corpus amygdaloideum: Mandelkern (amygdala = Mandel)| Das
limbische System ist das Zentrum für Erkennen, Zurechtfinden, Lernen, Erinnerungen und Gefühle. Es
ordnet Sinnesmeldungen emotionale Bedeutung zu und beeinflusst
dementsprechend die Aktivität des autonomen Systems, endokrine
Kontrolle, motorische Muster, Motivation, Aufmerksamkeit, Gedächtnis und Befindlichkeit.
Besonders eng ist die Beziehung zum Riechhirn (emotionale Bedeutung des olfaktorischen Systems). Das System hat kortikale (gyrus cinguli, gyrus parahippocampalis) und subkortikale Anteile (Amygdala, Hippocampus, Septumkerne); seine Funktionen laufen unter Kommunikation mit dem gesamten Großhirn ab. Der anteriore gyrus cinguli vermittelt emotionale Komponenten, die u.a. Schmerz betreffen, posteriore Teile beeinflussen Aufmerksamkeit, Gedächtnis und wahrscheinlich auch Empathiefähigkeit. Die Amygdala - zuständig für emotionale Konditionierung, affektrelevante Lernvorgänge, Verunsicherung und Angst - korrespondiert intensiv mit Riechhirn, Hypothalamus, Septumkernen und Hippocampusformation. Der nucleus accumbens gilt als "Belohnungszentrum". Der Hippocampus mit seinen zirkulären Verbindungen (entorhinaler Kortex) ermöglicht Langzeitpotenzierung (Lernen), Abspeichern (und Wiederfinden) von Erfahrungen, Gedächtnis und Lernen. Eine spezielle Aufgabe des limbischen Systems ist die Orientierung im Raum; es verfügt über Neuronen, die Orte und Richtungen erkennen und zuordnen, sowie die Umwelt in ein virtuelles Koordinatensystem einteilen (grid cells, place cells im entorhinalen Kortex). |
Motivation und Antrieb; nucl. accumbens Orientierung im Raum Gyrus cinguli Somatisierung von Emotionen Limbische Funktionsmuster Mandelkerne Hippocampus und Frontalhirn
Core messages
gehört zusammen mit den Basalganglien zu den subkortikalen Systemen des Zwischen- und Mittelhirns. Es beurteilt Sinnesreize auf vorwiegend emotionale Aspekte (bekannt? neu? angenehm?
bedrohlich? etc) und macht es möglich, Gefühle und Emotionen (Freude, Lust, Angst, Trauer..)
zu empfinden, zu bewerten, zu merken und zu verarbeiten sowie mit entsprechenden Taten (Hinwendung, Abwehr, Flucht,..) und
physiologischen Vorgängen (Hormonausschüttung, Blutdruckänderung,
Pupillenweite etc.) zu beantworten und entsprechende Antriebe (Motivation) aufzubauen. Mit seiner Funktion ist auch die Fähigkeit des Lernens eng verknüpft.
Abbildung: Anteile des limbischen Systems verbindet den Hippocampus mit dem Corpus mamillare und hilft bei der
Verfestigung von Gedächtnisinhalten (Kurzzeit → Langzeitgedächtnis).
Abbildung: Limbisches System (Allo-) kortikale Anteile (in der Abbildung blau) sind der gyrus cinguli und der gyrus parahippocampalis des Temporallappens Subkortikale Anteile sind die Hippocampusformation , Mandelkerne
(rotviolett in der Abbildung), Septumkerne (Kerngebiete an der
Basis des Septum pellucidum, versorgen den Hippocampus mit Acetylcholin) Eng verknüpft sind Riechhirn, Hypothalamus, sensorischer Assoziationskortex, orbitaler Präfrontalkortex, nucleus accumbens : Abbildung) - ein Kerngebiet im unteren Vorderhirn, zwischen nucl. caudatus und Putamen gelegen - wird zu den Basalganglien gezählt und ist ein "Belohnungszentrum",
das durch entsprechende Reizmuster (Zuwendung, Gerüche,
Sex, Genussmittel, auch Vorstellung von Geld) angeregt wird und Lustgefühle generiert.
Sein Gegenspieler (Aufbau von Unlust- und Ablehnungsgefühlen) ist
in dieser Beziehung die Insel.
