Eine Reise durch die Physiologie - Wie der Körper des Menschen funktioniert
 
 

Integrative Funktionen des Nervensystems, Physiologie des Verhaltens

  Physiologie des limbischen Systems
 
 
© H. Hinghofer-Szalkay
fornix (lat): Bogen, Gewölbe
gyrus cinguli: γύρος = Rundung, Saum, cingulum = Gürtel(windung)
Hippokampus:  ἱππόκαμπος von ἵππος = Pferd und κάμπος = Monster (Mythologie: vordere Hälfte Pferd, hintere Fisch)
Klüver-Bucy-Syndrom: Heinrich Klüver, Paul Bucy
Limbisch:
limbus = Saum, Besatz (ringförmige Struktur um Thalamus und Basalganglien: Fornix, gyrus cinguli, Hippokampus)
nuclei amygdalae: Mandelkerne (nucleus = Kern, amygdala = Mandel)
nucleus accumbens: accumbere = sich hinlegen, anlehnen (an das Septum)


Das limbische System ist das Zentrum für Erkennen, Zurechtfinden, Lernen, Erinnerungen und Gefühle. Es ordnet Sinnesmeldungen emotionale Bedeutung zu und beeinflusst dementsprechend die Aktivität des autonomen Systems, endokrine Kontrolle, motorische Muster, Motivation, Aufmerksamkeit, Gedächtnis und Befindlichkeit. Besonders eng ist die Beziehung zum Riechhirn (emotionale Bedeutung des olfaktorischen Systems).

Das System hat kortikale (gyrus cinguli, gyrus parahippocampalis) und subkortikale Anteile (Amygdala, Hippokampus, Septumkerne); seine Funktionen laufen unter Kommunikation mit dem gesamten Großhirn ab. Der anteriore gyrus cinguli vermittelt emotionale Komponenten, die u.a. Schmerz betreffen, posteriore Teile beeinflussen Aufmerksamkeit, Gedächtnis und wahrscheinlich auch Empathiefähigkeit.

Die Amygdala - zuständig für emotionale Konditionierung, affektrelevante Lernvorgänge, Verunsicherung und Angst - korrespondiert intensiv mit Riechhirn, Hypothalamus, Septumkernen und Hippokampusformation.

Der nucleus accumbens gilt als "Belohnungszentrum". Der Hippokampus mit seinen zirkulären Verbindungen (entorhinaler Kortex) ermöglicht Langzeitpotenzierung (Lernen), Abspeichern (und Wiederfinden) von Erfahrungen, Gedächtnis und Lernen.

Eine spezielle Aufgabe des limbischen Systems ist die Orientierung im Raum; es verfügt über Neuronen, die Orte und Richtungen erkennen und zuordnen, sowie die Umwelt in ein virtuelles Koordinatensystem einteilen (grid cells, place cells im entorhinalen Kortex).


Übersicht
Motivation und Antrieb; nucl. accumbens Orientierung im Raum Gyrus cinguli  Somatisierung von Emotionen Limbische Funktionsmuster Mandelkerne  Hippokampus und Frontalhirn
 
Limbisches System: Interpretation, Emotion, Lernen, Motivation
 

>Abbildung: Einige Anteile des limbischen Systems
Nach einer Vorlage in Nieuwenhuys R, Voogd J, van Huijzen Chr 1988. The Human Central Nervous System: A Synopsis and Atlas, 3rd ed. Berlin: Springer-Verlag

Der Fornix verbindet den Hippokampus mit dem Corpus mamillare und hilft bei der Verfestigung von Gedächtnisinhalten (Kurzzeit → Langzeitgedächtnis).
 
Das Cingulum ist ein Fasersystem im gyrus cinguli, das vom Frontallappenpol zum Temporallappenpol zieht, Fasern vom Thalamus empfängt und Verbindungen zum Subiculum bzw. entorhinalen Kortex herstellt.
 
Die stria terminalis ist die wichtigste efferente Bahn der Amygdala, sie projiziert auf den Hypothalamus und andere Gebiete des Hirnstamms.
 
Die ventrale amygdalofugale Bahn projiziert in den präfrontalen Kortex, in den Hypothalamus und zum zentralen Höhlengrau.
 
Der fasciculus longitudinalis dorsalis verbindet das corpus mamillare mit parasympathischen Hirnnervenkernen.
 
