Integrative Funktionen des Nervensystems, Physiologie des Verhaltens

Parietal- und Okzipitallappen, Assoziationskortex


 
© H. Hinghofer-Szalkay

Agnosie: ἀ = Verneinung, γνώσις = Erkenntnis
Agraphästhesie: γραφή = Schrift, αἴσθησις = Wahrnehmung
Akinetopsie: κίνησις = Bewegung, ὄψις = Sehen
Aphasie: ἀφασία = Sprachlosigkeit (φαίνο = (er)scheinen)
Apraxie: πρᾶξις = Tat, Handlung
Aprosodie: προσῳδία = Zugesang (πρός hinzu, ᾠδ- singen)
Astereognosie: στερεός = räumlich,
γνώσις = Erkennen
Ataxie: τάξις = Ordnung, Ausrichtung
Bálint-Syndrom: Rezsö Bálint
Dysgraphie:
δυς = miss-, γραφή = Schrift
Dyslexie: λέξις = Sprache
Gerstmann-Syndrom: Josef Gerstmann
Neglekt: neglegere = nicht wissen
okzipital: oc- = entgegen, gegenüber; caput = Kopf (occiput = Hinter-Kopf)
parietal: paries = Wand (os parietalis = Scheitelbein)
Penfield-Homunculus: Wilder
Penfield; homo = Mensch, homunculus = Menschlein
Prosodie: πρός = nach .. hin, ᾠδή = eigentlich; "Zugesang"
Prosopagnosie: πρόσωπον = Gesicht, ἀγνωσία = Nichterkennen (γνῶσις = Wissen, (Er-) Kenntnis)
somatotop: σῶμα = Körper, τόπος  = Ort


Scheitel- und Hinterhauptslappen verarbeiten somatische (parietal) und visuelle Sinnesinformation (okzipital) - gemeinsam stehen sie im Dienst der Orientierung.

Der Parietallappen integriert die gewonnene Information in motorische Strategie.

   -- Der obere Teil empfängt Information vom magnozellulären System des Okzipitallappens (dorsale Route, posteriores "Aufmerksamkeitssystem"), bearbeitet das "Wo" und "Wohin" und projiziert zu Frontallappen und multimodalem Assoziationskortex.

   -- Der untere Teil erhält Impulse aus dem parvozellulären Okzipitalsystem - er analysiert Details über das "Was" (Größe, Form, Beschaffenheit von Gegenständen) und projiziert über die ventrale Route in den Temporallappen, wo die Information mit der aus anderen Sinneskanälen integriert wird.

Der Parietallappen enthält eine retinotope Karte der Umwelt und analysiert binokulare Information, was für die Steuerung der Zielmotorik - insbesondere von Greifbewegungen - entscheidend ist.

Der Okzipitallappen bearbeitet in gruppierten kortikalen Zellverbänden (Dominanzsäulen) visuelle Information - er abstrahiert optische Merkmale und synthetisiert einen bildlichen Gesamteindruck. Der Großteil des visuellen Kortex liegt im sulcus calcarinus, die fovea centralis nimmt (mit ≈1% der Netzhautfläche) etwa 50% der gesamten primären Sehrinde in Anspruch (präzise Informationsverarbeitung betreffend fixierte Gegenstände).


Übersicht Gyrus postcentralis Oberer Parietallappen  Unterer Parietallappen Assoziationskortex Okzipitallappen
 
Der Parietallappen verarbeitet somatische Information, er dient der
Raumwahrnehmung und Orientierung
 

>Abbildung: Teile des Parietallappens

Der Parietallappen ist nach vorne durch die Zentralfurche vom Frontallappen separiert, die Grenze zum Temporallappen läuft teilweise entlang der Seitenfurche.

Der Parietallappen, insbesondere der gyrus postcentralis, steht im Dienst der Somatosensorik, Haptik und Selbstwahrnehmung, der Identifikation ("was?") und Raumortientierung ("wo, wohin?"), und unterstützt Zielmotorik und Koordination

Parietal- und Okzipitallappen spielen gemeinsam eine tragende Rolle für die Projektion (Parietal: somatisch, okzipital: visuell) und Weiterverarbeitung sensorischer Information.
  
