Integrative Funktionen des Nervensystems, Physiologie des Verhaltens

Frontallappen

 
 
© H. Hinghofer-Szalkay

Aphasie: ἀ-φασία = Sprachlosigkeit - φασϰω = sagen
Brodmann-Areale:
Korbinian Brodmann
Broca'sches Areal: Paul Broca
frontal: frons = Stirn





Der Frontallappen ist Sitz der motorischen Planung und Steuerung, von Teilen des Arbeitsgedächtnisses, und der Kontrolle der Persönlichkeit. Dabei greift er Informationen aus den anderen Kortexarealen ab: Sehen, Hören, Fühlen etc, und Erinnerungen an frühere Erfahrungen. Er steht in einem Funktionsgleichgewicht mit dem limbischen System: Während dieses Emotionen generiert, ermöglicht das Frontalhirn deren Beherrschung.

Das motorische (Broca'sche) Sprachzentrum (area 44/45) grenzt an prämotorische und vorderen Zentralwindung für die Bereiche Gesicht, Rachen und Kehlkopf. Es verwaltet Motorik und Bedeutungsanalyse im Rahmen der Sprachverarbeitung. Meist ist die linke Hemisphäre sprachdominant.

Das Präfrontalhirn - der vordere Teil des Frontallappens - berücksichtigt aktuelle Sinnesinformationen in Hinblick auf angebrachte Verhaltensmuster (Analyse- und Überwachunssystem): Es organisiert das Verhalten im Sinne einer rationalen Kontrollinstanz (Beherrschung emotionaler Impluse aus dem limbischen System). Seine Afferenzen stammen nicht nur aus dem (mediodorsalen) Thalamus (glutamaterg), sondern auch aus Hirnstamm (dopaminerg, noradrenerg, serotoninerg) und Zwischenhirn (cholinerg, GABAerg).

Insbesondere der orbitale Präfrontalkortex kann Glücks- und Angstgefühle generieren - mit seinen Verbindungen u.a. zu Amygdala und Insel steuert er die "emotionale Persönlichkeit".

Übersicht Motorische Zentren  Präfrontalkortex  Orbitofrontalhirn


>Abbildung: Brodmann-Areale im Frontalhirn
Nach einer Vorlage in John Asher (Hrsg): Neuroimaging Personality, Social Cognition, and Character. Elsevier 2016, ISBN 978-0128009352


Im Frontallappen sind motorische Fähigkeiten (gesamte Skelettmuskulatur) sowie höchste Hirnleistungen wie

  Deuten komplexer Sachverhalte

  Selbstbeherrschung

  moralisches Urteilen

  Berücksichtigen sozialer Signale und Situationen

angesiedelt. Er ist dafür zuständig, aktuelle Eindrücke (Erleben der Umwelt) nicht mit Erinnerungen zu verwechseln (im Schlaftraum ist diese Funktion zumeist blockiert - Realität und Fantasie können dann nicht unterschieden werden).

Der Frontallappen erhält den Großteil der dopaminergen korikalen Eingänge; diese können thalamische Afferenzen modifizieren und dämpfen und so Aufmerksamkeitsspanne, Planung und Motivation beeinflussen.

Fluss und Aufrechterhaltung des Arbeitsgedächtnisses (Sekunden bis Minuten) werden vom Frontallappen gesteuert - zusammen mit Parietalhirn, gyrus cinguli und Basalganglien. Zur prämotorischen Rinde gehört auch das frontale Augenfeld in der area 8;  es steuert Kerne in Mittel- und Zwischenhirn an, welche dann die Aktivität der motorischen Augenmuskelkerne (N. III, IV, VI) koordinieren.