Das mediale Vorderhirnbündel (fasciculus medialis telencephali) verbindet das Tegmentum mit nucleus accumbens und Amygdala

Das limbische System ermöglicht die Beurteilung von Sinnesreizen (bekannt? neu? angenehm? bedrohlich? etc), Gefühle und Emotionen (Freude, Lust, Angst, Trauer..) zu empfinden, zu bewerten, zu merken und zu verarbeiten, und mit entsprechenden Taten (Hinwendung, Abwehr, Flucht,..) und physiologischen Vorgängen (Hormonausschüttung, Blutdruckänderung, Pupillenweite etc.) zu beantworten sowie Motivation aufzubauen. Mit seiner Funktion ist auch die Fähigkeit des Lernens eng verknüpft.

  (Allo-) kortikale Anteile (in der >Abbildung blau) sind der gyrus cinguli und der gyrus parahippocampalis des Temporallappens
 
  Subkortikale Anteile sind die Hippokampusformation , Mandelkerne (rotviolett in der >Abbildung), Septumkerne (Kerngebiete an der Basis des Septum pellucidum, versorgen den Hippocampus mit Azetylcholin)
 
  Eng verknüpft sind Riechhirn, Hypothalamus, sensorischer Assoziationskortex, orbitaler Präfrontalkortex, nucleus accumbens :
 

Motivation und Antrieb
     

<Abbildung: Nucleus accumbens und Belohnungsmechanismen
Nach einer Vorlage bei thebrain.mcgill.ca

Das "Belohnungszentrum" nucleus accumbens liegt im Frontalhirn und ist über das mediale Vorderhirnbündel (mesolimbische Leitungsbahn, grüner Stern) mit dem Hirnstamm verbunden.
 
Die area tegmentalis ventralis projiziert dopaminerg auf Mandelkerne und Hippokampus, nucleus accumbens und präfrontalen Kortex


     Über den nucleus accumbens s. auch dort
 
 
Motivation und Antrieb: Der nucleus accumbens - ein Kerngebiet im unteren Vorderhirn, zwischen den Basalganglien nucl. caudatus und Putamen gelegen - ist ein "Belohnungszentrum", das bei entsprechenden Reizmustern (Genussmittel, Zuwendung, Gerüche, Sex, auch Vorstellung von Geld) angeregt ist und Lustgefühle generiert. Sein Gegenspieler (Aufbau von von Unlust- und Ablehnungsgefühlen) ist in dieser Beziehung die Insel.

Hat die Großhirnrinde ein entsprechendes Signal empfangen und bearbeitet, sendet sie ein entsprechendes Signal an das ventrale tegmentale Areal des Mittelhirns und regt dieses an. Vom ventralen tegmentalen Areal gehen dann - über das mediale Vorderhirnbündel - dopaminerge Impulse an nucleus accumbens, Septum, Amygdala, Hippokampus und präfrontalen Kortex
(<Abbildung).

Der nucleus accumbens erhält dopaminerge Afferenzen aus dem Mittelhirn.
 
Der nucl. accumbens aktiviert anschließend entsprechende motorische Funktionen, der präfrontale Kortex kümmert sich um die Aufmerksamkeit. Die Verbindung dieser Zentren erfolgt auf- und absteigend - monoaminerg - über das mediale Vorderhirnbündel (mesolimbische Leitungsbahn), das daher auch als "pleasure (reward) bundle" bezeichnet wird. Es verstärkt Tätigkeiten, welche die Belohnung intensivieren können. Sein Ursprung liegt in der formatio reticularis, kreuzt das ventrale Tegmentum, zieht durch den lateralen Hypothalamus und erreicht schließlich den nucleus accumbens, das Septum, die Amygdala und den präfrontalen Kortex (blaue Pfeile in der <Abbildung). 

Aktivität des nucl. accumbens ist auch mit der Entwicklung von Suchtverhalten verknüpft.
 

Orientierung 
 
Zu den Aufgaben des limbischen System gehört auch die Orientierung im Raum. Untersuchungen haben ergeben, dass das limbische Gehirn über spezielle Nervenzellen verfügt, welche eine dynamische Orientierung des Organismus in seiner (sich "passiv", d.h. von außen, und "aktiv", d.h. entsprechend der Eigenbewegung, ständig ändernden) Umwelt erlauben. Diese Neuronen sind jeweils auf eine bestimmte Aufgabe spezialisiert und untereinander verschaltet, sodass sie die Aufgaben der Raumorientierung kooperativ wahrnehmen können.