Der Parietallappen (Scheitellappen, lobus parietalis) spielt für die Zusammenführung sensorischer Information aus verschiedenen Sinneskanälen eine entscheidende Rolle, vor allem im Rahmen der Raumwahrnehmung und im Zusammenhang mit der Körpernavigation. Er dient der Orientierung: Wie sieht die unmittelbare Umgebung aus? Was ist wo, bewegt sich wohin? Was befindet sich in der Hand? Wie ist dieses Bild in die motorische Strategie einzubauen?

Weiters ist
der Parietallappen an der Aufrechterhaltung des Arbeitsgedächtnisses und damit dem Aufbau von Erinnerungen beteiligt.
 

<Abbildung: Projektion des Körpers auf den somatosensorischen Kortex bei verschiedenen Species
Nach einer Vorlage bei neurobiography.info

Die Verzerrungen der Proportionen spiegeln die relative Bedeutung der Körperareale für die somatosensorische Informationsverarbeitung in der Gehirnrinde wider.

Mit der kortikalen Fläche steigt das betreffende
Auflösungsvermögen (und die Präzision der Bewegungen)

Gyrus postcentralis
 

Die hintere Zentralwindung (gyrus postcentralis) - Brodmann-Areale 3, 1 und 2 - beinhaltet den primären somatosensorischen Kortex, in dem die Oberflächensensibilität betreffende Wahrnehmungen verarbeitet werden. Diese Rinde ist somatotop organisiert, d.h. die entspricht in ihrer Strukturierung einer (wenn auch "verzerrten", d.h. nach der funktionellen Bedeutung gewichteten) "Karte" der Körperobefläche (sensorischer Penfield-Homunculus , Abbildungen).
 

>Abbildung: Gyrus postcentralis / somatosensorischer Penfield-Homunculus
Nach einer Vorlage in thebraingeek.blogspot.co.at

Am stärksten sind Körperpartien repräsentiert, die besonders gut (dicht) mit sensorischen Systemen ausgestattet sind.

Motorischer Homunculus s. dort

Das gilt auch für andere Species - die "Verzerrung" richtet sich nach der jeweiligen sensorischen Bedeutung der betroffenen Körperareale, z.B. Vibrissen (Schnurrhaare) bei vielen Tieren (<Abbildung oben). Diese somatotope Repräsentation ist dynamisch (map plasticity): Bei Ausfall von Eingängen aus der Peripherie (z.B. Amputation eines Fingers) kann der entsprechende Kortexabschnitt auf benachbarte Finger "umlernen". Umgekehrt wächst das Projektionsgebiet in der Hirnrinde bei Training der Peripherie, z.B. der Tastleistung bestimmter Finger. (Geigenspieler trainieren z.B. den Tastsinn ihrer Finger der linken Hand, und die entsprechenden Repräsentationsareale in ihrem rechten Parietalkortex werden größer, wie fMRI-Untersuchungen ergeben haben.) Wie das funktioniert, ist noch unklar - vielleicht ähnlich wie bei Lernprozessen im limbischen System.

Im engeren Sinne kann nur das Brodmann-Areal 3 (genauer: der nahe der Kortexoberfläche gelegene Teil 3b) als primärer sensorischer Kortex (S1) bezeichnet werden - aus folgenden Gründen: Es erhält den Großteil der Information aus sensorischen Feldern über thalamokortikale Projektionsfasern (diese enden vorwiegend in lamina IV), ihre Empfindlichkeit ist spezifisch somatosensorisch,
elektrische Reizung in 3b erzeugt sensorische Erfahrungen, und Läsionen machen somatosensorische Empfindungen unmöglich.

Jedes Kortexareal hat spezifische Fähigkeiten. Neuronen in 3b senden zur area 1 vorwiegend Information über Beschaffenheit (Textur), zu area 2 solche über Gestalt und Größe berührter Gegenstände. (Läsionen der area 1 oder 2 haben entsprechende sensorische Beurteilungsschwierigkeiten zur Folge.) Die Brodmann-Areale 1 und 2 erkennen u.a. die Richtung von Bewegungen ertasteter Gegenstände - Neuronen der area 3a und 3b alleine können das nicht. Der in der Tiefe des sulcus centralis gelegene Teil 3a verarbeitet zusammen mit areae 1, 2 , 5 und 7 ebenfalls somatische Information.