 
<Abbildung: Kortikale Bewegungsplanung
Nach einer Vorlage in quizlet.com

Die Bewegungsplanung des Frontalhirns beruht auf Eingängen aus assoziativen Arealen in Okzipital- (visuelle Empfindungen), Parietal- (Raum- und Lageempfindung) und Temporallappen (Hörempfindung)

  Als motorisches (Broca'sches ) Sprachzentrum (meist der linken Hemisphäre) gelten die Brodmann-Areale 44 und 45, was der pars opercularis und pars triangularis des gyrus frontalis inferior entspricht. Diese Teile spielen neben der Generierung der Sprachmotorik (z.B. beim Vorlesen, beim spontanen Sprechen) auch eine wichtige Rolle für die kognitive Gedächtniskontrolle (die verbalisiert, d.h. in Worte gefasst wird) und semantische (bedeutungsmäßige) Sprachverarbeitung.

Das Broca-Areal grenzt an das prämotorische Areal und Teile der vorderen Zentralwindung, die Gesicht, Rachen und Kehlkopf steuern und beinhaltet die Bewegungsprogramme, die beim Sprechen benötigt werden.

Störungen dieses Zentrums führen zu motorischer Aphasie ; die Patienten können einer Unterhaltung zwar folgen, selbst aber keine Sätze und auch einzelne Worte nur bruchstückhaft sprechen (motorische Aphasie: Sprechstörung infolge kortikaler Schädigung) und sind sich dessen auch bewusst. Wie für andere Kortexareale gilt allerdings auch für das Broca-sche Sprachzentrum, dass seine Leistungen - manchmal, nicht immer - auf benachbarte oder kontralateral- korrespondierende Rindengebiete umgelernt werden können (z.B. bei Auftreten eines langsam wachsenden Tumors - neuronale Plastizität).

  Lateralisation: Die linke Hemisphäre ist in der Regel sprachdominant, d.h. sie enthält die motorische und sensorische Sprachregion. Die Sprachbildung (Verbalisierung) ist Voraussetzung für bewusstes Erleben und Äußern, die linke Hirnhälfte ist so für die Entstehung des Bewusstseins verantwortlich.

Die rechte Hemisphäre dient komplexen visuellen Verarbeitungen (dreidimensionale Vorstellung, Mustererkennung, beispielsweise eines Gesichts ... Fehlfunktion: Prosopagnosie), Musikverständnis usw. Die Gesamtleistungen des Gehirns ergeben sich durch Zusammenarbeit der beiden spezialisierten Hemisphären (vgl. split brain).


>Abbildung: Eines der üblichen Einteilungsschemata zum Präfrontalhirn
Nach einer Vorlage in sites.sinauer.com


  Das Präfrontalhirn ist der vordere Teil des Frontallappens; es enthält Afferenzen aus dem mediodorsalen Thalamus. Das Präfrontalhirn kontrolliert Emotionen und gilt als der "Sitz der Persönlichkeit". Es verwaltet das Kurzzeitgedächtnis und organisiert ein motorisch und emotional angemessenes Verhalten. Bei Primaten ist es besonders stark entwickelt; es ermöglicht die laufende Kurzzeitspeicherung neuer Information und konstituiert so eine wesentliche Stütze des Arbeitsgedächtnisses.

Das Präfrontalhirn

    hat intensive Verbindungen mit sensorischen Assoziationsgebiete

    verfügt über komplex aufgearbeitete, aktuelle visuelle, auditorische und somatosensorische Information

    integriert diese laufend in Hinblick auf die aktuelle Situation, in der man sich gerade befindet.
 
Man spricht von einem Analyse- und Überwachunssystem (supervisory attentional system).
Im Präfrontalhirn erfolgt u.a. auch die Bewusstwerdung der komplexen Bedeutung gesprochener Worte.
  Der (phylogenetisch junge) Präfrontalkortex macht ein Drittel der gesamten Großhirnrinde aus und ist erst mit der Adoleszenz vollständig differenziert (später als andere Kortexregionen). Er fungiert als mentale Kontrollinstanz, Sitz des Arbeitsgedächtnisses und der Aufmerksamkeit. Als rationale Kontrollinstanz hält er entwicklungsgeschichtlich ältere Strukturen - wie das limbische System (insbesondere die Mandelkerne) und den Hirnstamm - im Zaum (Selbstbeherrschung) und hemmt konfliktträchtige Gedanken und Verhaltensweisen.

Glutamat, Aspartat und
GABA wirken wie im gesamten Kortex als führende Transmitterstoffe.