Abbildung: Nucleus accumbens
Über den nucleus accumbens s. auch dort Abbildung).| Der nucleus accumbens erhält dopaminerge Afferenzen aus dem Mittelhirn |
So werden positionssensible Ortszellen (place cells) im Hippocampus immer dann aktiv, wenn bestimmte Stellen - place fields - in der Umwelt angesprochen werden. Ortszellen sind hippocampale Pyramidenzellen, die aktiv werden, wenn das Individuum einen bestimmten Ort - das place field - seiner persönlichen Umgebung betritt. Sie werden zeitlebens erneuert (Neurogenese). Gitterzellen (grid cells)
befinden sich im entorhinalen Kortex (grid-like cells im entorhinalen Kortex des Menschen). Sie entwerfen
ein hexagonales Raummuster (auch ohne Sinneseinflüsse), d.h. sie
konstruieren sozusagen einen abstrakten Euklidischen Raum um den
Organismus ( Abbildung), in den dann die aktuellen Sinneseindrücke "eingepasst"
werden.
Abbildung: Grid cells Ist man an einem bestimmten Zielort der inneren Landkarte angekommen, werden border cells
aktiv. Diese feuern im entorhinalen Kortex des Temporallappens auch
dann, wenn man eine Begrenzung seiner Bewegungsfreiheit registriert. Head direction cells
finden sich in mehreren limbischen Hirnarealen; sie arbeiten
orientierungsspezifisch und erhöhen ihre Aktivität, wenn das Tier
seinen Kopf in eine bestimmte Richtung hält. Ihre Aktivität entspricht
einer Proportionalantwort,
d.h. sie adaptieren
nicht, sondern ihre Entladungstätigkeit bleibt solange aufrecht, wie
die Kopfposition beibehalten wird. Sie ändern ihre Aktivität auch kurz
vor einem Wechsel der Kopfposition. Beeinflusst werden sie vor allem
durch Sinnesinformationen von Vestibularsystem (Lage des Kopfes im
Raum) und Netzhaut (Position in Relation zur Umwelt). Auch hat man zeitempfindliche time cells
nachgewiesen - diese lernen Zeitintervalle (z.B. den Abstand zwischen
zwei definierten Reizen) und reagieren dann auf das Auftreten eines
"ersten" Reizes mit Aktivität nach Ablauf der programmierten Zeitspanne
(sie "erwarten" das Auftreten des entsprechenden zweiten Stimulus). Time cells informieren über zeitliche Assoziationen.
2014 erhielten John O'Keefe, May-Britt Moser und Edvard I. Moser den Nobelpreis für Physiologie oder Medizin für ihre Entdeckung des "Navigationssystems" im Gehirn durch grid cells.
Abbildung: Vorderer gyrus cinguli als Teil des kortikolimbischen Systems| Der gyrus cinguli vermittelt die Wahrnehmung emotionaler Schmerzkomponenten |
Der vordere Teil (gyrus cinguli anterior, anterior cingulate cortex ACC)
- ein Teil des Frontalhirns -
hat Funktionen im Bereich der Motorik, der Aufmerksamkeitssteuerung und
emotionaler Kontrolle. Er enthält Eingänge aus ventralen
Thalamuskernen und aus dem Neokortex, konzentriert
sich auf das Abschätzen der Folgen einer Handlung, Erkennen von Fehlern und Konflikten,
bewertet deren Ausmaß und leitet entsprechende Korrekturen ein.
Insbesondere für die Kontrolle "neuer" motorischer Muster unter
kognitiver Kontrolle spielt er eine Rolle. Der anteriore Abschnitt des ACC ist mit dem dorsolateralen präfrontalen Kortex verknüpft, er korrigiert komplexe Bewegungen und löst motorische Konflikte, der mittlere korrespondiert mit dem prämotorischen Kortex und konzentriert sich auf die Auswahl von Bewegungen, der posteriore (kaudale) ist mit dem primär-motorischen sowie dem parietalen Kortex verbunden und gliedert sich wiederum in separate Gebiete für Hand, Gesicht sowie Auge. Seine Aufgabe ist die Planung und Korrektur von Bewegungen.
Der locus coeruleus aktiviert Aufmerksamkeit und Lernfähigkeit, wobei der zerebrale Energiebedarf (Glucose) steigt Der Hypothalamus aktiviert Sympathikus und Nebenniere - beide Mechanismen erhöhen den Blutzuckerspiegel Der kaudale Teil (gyrus cinguli posterior) ist intensiv durchblutet (40% über dem zerebralen
Durchschnittswert). Er beteiligt sich an der Kontrolle und Planung von Bewegungen,
insbesondere wenn diese neu und ungewohnt sind und erlernt werden
müssen.