Der primäre somatosensorische Kortex repräsentiert Sinneseindrücke (Berührung, Druck, Vibration, Temperatur, Schmerz) in der jeweiligen Gewichtung (dicht mit Rezeptoren besetzte Körpergebiete - wie Zunge, Lippen, Finger - beanspruchen entsprechend umfangreiche Rindengebiete, >Abbildung) und dient der haptischen Wahrnehmung. Die Rezeptoren liegen entweder in der Haut (Exterozeptoren, Oberflächensensibilität) oder im Inneren des Körpers (Propriozeptoren, Tiefensensibilität).

Die über Hinterstränge und Thalamus übermittelten Signale der Somatosensibilität werden auf den primären somatosensorischen Kortex projiziert; hier wird auch die Lokalisation der Reize auf der Körperoberfläche sowie die Erfassung der Reizstruktur mit einer bestimmten Zweipunkt-Diskrimination (Auflösungsvermögen) vorgenommen. Ist der somatosensorische Kortex auf einer Seite beschädigt, kann sich die Zweipunktschwelle auf der Gegenseite deutlich erhöhen.
 
 
<Abbildung: Brodmann-Areale

Die wichtigsten funktionellen Zuordnungen:

1,2,3 .. Somatosensorik
4 .. Motorik (primär)
6 .. Prämotorisch und supplementär-motorisch
8 .. Augenbewegungen
17 .. Sehrinde (primär)
18, 19 .. Sehrinde (sekundär, tertiär)
22 .. Sprachverständnis (Wernicke)
23, 24 .. Teile des gyrus cinguli
28, 34 .. Geruch (Entorhinaler Kortex)
37 .. Gesichtserkennung (gyrus fusiformis)
39, 40 .. (gyrus angularis, gyrus supramarginalis) Übergang sekundäre → tertiäre Assoziationsgebiete
41 .. Hören (primär)
42 .. Hören (sekundär)
44, 45 .. Sprachmotorik (Broca)

Zonen mit hohem Bedarf an zerebraler Bearbeitung sind entsprechend stark repräsentiert (z.B. Lippen, Gesicht, Hand). Diese Projektionen sind kontralateral organisiert (rechte Körperhälfte → linke Zentralwindung und umgekehrt).

Der somatosensorische Kortex besteht aus primär-sensiblen Arealen (S1, Brodmann 3, 1 und 2 - gyrus postcentralis) und sekundär-sensiblen (Assoziations-) Arealen (S2, Brodmann 40 und 43, ventral und dorsal an S1 anschließend, <Abbildung).

Zellen aus der gesamten postzentralen Windung projizieren zum sekundären somatosensorischen Kortex. Dieser liegt um den sulcus lateralis und umfaßt auch die Brodmann-Areale 40 und 43.

Auf der dominanten Seite hat der Parietallappen schwerpunktmäßig motorische, auf der nichtdominanten räumliche Orientierungsfunktion. Ausfälle im Bereich des Parietallappens können sich in (meist kontralateralem) Nichterkennen von Teilen des eigenen Körpers oder der Umwelt auswirken (Neglect-Syndrom).

  Der obere Parietallappen projiziert u.a. zu den motorischen Gebieten des Frontallappens, der untere u.a. zum multimodalen Assoziationskortex und zum dorsolateralen präfrontalen Gebiet - der Stelle des Gehirns, 'wo sich Vergangenheit und Zukunft treffen'.
 
Oberer Parietallappen
 
Der obere Parietallappen macht sensible Empfindungen bewusst (dazu ist eine kombinierte Leistung von primären und sekundären sensorischen Rindenfeldern erforderlich). Er fragt nach dem 'wo' und 'wohin' und nutzt dabei Information der visuellen Rinde des Okzipitallappens ("dorsale Route") aus dem magnozellulären System (Schichten 1 und 2 im seitlichen Kniehöcker). Deren Neurone sind groß, dendritenreich und haben dicke, leitungsschnelle Axone. Sie sind mit großen rezeptiven Feldern der Netzhaut verbunden.
  Der funktionelle Schwerpunkt dieses Systems liegt bei der Analyse von Ort, Bewegung sowie Handlungen.