  So werden positionssensible Ortszellen (place cells) im Hippokampus immer dann aktiv, wenn bestimmte Stellen - sogenannte "place fields" - in der Umwelt angesprochen werden. Weiters hat man beobachtet, dass border cells im entorhinalen Kortex des Temporallappens feuern, wenn ein Tier eine Begrenzung seiner Bewegungsfreiheit registriert.
 

<Abbildung: Grid cells
Nach einer Vorlage bei Mattias Karlén / The Nobel Committee for Physiology or Medicine 2014

Grid cells erkennen zusammen mit anderen Zellen des entorhinalen Kortex Richtungen und Grenzen in einem konstruierten Koordinatensystem und kooperieren mit place cells im Hippokampus. Das System dient dem Zurechtfinden im Umgebungsraum


  Head direction cells finden sich in mehreren limbischen Hirnarealen; sie arbeiten orientierungsspezifisch und erhöhen ihre Aktivität, wenn das Tier seinen Kopf in eine bestimmte Richtung hält. Ihre Aktivität entspricht einer Proportionalantwort, d.h. sie adaptieren nicht, sondern ihre Entladungstätigkeit bleibt solange aufrecht, wie die Kopfposition beibehalten wird. Sie ändern ihre Aktivität auch kurz vor einem Wechsel der Kopfposition. Beeinflusst werden sie vor allem durch Sinnesinformationen von Vestibularsystem (Lage des Kopfes im Raum) und Netzhaut (Position in Relation zur Umwelt).

  Rasterzellen (grid cells) befinden  sich im entorhinalen Kortex (grid-like cells im entorhinalen Kortex des Menschen). Sie entwerfen ein hexagonales Raummuster (auch ohne Sinneseinflüsse), d.h. sie konstruieren sozusagen einen abstrakten Euklidischen Raum um den Organismus (<Abbildung), in den dann die aktuellen Sinneseindrücke "eingepasst" werden. Ist das Individuum an einem bestimmten Zielort der inneren Landkarte angekommen, werden border cells aktiv.

  Ortszellen (place cells) sind hippokampale Pyramidenzellen, die aktiv werden, wenn das Individuum einen bestimmten Ort - das place field - seiner persönlichen Umgebung betritt. Sie werden zeitlebens erneuert (Neurogenese).
 
Meldungen aus dem Gleichgewichtsorgan sind nicht nur für das aktuelle Zurechtfinden im Schwerefeld, sondern auch für das räumliche Gedächtnis wesentlich, und Menschen mit beidseitig beschädigtem Vestibularapparat zeigen veränderte Aktivität hippokampaler Ortszellen.
 
Die Aktivität der Ortszellen nimmt unter Alkoholeinfluss deutlich ab und reduziert das Vermögen, sich zurechtzufunden - auch und insbesondere in Hinblick auf Langzeitwirkungen.
 
Wie diese Neuronen (insbesondere place cells und grid cells) zusammenarbeiten und wie diese Muster im menschlichen Gehirn funktionieren, ist Gegenstand aktueller Forschung. Man vermutet, dass der Hippokampus in der Lage ist, "kognitive Karten" der individuellen Umgebung aufzubauen und für die Orientierung zu nutzen. Neue Forschungen lassen vermuten, dass diese Zellen die Gedankenwelt insgesamt in räumlicher Art und Weise organisieren.


2014 erhielten John O'Keefe, May-Britt Moser und Edvard I. Moser den Nobelpreis für Physiologie oder Medizin für ihre Entdeckung des "Navigationssystems" im Gehirn durch grid cells.
 

Funktionen des gyrus cinguli
 

>Abbildung: Vorderer gyrus cinguli als Teil des kortikolimbischen Systems
Nach Benes FM, Amygdalocortical circuitry in schizophrenia: from circuits to molecules. Neuropsychopharmacol 2010; 35: 239-57

Der gyrus cinguli anterior beeinflusst emotionale Erfahrungen, Aufmerksamkeitssteuerung und Motivationslage


  Der gyrus cinguli erfüllt mehrere Aufgaben, die sich auf Erkennen, Lernen, Gedächtnis, "Mitfühlen" und Emotionen konzentrieren:

  Der vordere Teil (gyrus cinguli anterior, >Abbildung) - ein Teil des Frontalhirns - ist in zahlreiche Bewußtseinsvorgänge involviert und vermittelt emotionale Komponenten, die auch Reaktionen auf Schmerz betreffen. Er gehört zum kortikolimbischen System, wie auch der Hippokampus und der basolaterale Mandelkern, und ist besonders aktiv, wenn Reize angeboten werden, die leicht verwechselt werden können (Entscheidungsdruck).