Dabei wird er typischerweise mit motorischen Rindengebieten
koaktiviert. Er beteiligt sich weiters an der Verarbeitung von
Emotionen und
Gedächtnis. s. dort). dem medialen Temporallappen - entorhinaler Kortex, Parahippocampus (Gedächtnis, Assoziationen), dem Parietallappen (Aufmerksamkeit, Sozialverhalten, Emotionen), Orbitofrontalhirn, gyrus cinguli anterior, Thalamus, nucl. caudatus (Lernen und Motivation).
Abbildung:
Somatische "Gefühlskarte" (bezogen auf den Kontrollwert,
"neutral" rechts oben) bei verschiedenen emotionalen Zuständen Erblassen / Erröten (Hautgefäße)
Tachykardie (ß1-Rezeptoren) Blutdrucksteigerung (periphere Vasokonstriktion) Atemfrequenzsteigerung Gänsehautbildung usw. Abbildung).
Das Funktionsmuster des limbischen Systems ist spezialisiert auf kontextadäquates Interagieren und Reagieren. So wird das räumliche Gedächtnis im hinteren Hippocampus mit aufgebaut
(Orientierungsvermögen).
Das Frontalhirn wird von Thalamus und ARS
(=aktivierendem
retikulären System im Hirnstamm) angeregt und ordnet limbische
Verhaltensprogramme bestimmten übergeordneten Zielen (z.B. soziales
Verhalten, ethische Erwägungen) unter.
Umgekehrt unterliegt das
Frontalhirn dem Einfluss des dorsomedialen Thalamuskerns, der vom Temporalhirn (inferotemporaler
Neokortex, Amygdala) beeinflusst wird. Die funktionellen Beziehungen
sind also reziprok; die Zahl der Fasern, die vom limbischen System zum
Kortex ziehen, überwiegt allerdings diejenige der Fasern der
Gegenrichtung, was zeigt, dass Emotionen starke Wirkung auf die
Gedanken haben (umgekehrt weniger).
Das
limbische System ist dem Hypothalamus aufgeschaltet und steuert mit
diesem emotional betonte Reaktionen auf Umwelt- und
Innenreize. Es koordiniert weiters biologische Rhythmen, vor allem den
Tag-Nacht- (zirkadianen) Rhythmus, was sich auf zahlreiche Hormonsysteme
auswirkt.
Zustände von Traurigkeit gehen mit gesteigerter Durchblutung in
limbischen Strukturen einher; Glücksgefühl senkt die
Durchblutung paralimbischer Areale. Abbildung) und der vordere gyrus cinguli.
Abbildung: Einige an der Erzeugung / Verarbeitung von Glücksgefühlen beteiligte Hirnstrukturen Besondere Bedeutung hat das limbische System für Lernen und Gedächtnis.
Insbesondere der Hippocampus mit seinen spezifischen Verschaltungen
(zirkuläre synaptische Einbindung von CA-Zellen vom und zum
entorhinalen Kortex) und Langzeitpotenzierung ermöglicht einen Mechanismus zum Abspeichern und Wiederfinden von Erfahrungen / Fähigkeiten / Gedächtnisinhalten.) liegen in der Tiefe
des Uncus des Temporallappens und sind mit Riechhirn, Hypothalamus,
Septumkernen und Hippocampusformation
verbunden. Ihre Efferenzen - u.a. zu Hypothalamus, gyrus cinguli, regio praeoptica, septum pellucidum und Habenulae - laufen über die stria terminalis, sie projiziert u.a. auf den Hypothalamus, den Thalamus und den nucleus striae terminalis (bed nucleus of the stria terminalis, extended amygdala) die ventrale amygdalofugale Bahn, diese projiziert in den präfrontalen Kortex, den Hypothalamus und zum zentralen Höhlengrau die commissura anterior, über sie sind die beiden Mandelkerne miteinander verbunden
Abbildung: Efferenzen der Mandelkerne| Die corpora amygdaloidea bilden ein Angstgedächtnis |
Abbildung: Schema der wichtigsten Verbindungen im und des Amygdalasystem(s) Abbildung): Der laterale
Amygdalakern ist der "Eingangskern", an ihn gelangen Informationen über
den inneren und äußeren (Sinnesorgane) Zustand des Organismus von Thalamus und Kortex. Der
Lateralkern sucht
nach emotionalen Erfahrungsbildern und verleiht somatischen und viszeralen Sinnesreizen
gefühlsmäßige Signifikanz. Verbindungen mit dem Präfrontalhirn und dem gyrus cinguli ordnen
die Gefühle ein, lassen emotionale Erinnerungen wach werden und helfen
bei der Formulierung angemessener somatischer und autonomer Antworten. In weiterer Folge kann der basolaterale Kern Angstreaktionen
anregen; solche reflexhafte Reaktionen entziehen sich der bewussten
Kontrolle, Zweck ist die rechtzeitige Vermeidung von Verletzung und Schmerz.