 

>Abbildung: Magno- und parvozellulärer Pfad
Nach einer Vorlage in sciencewise.anu.edu.au

Aus der Sehrinde gelangt bereits in der Netzhaut spezialisierte Information über

  Position und Bewegungsrichtung via den "dorsalen Pfad" zum oberen Parietallappen (magnozelluläres System: wo?)

  Form, Farbe und Beschaffenheit von Objekten via den "ventralen Pfad" in den unteren Parietal- und Temporallappen (parvozelluläres System: was?)


Der obere Parietallappen analysiert, wo sich ein Objekt befindet und wohin es sich bewegt, und kann einen Plan entwerfen, wie man es erreichen kann. Er ortet und verfolgt Objekte auf der Haut, in der nahen extrapersonalen und der visuellen Umgebung. Die vorderen Teile des oberen Parietallappens ermöglichen es, Gewicht und Textur von Gegenständen abzuschätzen, die in der Hand liegen.

Lange Verbindungsfasern zum Frontalhirn unterstützen die Ausführung motorischer Pläne.

Der obere Parietallappen ist Teil des posterioren 'Aufmerksamkeitssystems'. Er wählt unter vielen eine Reizlokation aus, der Beachtung geschenkt wird, und wendet die Aufmerksamkeit bei Bedarf einem neuen Stimulus zu ('Neglekt' bei Läsion des Parietalhirns). Noradrenalin regt Neuronen zu dieser Zuwendungsfunktion an; der rechte parietale Kortex erhält meist mehr noradrenerge Zuflüsse als der linke.
 
Unterer Parietallappen
 

Der untere Parietallappen fragt nach dem 'was': Er integriert Berührungs- und propriozeptive Informationen mit solchen des Gesichtssinns mit dem Ziel, Objekte zu erkennen. Der visuelle Teil dieses Mechanismus (parvozelluläres System; "ventrale Route") projiziert in den unteren Temporallappen (<Abbildung). Er ist farbempfindlich, erlaubt detailreiche, scharfe visuelle Auflösung und analysiert Größe, Form und Textur von Objekten.

Die Region des gyrus angularis (zwischen Okzipitallappen und Wernicke-Sprachzentrum) beteiligt sich an der Umsetzung von Lesen zu Sprechen.
Der gyrus angularis ist auch Teil des Default Mode Network (s. dort).

Läsionen des unteren Parietallappens bewirken auf der dominanten Seite Apraxie (Störungen der Ausführung zielgerichteter und koordinierter Bewegungen) und das Gerstmann-Syndrom (s. unten)

Läsionen auf der nichtdominanten Seite können zu Aprosodie (=Unfähigkeit, emotionale Komponenten des Ausdrucks - motorisch und / oder sensorisch - zu erkennen, benennen, oder sinnvoll auszuüben) führen (diese Fähigkeit heisst Prosodie ).
 
<Abbildung: Intraparietale Areale

An den sulcus intraparietalis grenzen sogenannte intraparietale Areale: Ein anteriores (AIP), laterales (LIP), ventrales (VIP), caudales (CIP) und mediales (MIP)

Je nach den sensorischen Spezialisierungen unterscheidet man im Parietallappen (<Abbildung)

  ein laterales intraparietales Areal (LIP): Es enthält eine retinotope Karte der Konfiguration der Umwelt und wird zum "Zielen" der Blickmotorik in Anspruch genommen

  ein ventrales intraparietales Areal (VIP): Es erhält Impulse aus verschiedenen Sinnessystemen und beteiligt sich an sensorischer Referenzierung und Koordinierung

  ein mediales intraparietales Areal (MIP): Es kodiert Zielmotorik (Zeigen, Greifen)

  ein anteriores intraparietales Areal (AIP): Es erhält Information von beiden Augen (inklusive Querdisparation), analysiert Gestalt, Größe, Abstand und Orientierung von Objekten - vor allem zur Steuerung von Greifbewegungen

  ein kaudales intraparietales Areal (CIP): Es schätzt räumliche Tiefe ein (Stereopsie)
 
   
>Abbildung: Funktionelle Verknüpfung von Kortexarealen
Nach verschiedenen Quellen kombiniert

Die spezialisierten Rindengebiete sind assoziativ miteinander verknüpft (Pfeile)

Assoziativer Kortex
 

Die Gesamtleistungen des Gehirns ergeben sich durch Zusammenarbeit der beiden spezialisierten Hemisphären.
 