Der gyrus cinguli vermittelt die Wahrnehmung emotionaler Schmerzkomponenten.
 
Der vordere Gyrus cinguli enthält Eingänge aus ventralen Thalamuskernen und aus dem Neokortex. Er projiziert in verschiedene Teile des Frontal- und Temporalhirns und des limbischen Systems. Er beeinflusst die Steuerung der Aufmerksamkeit und konzentriert sich auf das Erkennen von Fehlern und Konflikten, bewertet das Ausmaß von Fehlern und leitet entsprechende Handlungen ein. Dabei werden zwei Signalsysteme aktiviert:
 
     Der locus coeruleus aktiviert Aufmerksamkeit und Lernfähigkeit, wobei der zerebrale Energiebedarf (Glukose) steigt
 
     Der Hypothalamus aktiviert Sympathikus und Nebenniere - beide Mechanismen erhöhen den Blutzuckerspiegel

Die höchste Konzentration NMDA-sensitiver Glutamatrezeptoren befindet sich im Hippokampus und vorderen gyrus cinguli. (Intensive Emotionen erhöhen die Aktivität im gyrus cinguli anterior, dessen spezielle Spindelzellen wahrscheinlich mit emotionaler Kommunikation zu tun haben).

  Der rückwärtige Teil (gyrus cinguli posterior) zeigt starke Durchblutungswerte (40% über dem zerebralen Durchschnittswert). Er scheint eine zentrale Stellung für Schmerz- und persönliches Langzeitgedächtnis zu spielen. Vielleicht vermittelt er auch Empathie. Er hat eine wichtige Funktion für die Verarbeitung von Emotionen und Gedächtnis, sein Beitrag an kognitiven Leistungen ist strittig.

Der
gyrus cinguli posterior ist Teil des "Default Mode Network", einem System an korreliert agierenden Hirnregionen, die in einem Zustand fehlender aufgabenspezifischer Anforderungen ("Ruhezustand", resting state) aktiv sind und beim Lösen bestimmter Aufgaben "ausgeschaltet" werden ( s. dort).

Der hintere gyrus cinguli hat reziproke Verbinung mit
 
     dem medialen Temporallappen - entorhinaler Kortex, Parahippokampus - (Gedächtnis, Assoziationen),
 
     dem Parietallappen (Aufmerksamkeit, Sozialverhalten, Emotionen)
 
     Orbitofrontalhirn, gyrus cinguli anterior, Thalamus, nucl. caudatus (Lernen und Motivation).
 
 
Somatisierung von Emotionen
  
 
<Abbildung: Somatische "Gefühlskarte" (bezogen auf den Kontrollwert, "neutral" rechts oben) bei verschiedenen emotionalen Zuständen
Nach Nummenmaa L. et al, Bodily maps of emotions. PNAS 2013; 111: 646–51

Mehrere hundert Probanden unterschiedlicher Ethnie. Somatisierung der subjektiv empfundenen Wirkung von Worten, Kurzgeschichten, Filmen und Gesichtsausdrücken. Die Probanden wurden aufgefordert, auf einer computergenerierten Körpersilhouette Zonen mit "warmen" Farben zu belegen, wo sie eine erhöhte Aktivität empfanden, und mit "kalten" bei empfundener verringerter Aktivität.
 
So regt Glücksgefühl das Körpergefühl an, vor allem im Bereich des Kopfes und der Brust (gelbe und rote Farbtöne). Vermutlich spiegelt dies Anregung der Herz- und Atemtätigkeit wider.
 
Bei Niedergeschlagenheit wird der Körper als weniger angeregt empfunden (blaue und schwarze Farbtöne)


  Emotionen bedingen verschiedene somatische Effekte. Das autonome Nervensystem beeinflusst die Organe unter anderem im Rahmen von Affekten, Emotionen und Gefühlen, wie Freude, Wut, Ärger, Trauer, Angst etc. Dabei zeigen sich physiologische Effekte wie

    Erblassen / Erröten (Hautgefäße)

    Tachykardie (ß1-Rezeptoren)

    Blutdrucksteigerung (periphere Vasokonstriktion)

    Atemfrequenzsteigerung

    Gänsehautbildung usw.