(Parallele Verarbeitungswege laufen über den Kortex, werden bewusst verarbeitbar und
benötigen mehr Zeit.) Der Basolateralkern speichert Muster ab, die als
Schlüssel zur plötzlichen Akivierung von Angstreaktionen dienen
(Konsolidierung). 
Abbildung: Das emotionale Gehirn Bei Gefahr wird der nucleus basalis eingeschaltet,
der den nucleus centralis und das basale Höhlengrau aktiviert
(Schmerzminderung) und im Kortex die Ausschüttung von Acetylcholin (und
damit eine Aufmerksamkeitsreaktion) stimuliert. Der nucl. basalis hat Zugang zum zentralen Höhlengrau und dessen Schmerzmodifikation. Der mediale Amygdalakern ist auf die emotionale Kontrolle
von Geruch (Eingang vom bulbus olfactorius), Geschmack und Schmerz spezialisiert.
Verbindungen zum lateralen Kern sowie zu Hypothalamus und Vorderhirn dienen der
Kontrolle motorischer und autonomer Kerne im Hirnstamm.
Der zentrale Amygdalakern ist der "Ausgangskern". Hier konvergieren
Impulse aus den Nachbarkernen, wobei enge Verbindung zur emotionalen Instrumentalisierung
des Parasympathikus besteht. Der basale Anteil kann fight-or-flight-Verhalten auslösen, der zentrale eine 'Erstarrungsreaktion' (Verbindung mit dem
zentralen Höhlengrau). Abbildung). 
Abbildung: Temporalhirn und Hippocampus Über hippocampale Verschaltungen s. auch dort Abbildung s. dort),
der aus so gut wie allen kortikalen Assoziationsarealen Informationen
über die Situation erhält, in der sich die Person gerade befindet. Zur Bedeutung des Hippocampus für die Raumorientierung s. oben
Abbildung: Der entorhinale Kortex bereitet sensorische Information
für den Hippocampus auf, dieser projiziert auf Hypothalamus und
Septumkerne
Zum Hippocampus s. auch dort
Das Frontalhirn (präfrontaler
Kortex) ist an der Abstimmung von inneren mit externen Motivationen
sowie der erlernten Kontrolle angeborener Verhaltensweisen beteiligt -
in enger Verbindung mit dem limbischen System, dessen
assoziativer Kortex teilweise im Stirnhirn lokalisiert ist. Es hat eine
zentrale Steuerfunktion und ermöglicht es u.a., Gefühle und impulsive
Verhaltensweisen zu kontrollieren und höhergestellten (sozialen, kulturellen..)
Aspekten unterzuordnen. Frontalhirnausfall führt zu Schwankungen zwischen
Antriebslosigkeit und Euphorie, Beharren auf Tätigkeitsabläufen
(Perseverationen), Ablenkbarkeit und Reizbarkeit des Patienten. Die Planung
motorischer Abläufe ist gestört. Emotionale Labilität,
Distanzlosigkeit, Impulsivität und sexuelles Fehlverhalten sind
kennzeichnend. 
Abbildung: Lage und Projektionen des nucl. basalis (Meynert'scher Kern) Zerstörung der Mandelkerne kann durch Hirnverletzungen, Enzephalitis oder andere Enzephalopathien erfolgen und in einem Klüver-Bucy-Syndrom resultieren. Signale,
die das Sozialverhalten regulieren, werden dann nicht mit affektiven
Zuständen (Stimmung) der Betroffenen in Beziehung gesetzt. Typische
Symptome sind unkontrolliertes Sexualverhalten, abnorme
Furchtlosigkeit, emotionale Verflachung, Aphasie und optische Agnosie
bis zur Demenz. Beidseitiger
Ausfall der Hippocampusformation hat katastrophale Folgen für das
Aufnehmen neuer Information und Erinnern. Die Septumkerne und der
basale Meynert-Kern (nucleus basalis, Abbildung) sind cholinerg und ebenfalls am Erinnern beteiligt
(degeneriert bei Alzheimer-Krankheit; Hyperemotionalität kann eine
weitere Folge sein). 