Assoziative Areale sind eine entwicklungsgeschichtlich neuere Errungenschaft (man findet sie im Primatengehirn) und haben übergreifende Aufgaben:

     Der präfrontale Assoziationskortex des Stirnhirns (area 8, 9, 10, 45, 46) beeinflusst z.B. ästhetisches Empfinden und ethische Erwägungen ("Sitz der Persönlichkeit");

     der limbische Assoziationskortex am Vorderpol des Schläfenlappens (area 38) koordiniert emotionale Impulse und Gedächtnisleistungen;

     der parieto-temporo-okzipitale Assoziationskortex (area 5, 7, 20, 21, 37) fasst Information verschiedener Sinnesmodalitäten zusammen und teilt sie u.a. dem limbischen System mit; weiters beteiligt er sich an der Erstellung motorischer Programme.
 
Sekundäre Assoziationscortices integrieren Aktivitäten einzelner Sinnesmodalitäten, tertiäre übergeordnete Sinnesleistungen - z.B. visuelle, auditive, taktile und kinästhetische Leistungen (parieto-temporo-okzipitale Assoziationsfelder).
 
 
Der Okzipitallappen verarbeitet visuelle Information
 
Der Okzipitallappen (Calcarina-Rinde, area 17: primäres Sehzentrum; areae 18 / 19: sekundäres Sehzentrum) steht im Zeichen der Analyse der visuellen Umwelt: Er empfängt in hochorganisierter Form Information von den Netzhäuten und beurteilt sie nach definierten Merkmalen und Eigenschaften (Mustererkennung, Farbanalyse, Bewegungsanalyse etc).

Visuelle Information wird in übereinander gelagerten Zellverbänden (Dominanzsäulen) verarbeitet. Spezifische Zellverbände sprechen auf bestimmte Muster (z. B. Linien spezifischer Orientierung im Gesichtsfeld) an. So werden optische Merkmale aus dem Gesamtmuster herausgefiltert („Eigenschaftsextraktion“) und diese Elemente nach paralleler Merkmalsanalyse zu einem Gesamteindruck fusioniert.

Das Brodmann-Areal 17 im sulcus calcarinus entspricht dem primären, die Areale 18 und 19 dem sekundären visuellen Kortex des Okzipitallappens. Die Abbildung der Netzhaut auf die Sehrinde erfolgt in sehr unterschiedlicher "Vergrößerung", was aus retinotopen Karten deutlich wird (<Abbildung).

Der Großteil des visuellen Kortex liegt im sulcus calcarinus verborgen. Die fovea centralis projiziert auf ein großes Gebiet der Sehrinde, das ≈1cm auf die laterale Konvexität der Kalkarinarinde reicht.

 

<Abbildung: Retinotope Projektion auf den visuellen Kortex
Nach: Horton JC & Hoyt WF, Representation of the visual field in human striate cortex: a revision of the classis Holmes map. Arch Ophthal 1991; 109: 816-24

Linker Okzipitallappen (paramedian), oben rechts normaler Situs, oben links mit aufgespreizter Kalkarinarinde, mit Angabe der Exzentrizität (=Entfernung von der fovea centralis in Bogengraden). Der horizontale Meridian (HM) läuft etwa die Kante der Kalkarinarinde entlang.

Unten rechts: Perimetrischer Befund mit Angabe der Exzentrizität (links) und Winkelgrade im Gesichtsfeld (rechts). Der dunkelblau markierte Bereich ist nur monokular abgedeckt.

Unten links: Retinotope Karte aus der Kalkarinarinde (auf Bildebene projiziert). Die fovea (links) projiziert auf den Okzipitalpol, der zentrale Bereich (bis 1 Grad Exzentrizität) auf die laterale Konvexität. Die obere Hälfte der Umwelt projiziert auf die untere Hälfte der Retina und auf die untere Kalkarinarinde (vertikaler Median grün gezeigt), vice versa für die die untere Gesichtsfeldhälfte (vertikaler Median rot).