Sind diese Auswirkungen universell (also am ganzen Körper gleich ausgeprägt) oder je nach Gefühlslage unterschiedlich beschaffen? Tatsächlich wirken sich bestimmte emotionale Zustände auf die Körperregionen verschieden aus. So wurde untersucht, wie diverse Befindlichkeiten das somatische Aktivierungsmuster verändert. Es stellte sich heraus, dass diese Muster bei Menschen europäischer und asiatischer Herkunft (physiologisch offenbar vorgegeben) gleich sind (kulturell universelle kategorische somatotope "Körperkarten", s. <Abbildung).
 


Limbische Funktionsmuster
    
  Das Funktionsmuster des limbischen Systems ist spezialisiert auf kontextadäquates Interagieren und Reagieren. So wird das räumliche Gedächtnis im hinteren Hippokampus mit aufgebaut (Orientierungsvermögen: diese Hirnregion ist z.B. bei Taxifahrern vergrößert). Das Frontalhirn wird von Thalamus und ARS (=aktivierendem retikulären System im Hirnstamm) angeregt und ordnet limbische Verhaltensprogramme bestimmten übergeordneten Zielen (z.B. soziales Verhalten, ethische Erwägungen) unter.

  Umgekehrt unterliegt das Frontalhirn dem Einfluss des dorsomedialen Thalamuskerns, der vom Temporalhirn (inferotemporaler Neokortex, Amygdala) beeinflusst wird. Die funktionellen Beziehungen sind also reziprok; die Zahl der Fasern, die vom limbischen System zum Kortex ziehen, überwiegt allerdings diejenige der Fasern der Gegenrichtung, was zeigt, dass Emotionen starke Wirkung auf die Gedanken haben (umgekehrt weniger).

  Das limbische System ist dem Hypothalamus aufgeschaltet und steuert mit diesem emotional betonte Reaktionen auf Umwelt- und Innenreize. Es koordiniert weiters biologische Rhythmen, vor allem den Tag-Nacht- (zirkadianen) Rhythmus, was sich auf zahlreiche Hormonsysteme auswirkt. Zustände von Traurigkeit gehen mit gesteigerter Durchblutung in limbischen Strukturen einher; Glücksgefühl senkt die Durchblutung paralimbischer Areale. Pharmakologische Anregung des limbischen Systems (z.B. Prokaininfusion) löst emotionale und psychomotorische Phänomene aus (Angst, Halluzinationen, Euphorie u.a.).

Das limbische System ist Angriffspunkt zahlreicher Systeme, die im Hirnstamm ihren Ursprung haben (z.B. dopaminerg). Hier ist z.T. die Erklärung für stark triebgesteuerte und emotionsgefärbte Reaktionen auf spezifische Reizmuster zu suchen.

Emotionale Gefühlsmuster werden von einem Netzwerk zephaler Strukturen erzeugt und verwaltet, die man - im Fall von positiver Erregung und Glückserlebnissen - als "neuronales Glücksnetzwerk" bezeichnen kann. Dazu gehören vor allem Teile der Basalganglien (nucleus accumbens, ventrales Pallidum, Teile des Tegmentum), das Orbitofrontalhirn
(>Abbildung) und der vordere gyrus cinguli.
 

>Abbildung: Einige an der Erzeugung / Verarbeitung von Glücksgefühlen beteiligte Hirnstrukturen
Nach einer Vorlage bei white.stanford.edu

Gezeigt sind Verbindungen des orbitofrontalen Gehirns


  Besondere Bedeutung hat das limbische System für Lernen und Gedächtnis. Insbesondere der Hippokampus mit seinen spezifischen Verschaltungen (zirkuläre synaptische Einbindung von CA-Zellen vom und zum entorhinalen Kortex) und Langzeitpotenzierung ermöglicht einen Mechanismus zum Abspeichern und Wiederfinden von Erfahrungen / Fähigkeiten / Gedächtnisinhalten.

Mit bildgebenden Verfahren (PET: Positronenemissionstomografie) konnte nachgewiesen werden, dass beim (auch nur vorgestellten) Navigieren durch die (imaginäre) Umwelt eine hohe Aktivität des (rechten) Hippokampus nachweisbar ist. Dies deckt sich mit Befunden bei Versuchsratten, bei denen während ähnlicher Aufgaben direkt (mittels Mikroelektroden) Aktivität von Zellen im Hippokampus abgeleitet wurde. Solche Neuronen (place cells) repräsentieren place fields, d.h. Stellen in der individuellen Umgebung, die aktiv sind, wenn sich das Tier dort befindet oder wenn es sich auf diese Orte konzentriert (s. weiter oben).