Weiters
erhält der Präfrontalkortex folgende Eingänge:

  dopaminerge aus dem Mittelhirn

  noradrenerge aus dem locus coeruleus

  serotoninerge aus den Raphekernen

  cholinerge aus dem Zwischenhirn.
 

<Abbildung: Verlagerung von Frontalhirn- auf limbische Kontrolle bei Stresseinwirkung
Nach: Arnsten AF, Stress signalling pathways that impair prefrontal cortex structure and function. Nature Rev Neurosci 2009; 10: 410-22


Unter Stresseinwirkung kann erhöhte Aktivität dieser ("archaischen") Gebiete - insbesondere über dopaminerge und noradrenerge Afferenzen an präfrontale Kortexneurone - die Funktionen des Frontalhirns empfindlich stören.

Folge ist - insbesondere nach chronischem Stresseinfluss, der z.B. die Synapsen im Frontalhirn verändern kann - Angst, Depression, unkontrolliertes, emotionsbetontes Verhalten bis hin zu hemmungslosem Essen und Trinken, Alkohol- und Drogenkonsum etc. (posttraumatische Belastungsstörungen, posttraumatic stress disorder  PTSD).

Östrogen scheint die Stressanfälligkeit zu erhöhen, dies könnte erklären, warum das Depressionsrisiko bei Frauen höher ist als bei Männern.


Zuordnung zu Brodmann-Arealen : Der präfrontale Kortex wird uneinheitlich eingeteilt, die Bezeichnungen überschneiden sich teilweise; man spricht von orbitalen, medialen, ventro- und dorsolateralen Rindenarealen.
 
Der orbitale Präfrontalkortex (Orbitofrontalkortex - Brodmann-Areale 11, 12 und 14, s. Abbildungen) bringt
Emotionen in das Bewusstsein. Für Emotions- und Persönlichkeitssteuerung zuständig, ist er mit der vorderen Insel, dem Temporalpol, den unteren Parietallappen und dem Mandelkern verbunden und empfängt sowohl exterozeptive (die Umwelt betreffende) als auch interozeptive (den Körper betreffende) Information.

Das Präfrontalhirn unterstützt die Aufmerksamkeit auf ein Ziel und unterdrückt störende (zusätzliche, ablenkende) Komponenten bei der Verhaltensausführung und führt Informationen verschiedener Modalität (Sehen, Riechen, Schmecken..) zusammen. Das soziale Umfeld wird berücksichtigt, die Persönlichkeit betreffende Situationen und Maßnahmen (wie Belohnung, Bestrafung) werden identifiziert.

Der orbitale Präfrontalkortex ist in die Erzeugung und Kontrolle von Glücks-, aber auch Angstgefühlen involviert. Läsionen können tiefgreifende Störungen von Verhalten und Persönlichkeit verursachen.


<Abbildung: Präfrontaler Kortex - Struktur und Verbindungen
Nach: Simons JS, Spiers HJ. Prefrontal and medial temporal lobe interactions in long-term memory. Nature Rev Neurosci 2003; 4: 637-48

Der Präfrontalkortex kann in einen vorderen (APFC - area Brodmann 10), dorsolateralen (DLPFC - area 46 und 9), ventrolateralen (VLPFC - area 44, 45, 47) und medialen Abschnitt (MPFC - area 25, 32) eingeteilt werden. Die Brodmann-Areale 11, 12 und 14 werden auch als Orbitofrontalkortex bezeichnet

Hippokampus, Mandelkerne, Parahippokampus, ento- und perirhinaler Kortex sind Teile des medialen Temporallappens, der intensiv mit dem Präfrontalhirn verbunden ist. Das Präfrontalhirn hat weiters reziproke Verbindungen mit sensorischen Assoziationsarealen sowie zahlreichen subkortikalen Strukturen

Die Funktionen des anterioren (frontopolaren) Präfrontalkortex (<Abbildung: APFC - area 10) ist trotz seiner erheblichen Ausdehnung beim Menschen unklar. Vielleicht ermöglicht er die Zuwendung zu neuen Zielen, während die Aufmerksamkeit sich noch mit dem letzten aktuellen Thema befasst (multitasking, 'cognitive branching').

