrontalrinde erhält Impulse aus dem medio-dorsalen Thalamus, weist intensive Verbindungen mit nichtlimbischen sensorischen Assoziationsgebieten auf und erhält fortlaufend aufbereitete sensorische Information ("Aktuelles aus der Umwelt").

Der Präfrontalkortex ermöglicht eine Abstimmung von sensorischen Eingängen, Gedanken und Aktionen in Situationen, wo diese rasch wechseln oder noch nicht eindeutig eingeordnet sind. Gleichzeitig berücksichtigt er die Stimmungslage; dazu dienen die Verbindungen zum limbischen System. So ist der präfrontale Kortex an der Generierung von Verhaltensmustern beteiligt. Seine Funktion wird durch Stress deutlich beeinträchtigt ( s. auch dort).
 
Spiegelneurone (mirror neurons) finden sich in mehreren motorischen Rindenarealen, wie im prämotorischen Kortex und im Broca-Areal. Sie wurden 1991
zufällig bei Experimenten an Affen entdeckt. Sie werden aktiv, wenn der Betroffene sich Bewegungen vorstellt oder solche bei anderen beobachtet. 2010 wurden Spiegelneurone erstmals im menschlichen Gehirn nachgewiesen.

Untersuchungen mit fMRI (funktionellem Magnetresonanz-Imaging) haben gezeigt, dass der untere Frontal- sowie der obere Parietalkortex hauptsächlich beteiligt sind, wenn Bewegungen - eigene oder fremde - imaginiert werden. Hier scheint beim Menschen das Spiegelneuronsystem zu liegen. Auch könnten Teile des (medialen) Temporalkortex involviert sein.

Der orbitofrontale Teil des Präfrontalhirns ist von seiner Funktion her assoziativ und eng mit motorischen, sensorischen, anderen assoziativen, limbischen sowie anderen subkortikalen Gebieten verknüpft. Innerhalb der orbitofrontalen Rinde bestehen intensive reziproke Projektionen, u.a. für komplexe motorische Kontrolle - insbesondere Gesichts- und Handsteuerung (Mimik, Greifen...). Auch auditorische Aufgaben werden orbitofrontal koordiniertt (rostrale Bahn für phonetische Verarbeitung, kaudale Bahn für akustisch-räumliche Analyse). Intensive Verbindungen bestehen mit dem oberen Temporalgebiet, was für Objekt- und Raumerkennung wesentlich ist.

Die Kommunikation mit Insel, Hippokampus und parahippokampalem Komplex, Mandelkernen und Hypothalamus erklärt die große Bedeutung der orbitofrontalen Region für die Kontrolle des Gefühlslebens. Sind diese Verbindungen gestört, resultieren in Beeinträchtigungen der Entscheidungsfindung, emotionalen Balance und Motivation.

Subkortikale Projektionen bestehen mit den Basalganglien (Striatum), dem Thalamus und dem zentralen Höhlengrau. Diese Systeme haben mit Handlungsauswahl, zielgerichteter Bewegung, Belohnung und Motivation zu tun.

Ihre Beeinträchtigung bei Zwangsstörungen, Drogenmissbrauch und -abhängigkeit (Aktivierung dopaminerger Belohnungskreise?) sowie Formen der Demenz ist Gegenstand intensiver Forschung. So wurde beobachtet, dass akuter Kokainentzug den Stoffwechsel im orbitofrontalen Kortex proportional zum Drang, die Droge zuzuführen, erhöht. Längerdauernde Abstinenz von Alkohol oder Kokain
senkt hingegen den Umsatz im Orbitofrontalkortex unter den Wert gesunder Vergleichspersonen.


>Abbildung: Präfrontalhirn
Nach einer Vorlage in thebrain.mcgill.ca


  Die Funktionen des ventromedialen Teils des Präfrontalhirns überschneiden sich mit denen des orbitofrontalen Teils. Sein Schwerpunkt liegt auf der Steuerung von Emotionen. Seine neuronalen Verbindungen - und damit die volle Ausprägung der Persönlichkeit - reifen mit der Adoleszenz, wo sie eine intensive Zusammenarbeit z.B. mit den Mandelkernen aufbauen und u.a. den Kortisolspiegel beeinflussen können. Geeignete Auslöser unterdrücken über das ventromediale Frontalhirn emotionale Reaktionen.

Diese Regulation ist bei Patienten mit Frontalhirnschaden defekt, was Phänomene wie Wut, Frustration, Aggression, aber auch soziale Muster wie Verantwortungsbewusstsein, Mitleid, Scham oder Schuldgefühl einschließt.

Das ventromediale Präfrontalhirn ist weiters an persönlich und sozial bedeutsamen Entscheidungsfindungen, sowie der Verarbeitung längerfristiger Handlungskonsequenzen beteiligt. (Patienten mit ventromedialer Frontalhirnläsion
haben Schwierigkeiten, langfristig zu planen, sie sind auf kurzfristige Belohnungeffekte ihres Verhaltens aus. Weiters halten sie sich in konkreten Situationen nicht an ihre moralischen Leitlinien, auch wenn sie diese theoretisch nach wie vor bejahen).
 
Über die bewegungsfördernde Wirkung der motorischen Thalamuskerne und deren Hemmung durch Basalganglien s. dort.

Näheres zum Broca-schen Sprachzentrum und allgemein zum Frontallappen s. dort.



Eine Reise durch die Physiologie


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