Vermutlich gibt es solche Zellen auch beim Menschen. Man hat gefunden, dass bei Londoner Taxifahrern der posteriore Hippokampus größer ist als bei Vergleichspersonen (proportional zum Grad ihrer Berufserfahrung), während der anteriore Hippokampus verkleinert ist. Der Hippokampus spielt bei der Erinnerung an persönliche Umgebungsmerkmale eine Schlüsselrolle (räumliches Gedächtnis).

 
Funktion der Mandelkerne
 

<Abbildung: Efferenzen der Mandelkerne
Nach einer Vorlage bei http://what-when-how.com

Ein Hauptausgang führt über die stria terminalis, sie projiziert auf den nucleus striae terminalis (bed nucleus) und den rostralen Hypothalamus. Der ventrale amygdalofugale Weg läuft zum periaquäduktalen Höhlengrau des Mittelhirns. Andere Fasern projizieren auf den präfrontalen Kortex


  Die Mandelkerne (nuclei amygdaloidei ) liegen in der Tiefe des Uncus des Temporallappens und sind mit Riechhirn, Hypothalamus, Septumkernen und Hippokampusformation verbunden. Ihre Efferenzen - u.a. zu Hypothalamus, gyrus cinguli, regio praeoptica, septum pellucidum und Habenulae - laufen über

     die stria terminalis, sie projiziert u.a. auf den Hypothalamus, den Thalamus und den nucleus striae terminalis (bed nucleus of the stria terminalis, extended amygdala)

     die ventrale amygdalofugale Bahn, diese projiziert in den präfrontalen Kortex, den Hypothalamus und zum zentralen Höhlengrau

     die commissura anterior, über sie sind die beiden Mandelkerne miteinander verbunden

Die Mandelkerne ermöglichen emotionale Konditionierung sowie emotions-und affektrelevante Lernvorgänge, insbesondere in Verbindung mit Verunsicherung und Angst (Projektionen in den orbitalen Präfrontalkortex; beim Klüver-Bucy-Syndrom (s. ganz unten) kommt es u.a. zu Verlust des Angstempfindens). Sie beteiligen sich an der Steuerung des gesellschaftlich angebrachten Verhaltens (Beachtung von Regeln, Manieren, Hierarchien etc.).

Eine wesentliche Rolle spielen die Mandelkerne bei der Bewertung der das Individuum betreffenden Gesamtsituation und bei der Entscheidungsfindung - und zwar beim emotionalen (raschen) Teil ("aus dem Bauch heraus", was in bestimmten Situationen überlebenswichtig sein kann), im Gegensatz zu langsameren, rationalen ("vernünftigen") Entscheidungsmechanismen, die durch andere Teile des Großhirns (vor allem das Frontalhirn) ermöglicht werden und in Bereichen einer komplexen Kultur oder Technosphäre für optimale Problemlösungen unabdingbar sein können.

Die Mandelkerne bilden ein Furchtedächtnis: Das dient der raschen Erkennung von Gefahren. Die Amygdalae spielen auch für das emotionale Lernen eine Hauptrolle, z.B. im sozialen Kontext (welche Signale - z.B. Gesichtsausdrücke - bedeuten was?).

Die corpora amygdaloidea bilden ein Furchtgedächtnis.
 
Sowohl Stimulation als auch Ausfälle im Bereich der Mandelkerne beeinflussen das Verhalten; so wurde z.B. gezeigt, dass Schädigung bestimmter Teile der nucl. amygdalae besonders verständnisvolle, einfühlsame Verhaltensweisen zur Folge haben können.
 


>Abbildung: Schema der wichtigsten Verbindungen im und des Amygdalasystem(s)
Nach einer Vorlage bei unifr.ch

Der Eingangskern ist der nucleus lateralis, der nucl. basolateralis kann Ansgt generieren, der nucl. basalis bearbeitet Schmerzimpulse, der nucl. medialis ist auf Geruchs- und Geschmacksbewertung spezialisiert.
 