Das limbische System besteht aus kortikalen (gyrus cinguli, gyrus
parahippocampalis) und subkortikalen Anteilen (Hippocampusformation,
Mandelkerne, Septumkerne) und ist eng mit Riechhirn, Hypothalamus,
sensorischem Assoziationskortex, orbitalem Präfrontalkortex und nucleus
accumbens verbunden
Der nucleus accumbens fördert Motivation und Antrieb und generiert
Lustgefühle - als Gegenspieler der Insel. Angeregt wird er - wie auch
Septum, Mandelkerne, Hippocampus und präfrontaler Kortex - domapinerg
vom ventralen Tegmentum des Mittelhirns über das mediale
Vorderhirnbündel Das limbische System hilft bei der Orientierung im Raum. Grid cells erkennen Richtungen und Grenzen in einem virtuellen Koordinatensystem. Ortszellen (place cells) im Hippocampus werden aktiv, wenn bestimmte Orte der Umwelt angezielt werden. Head direction cells entladen - ohne zu adaptieren -, solange eine bestimmte Kopfposition beibehalten wird. Border cells werden aktiv, wenn man an einem Zielort der inneren Landkarte angekommen ist Der gyrus cinguli ist an Erkennen, Lernen, Gedächtnis, "Mitfühlen" und Emotionen beteiligt:-- Der gyrus cinguli anterior beeinflusst die Aufmerksamkeit und konzentriert sich auf das Erkennen von Fehlern und Konflikten, bewertet deren Ausmaß und veranlasst entsprechende Handlungen. Dabei aktiviert er den locus coeruleus (Aufmerksamkeit, Lernfähigkeit) und den Hypothalamus (Sympathikus - Nebenniere - Erhöhung des Blutzuckerspiegels) -- Der stark durchblutete gyrus cinguli posterior beteiligt sich an Motivationen und Emotionen, Schmerzverarbeitung und persönlichem Langzeitgedächtnis, und ist Teil des "default mode network", einem System von Hirnregionen, die im Ruhezustand aktiv sind
Die Mandelkerne projizieren über die stria terminalis auf Hypothalamus,
Thalamus und nucleus striae terminalis; über die ventrale
amygdalofugale Bahn auf präfrontalen Kortex, Hypothalamus und zentrales
Höhlengrau; und über die commissura anterior zum kontralateralen
Mandelkern. Emotionale Konditionierung und affektrelevante Lernvorgänge
im Rahmen der Verhaltenssteuerung gehören zu ihren Aufgaben. Sie
bewerten die individuelle Gesamtsituation und helfen bei "intuitiver"
Entscheidungsfindung. Sie bilden ein Furchtgedächtnis zur raschen
Erkennung von Gefahren Der laterale Amygdalakern ist
der "Eingangskern", er sucht nach emotionalen Erfahrungsbildern und
verleiht somatischen und viszeralen Sinnesreizen gefühlsmäßige
Signifikanz. Der basolaterale Kern kann reflexhafte Angstreaktionen anregen. Der mediale Kern übernimmt die emotionale Kontrolle von Geruch, Geschmack und Schmerz. Der zentrale Amygdalakern ist der "Ausgangskern", er kann Flucht- oder Kampfverhalten, oder eine Erstarrungsreaktion auslösen (flight, fight or fright). Zerstörung der Mandelkerne führt zum Klüver-Bucy-Syndrom
Die Hippocampusformation - ihre Neuronen werden ständig erneuert, was
ihre Zahl konstant hält - unterstützt das Erinnern an Fakten und
Erfahrungen, bis diese im Kortex endgültig abgespeichert sind. Sie
erzeugt einen Gesamteindruck der aktuellen Umwelt (scene recognition). Ausfall der Hippocampusformation führt zum Verlust des Lern- und Erinnerungsvermögens
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Die Informationen in dieser Website basieren auf verschiedenen Quellen:
Lehrbüchern, Reviews, Originalarbeiten u.a. Sie
sollen zur Auseinandersetzung mit physiologischen Fragen, Problemen und
Erkenntnissen anregen. Soferne Referenzbereiche angegeben sind, dienen diese zur Orientierung; die Grenzen sind aus biologischen, messmethodischen und statistischen Gründen nicht absolut. Wissenschaft fragt, vermutet und interpretiert; sie ist offen, dynamisch und evolutiv. Sie strebt nach Erkenntnis, erhebt aber nicht den Anspruch, im Besitz der "Wahrheit" zu sein.