Der mediale Präfrontalkortex (<Abbildung: MPFC) ist vor allem durch die a. cerebri anterior versorgt (bei Ausfall: A. cerebri anterior-Syndrom). Er berücksichtigt Emotionen bei der Entscheidungsfindung, steuert die Motivation und beteiligt sich an der Einleitung von Handlungen. Läsionen äußern sich u.a. in mangelnder Aufmerksamkeit bis Apathie ('Pseudodepression'), Antriebs- und Muskelschwäche.

Der dorsolaterale Präfrontalkortex (<Abbildung: DLPFC) ist ein entscheidendes Funktionselement für eine intakte Persönlichkeit. Er steht für problemlösendes und planendes Denken und gilt als Sitz der Intelligenz.

Er verknüpft unterschiedliche Ideen und Wahrnehmungen, vergleicht die momentane Situation mit Erinnerungen und gilt als die Stelle, an der sich 'Vergangenheit und Zukunft treffen'
. Er blickt in der Zeit zurück, um aus dem sensorischen Input Bekanntes herauszufiltern, und gleichzeitig voraus, um einen motorischen Handlungsplan zu entwerfen.

Der dorsolaterale Präfrontalkortex ist wesentlich am Arbeitsgedächtnis beteiligt (z.B. wenn man eine Telefonnummer liest und sich kurzzeitig merkt). Er reguliert den Fluss motorischer Information; die oberen Regionen sind dabei auf zeitlich-sequentielle, die unteren auf räumliche Aufgaben spezialisiert.

Diese verschiedenen Aufgaben des 'zentralen Processing' sind schwerpunktmäßig auf unterschiedliche Regionen des präfrontalen Kortex verteilt.
  Etwa 40% der Neuronen des
dorsolaterale Präfrontalkortex sind mit Gedächtnisaufgaben beschäftigt, 60% mit motorischen.


>Abbildung: Rindengebiete des Frontalhirns
Nach einer Vorlage in Trends in Cognitive Sciences - mindblog.dericbownds.net

BA = Brodmann-Areal. Frontalhirn: Area 4,6,32: motorischer Kortex    area 8: frontales Augenfeld    area 44,45: Broca's (motorisches Sprach-) Zentrum    area 9-12, 24,25, 46,47: kognitive Leistungen
Ein dorsales System integriert vor allem Information aus der Netzhautperipherie und somatosensorische aus Rumpf und unteren Extremitäten zu zeitlich-räumlicher Abfolge des Verhaltens.

Ein ventrales System empfängt Meldungen aus der Netzhautmitte und der unteren Temporalregion und kümmert sich um die Einbettung der Identifikation von Objekten in das Verhalten.

Der ventromediale Kortex beeinflusst die Aktivität der Mandelkerne (die u.a. Angstgefühle generieren können). Störungen des
ventromedialen Präfrontalkortex können zu Psychosyndromen wie einer posttraumatischen Belastungsstörung führen.

Dabei wird der Zustand des limbischen Systems bezüglich der "inneren Befindlichkeit" berücksichtigt, Impulse aus dem parahippokampalen Gebiet beeinflussen die gefühlsmäßige Ausrichtung des Verhaltens.

Unter Stressbedingungen tritt der Einfluss des Frontalhirnsystems zugunsten limbischer Funktionskreise zurück. Dopaminerge und noradrenerge Projektionen interferieren dann mit der Informationsverarbeitung im Präfrontalkortex, dessen Gedanken- und Gefühlskontrolle unterdrückt wird; der Schwerpunkt der Kontrolle verlagert sich
zu limbischen Hirnregionen.

Schädigungen im präfrontalen Kortex bedingen einen Symptomenkomplex, der unter der Bezeichnung Frontalhirnsyndrom zusammengefasst wird. Defekte des Frontalhirns haben z.T schwere Persönlichkeitsveränderungen zur Folge.


   Zu motorischen Funktionen des Frontallappens s. auch dort.



Eine Reise durch die Physiologie


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