Der nucl. centralis (Ausgangskern) projiziert auf Hypothalamus und Hirnstamm


Die Mandelkerne haben mehrere Anteile mit jeweils spezifischen Aufgaben und Verbindungen (>Abbildung):
 
   Der laterale Amygdalakern ist der "Eingangskern", an ihn gelangen Informationen über den inneren und äußeren (Sinnesorgane) Zustand des Organismus von Thalamus und Kortex. Der Lateralkern sucht nach emotionalen Erfahrungsbildern und verleiht somatischen und viszeralen Sinnesreizen gefühlsmäßige Signifikanz. Verbindungen mit dem Präfrontalhirn und dem gyrus cinguli ordnen die Gefühle ein, lassen emotionale Erinnerungen wach werden und helfen bei der Formulierung angemessener somatischer und autonomer Antworten.

   In weiterer Folge kann der basolaterale Kern Angstreaktionen anregen; solche reflexhafte Reaktionen entziehen sich der bewußten Kontrolle, Zweck ist die rechtzeitige Vermeidung von Verletzung und Schmerz. (Parallele Verarbeitungswege laufen über den Kortex, werden bewusst verarbeitbar und benötigen mehr Zeit.) Der Basolateralkern speichert Muster ab, die als Schlüssel zur plötzlichen Akivierung von Angstreaktionen dienen (Konsolidierung).
 

<Abbildung: Das emotionale Gehirn
Nach Dolan RJ, Emotion, cognition and behavior. Science 2002; 298: 1191-4

An emotionaler Verarbeitung und Kontrolle beteiligte Hirnregionen im Mediansagittalschnitt (links), anterior-coronalem (Mitte) und posterior-coronalem Schnitt (rechts)


   Bei Gefahr wird der nucleus basalis eingeschaltet, der den nucleus centralis und das basale Höhlengrau aktiviert (Schmerzminderung) und im Kortex die Ausschüttung von Azetylcholin (und damit eine Aufmerksamkeitsreaktion) stimuliert. Der nucl. basalis hat Zugang zum zentralen Höhlengrau und dessen Schmerzmodifikation.

   Der mediale Amygdalakern ist auf die emotionale Kontrolle von Geruch (Eingang vom bulbus olfactorius), Geschmack und Schmerz spezialisiert. Verbindungen zum lateralen Kern sowie zu Hypothalamus und Vorderhirn dienen der Kontrolle motorischer und autonomer Kerne im Hirnstamm.
 
   Der zentrale Amygdalakern ist der "Ausgangskern". Hier konvergieren Impulse aus den Nachbarkernen, wobei enge Verbindung zur emotionalen Instrumentalisierung des Parasympathikus besteht. Der basale Anteil kann fight-or-flight-Verhalten auslösen, der zentrale eine 'Erstarrungsreaktion' (Verbindung mit dem zentralen Höhlengrau).

Über Feedback von den Eingeweiden vermittelt der Zentralkern Kontrolle der autonom-nervösen Aktivität (vegetativer Tonus).
 

Die Hippokampusformation organisiert das was, wo, wann, mit wem
 

>Abbildung: Mediales Temporalhirn
Nach einer Vorlage in Bear / Connors / Paradiso, Neuroscience - Exploring the Brain, 3rd Ed. Lippincott Williams and Wilkins 2006

Aufgearbeitete Sinnesinformation aus assoziativen temporalen Arealen gelangt über parahippokampalen, peri- und entorhinalen Kortex zum Hippokampus. Dieser projiziert zurück auf assoziativen Kortex, und über den Fornix auf Thalamus (via Mamillarkörper) und Hypothalamus

Die Hippokampusformation (>Abbildung) unterstützt das Erinnern an Fakten und Erfahrungen, bis diese im Kortex endgültig abgespeichert sind. Sie ermöglicht es, die Bedeutung spezifischer Außenreize einzuschätzen. Sie steht mit Hypothalamus, Septum und Amagdalakernen in reziproker Verbindung. Sie bezieht aufgearbeitete sensorische Information aus dem entorhinalen Kortex (>Abbildung).

Erneuerung des Neuronenpools: Als besondere Ausnahme im Nervensystem ist die Hippokampusformation auch in der Lage, jederzeit neue Neuronen auszubilden; die jungen Nervenzellen sind außerordentlich erregbar und bilden zahlreiche synaptische Kontakte aus, was die Prägung neuer Gedächtnisspuren unterstützt. Man schätzt, dass die Neubildung hippokampaler Neuronen den laufenden Verlust zeitlebens kompensiert (konstante Neuronenzahl).
 