S
chwarzes Oval: Blinder Fleck
Das zentrale Sehen nimmt mehr als 50% der gesamten primären Sehrinde in Anspruch. Der "Vergrößerungsfaktor", definiert als mm Kortexfläche pro Grad Gesichtsfeld, beträgt hier ≈40:1. Im Vergleich dazu repräsentiert die in der Abbildung grau dargestellten Fläche des monokulären Sehens nur ≈5% des visuellen Kortex, soviel wie das zentrale 1 Grad um die fovea.

Auch andere komplexe Vorgänge spielen sich im Hinterhauptlappen ab, wie z.B. Bindungsphänomene.
So sind das Gesicht einer Bezugsperson und sein Ausdruck für die emotionale Orientierung eines Babys ein entscheidendes Reizmuster. Tatsächlich bedingt die Reifung des Okzipitalhirns ab dem zweiten Lebensmonat ein zunehmend komplexes soziales und emotionales Verhalten.


     Mehr zu den Funktionen des Okzipitallappens s. dort.
 


 
  Agnosien : Unter einer Agnosie im medizinischen Sinn versteht man eine Störung des Erkennens, die meist auf einen Wahrnehmungskanal beschränkt ist.

So werden bei Prosopagnosie Gesichter nicht mehr erkannt,

der Hemineglekt betrifft die der Hirnläsion kontralaterale Körperhälfte (Neglekt-Syndrom: Teile des Körpers oder der Umwelt werden nicht ewrkannt),

Dyslexie   ist eine Leseschwäche,

Akinetopsie eine fehlende Bewegungswahrnehmung usw.

Viele Patienten sind sich ihrer Defizite nicht bewusst bzw. schätzen das Ausmaß falsch ein.

  Läsionen des Parietallappens bedingen das Balint-Syndrom und Bewegungsagnosien.

Gerstmann-Syndrom (auch Angularis-Syndrom): Tritt bei Läsionen im unteren dominantseitigen Parietallappen (gyrus angularis, "Lesezentrum") auf. Symptome sind

Rechts-Links-Verwechslung

Fingeragnosie (Schwierigkeiten, die Finger zu benennen)

Dysgraphie (Schwierigkeiten beim Schreiben)

Dyskalkulie (Schwierigkeiten bei Umgang mit Zahlen)
Bálint-Syndrom : Tritt bei Läsionen im Parietal- sowie Okzipitallappen auf. Die Symptome sind weitgehender:
Optische Apraxie (Blickfixierung auf ein visuelles Ziel, obwohl spontane Augenbewegungen möglich sind)

Optische Ataxie (beim Ergreifen von Objekten werden visuelle Hinweise missachtet)

Simultanagnosie (nur Komponenten des betrachteten Objekts werden gesehen, nicht seine Gesamtheit)
  Läsionen im oberen Parietallappenbereich bewirken

Astereognosie (Gegenstände können durch Ertasten nicht erkannt werden),

Agraphästhesie (auf die Haut gestreifte Symbole werden nicht erkannt),

Aphasie (Funktionsstörung der sprachdominanten Hemosphäre),

räumliche Agnosie,

sensorischen (Hemi-) Neglekt (Vernachlässigung einer Hälfte des Körpers, eines Objektes, oder des Raumes) und

Apraxie (Störung der Ausführung von Zielbewegungen).





Eine Reise durch die Physiologie


  Die Informationen in dieser Website basieren auf verschiedenen Quellen: Lehrbüchern, Reviews, Originalarbeiten u.a. Sie sollen zur Auseinandersetzung mit physiologischen Fragen, Problemen und Erkenntnissen anregen. Soferne Referenzbereiche angegeben sind, dienen diese zur Orientierung; die Grenzen sind aus biologischen, messmethodischen und statistischen Gründen nicht absolut. Wissenschaft fragt, vermutet und interpretiert; sie ist offen, dynamisch und evolutiv. Sie strebt nach Erkenntnis, erhebt aber nicht den Anspruch, im Besitz der "Wahrheit" zu sein.