Der Hippokampus verfügt über reziproke Verbindungen mit dem entorhinalen Kortex im gyrus parahippocampalis (Abbildung), der aus so gut wie allen kortikalen Assoziationsarealen Informationen über die Situation erhält, in der sich die Person gerade befindet.

Der
gyrus parahippocampalis erzeugt einen Gesamteindruck der aktuellen Umwelt (scene recognition); die in unteren Windungsteilen gelegene parahippocampal place area (PPA) wird aktiv, wenn Probanden vertraute Landschaften oder Räume erblicken. Das trifft auch für die soziale Umgebung sowie den zeitlichen Kontext der Ereignisse zu. Ist diese Region beschädigt, haben die Betroffenen Schwierigkeiten, sich in einer - sonst vertrauten - Umgebung zurechtzufinden.

    Zur Bedeutung des Hippokampus für die Raumorientierung s. oben
 
Der direkt benachbarte gyrus fusiformis dient der Gesichtserkennung, er wird dabei wahrscheinlich durch die PPA unterstützt.


Der perirhinale Kortex hat für Lernen und Gedächtnis besondere Bedeutung, Beschädigungen machen sich in ausgeprägten Störungen
von Merkfähigkeit und Erinnerungsvermögen bemerkbar (anterograde Amnesie).
 

<Abbildung: Der entorhinale Kortex bereitet sensorische Information für den Hippokampus auf, dieser projiziert auf Hypothalamus und Septumkerne
Nach einer Vorlage in Clark / Boutros: The Brain and Behavior, Blackwell Science 1999

Modifizierende Einflüsse aus locus coeruleus und Raphekernen

      Zum Hippokampus s. auch dort


 
  Das Frontalhirn (präfrontaler Kortex) ist an der Abstimmung von inneren mit externen Motivationen sowie der erlernten Kontrolle angeborener Verhaltensweisen beteiligt - in enger Verbindung mit dem limbischen System, dessen assoziativer Kortex teilweise im Stirnhirn lokalisiert ist. Es hat eine zentrale Steuerfunktion und ermöglicht es u.a., Gefühle und impulsive Verhaltensweisen zu kontrollieren und höhergestellten (sozialen, kulturellen..) Aspekten unterzuordnen.

Das berühmte Beispiel eines kalifornischen Vorarbeiters (Phineas Gage), der im 19. Jahrhundert aufgrund eines Unfalls Teile seines Frontalhirns verlor und daraufhin zunehmend Persönlichkeitsstörungen entwickelte, zeigt die Bedeutung dieses Gehirnteils für normales Verhalten und soziale Interaktion.



 
  Frontalhirnausfall führt zu Schwankungen zwischen Antriebslosigkeit und Euphorie, Beharren auf Tätigkeitsabläufen (Perseverationen), Ablenkbarkeit und Reizbarkeit des Patienten. Die Planung motorischer Abläufe ist gestört. Emotionale Labilität, Distanzlosigkeit, Impulsivität und sexuelles Fehlverhalten sind kennzeichnend.
 

<Abbildung: Lage und Projektionen des nucl. basalis (Meynert'scher Kern)
Nach Gauthier S, Advances in the pharmacotherapy of Alzheimer's disease. CMAJ 2002; 166: 616-23

Der nucleus basalis projiziert cholinerg in die Großhirnrinde, Zellgruppen des septum pellucidum in den Hippokampus


  Zerstörung der Mandelkerne kann durch Hirnverletzungen, Enzephalitis oder andere Enzephalopathien erfolgen und in einem Klüver-Bucy-Syndrom resultieren. Signale, die das Sozialverhalten regulieren, werden dann nicht mit affektiven Zuständen (Stimmung) der Betroffenen in Beziehung gesetzt. Typische Symptome sind unkontrolliertes Sexualverhalten, abnorme Furchtlosigkeit, emotionale Verflachung, Aphasie und optische Agnosie bis zur Demenz.

  Beidseitiger Ausfall der Hippokampusformation hat katastrophale Folgen für das Aufnehmen neuer Information und Erinnern. Die Septumkerne und der basale Meynert-Kern (nucleus basalis, <Abbildung) sind cholinerg und ebenfalls am Erinnern beteiligt (degeneriert bei Alzheimer-Krankheit; Hyperemotionalität kann eine weitere Folge sein).

Bei Schizophrenie wurden Veränderungen in dopaminergen und glutaminergen Bahnen des limbischen Systems nachgewiesen.


Eine Reise durch die Physiologie


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