Physiologie der Sinnesorgane

Somatosensorik


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© H. Hinghofer-Szalkay 

-Ästhesie: αἴσϑησις = Wahrnehmung, Empfindung
Frey'sches Reizhaar: Maximilian v. Frey
Haptik: ἆφή = Berührung
lemniskales System: lemniscus = Band, Schleife ("Schleifenbahn")
Meissner'sche Körperchen: Georg Meissner
Kinästhesie: κινειν = bewegen; αἴσθησις = Wahrnehmung
Merkel-Zellen: Friedrich Merkel
Ruffini-Körperchen: Angelo Ruffini
somatisch: σῶμα = Körper
Vater-Pacini-Körperchen: Abraham Vater, Filippo Pacini
Weber'scher Versuch: Ernst
Weber



Physikalische Information (Druck, Berührung, Vibration, Kälte, Wärme) wird über Exterozeptoren (Haarfollikelrezeptoren, Merkelzellen, Ruffini-, Meissner-, Vater-Pacini-Körperchen) von der Haut (Oberflächensensibilität) und aus Muskeln (Muskelspindeln), Sehnen (Sehnenrezeptoren) und Bändern gesendet (Tiefensensibilität). Das ermöglicht die Analyse von Form, Gewicht, Volumen, Oberflächenbeschaffenheit berührter Gegenstände (Haptik) sowie Kraft, Lage und Bewegung im Bewegungsapparat (Kinästhesie).

Juckreiz löst Kratzbewegungen aus - im Gegensatz zu Schmerz, der Beugereflexe auslöst (und der mit dem Juckphänomen Auslöser wie Histamin, Rezeptoren wie TRP-Rezeptoren, Transmitter und C-Nervenfasern weitgehend überschneidend teilt).

Das Auflösungsvermögen (2-Punkte-Diskriminierung) richtet sich nach der jeweiligen Ansprüche an die Präzision der Informationsverarbeitung. Afferenzen erfolgen über Aβ-, Aδ- und C-Fasern; das lemniskale System leitet Impulse aus dem Gesichtsbereich über den N. trigeminus, vom Rest der Körperoberfläche (Hinterkopf, Hals, Rumpf, Extremitäten) über Leitungsbahnen im Rückenmark.

Neuronale Bearbeitung ("Umschaltungen") erfolgt in Hirnstamm, Thalamus und hinterer Zentralwindung sowie assoziierten Kortexarealen, wo aus Empfindungen Wahrnehmungen werden.


Oberflächen- und Tiefensensibilität
Lemniskales System, "epikritisch" vs. "protopathisch" Thermosensibilität  Juckreiz

Von der Haut (die als unser größtes Sinnesorgan bezeichnet wird) und aus dem Bewegungsapparat (Muskeln, Sehnen, Knochen, Gelenke) kommen Sinnesinformationen, die als somatische Sensibilität  bezeichnet werden. Viszerale Sensibilität vermittelt Information aus Eingeweiden wie Herz, Lunge, gastrointestinalem System, Nieren und Urogenitalsystem. Zusammen vermitteln diese Afferenzen laufend ein aktuelles Bild über Vorgänge in der Umgebung (Exterozeption) und im Körper selbst (Interozeption), wobei Vorgänge aus der somatischen Sensibilität z.T. bewusst werden, solche aus den Eingeweiden in aller Regel unbewusst bleiben.

Die somatische Sensibilität entwickelt sich sehr früh in der Embryonalperiode (vor allen anderen Sinnessystemen) und ermöglicht nicht nur die Detektion mechanischer, thermischer und Schmerzreize, sondern in der Gesamtheit ein "Körpergefühl", das dem Gehirn die Existenz des eigenen Körpers und dessen Grenzen zur Umwelt zu signalisieren hilft.



>Abbildung: Struktur und Funktion der kutanen Mechanosensibilität
Nach einer Vorlage bei treccani.it

Links: Unbehaarte Leistenhaut (Lippen, Handflächen, Fußsohlen), rechts: Behaarte Haut (hier übernehmen Follikelrezeptoren die Rolle der Meissner-Körperchen als RA-Rezeptoren)

Mechanosensible Organe sind freie Nervenendigungen, Haarfollikelrezeptoren, Merkelzellen (in der gesamten Haut insgesamt ≈60 Millionen), Ruffini-Körperchen , Meissner-Körperchen (insgesamt etwa eine halbe Million), Vater-Pacini-Vibrationsfühler (auf einer Handfläche >600, ≈40.000 in der gesamten Haut).

Die Verteilung dieser Rezeptoren ist unterschiedlich: So finden sich Meissner-Körperchen vorwiegend an besonders empfindlichen Stellen wie Augenlidern, Handflächen und Fußsohlen, Genitalien, Brustwarzen; Merkel-Scheiben kommen nur in tieferen Schichten der unbehaarten Haut vor; Haarfollikelrezeptoren nur in behaarter Haut.

  Die somatische Sensibilität umfasst

  die Oberflächensensibilität aus der Haut (>Abbildung - Druck, Berührung, Vibration) - sie ermöglicht z.B. die Ertastung auch kleinster Erhebungen an einer Oberfläche (wenige µm, d.h. zwei Zehnerpotenzen weniger als gerade noch optisch wahrnehmbare Strukturen) - und kann Schmerz vermitteln; und
 
  die Tiefensensibilität in Muskeln, Sehnen, Gelenken und Bändern. Hier unterscheidet man Kraft-, Lage- und Bewegungssinn (Kinästhesie ). Gelenke verfügen (wie die Haut) über mechanosensible Rezeptoren vom Typ Ruffini, Vater-Pacini und Golgi; diese finden sich in Kapselgewebe, Ligamenten, Menisci, Synovia, Fettgewebe und Periost (Knorpelgewebe ist nicht innerviert). Die sensorischen Fasern - Aβ, Aδ, C - sind meist peptiderg (Substanz P, CGRP, Somatostatin, Neuropeptid Y, Galanin, Enkephaline). Schmerz entsteht durch Defekte (z.B. Einrisse) oder Entzündungen (z.B. Osteoarthritis).
 
     Weiteres zu Tiefensensibilität, Muskel- und Sehnenspindeln s. dort.

Die komplexe Wahrnehmung der Natur berührter Gegenstände (Form, Gewicht, Volumen, Oberflächenbeschaffenheit, Kanten usw.) wird als Haptik (haptische Wahrnehmung) bezeichnet.
Berührung ist nicht nur für Mechanorezeption, sondern auch für die normale körperliche und seelische Entwicklung entscheidend (angenehme Berührungsreize führen zur Ausschüttung von Oxytozin). Babys, die nicht berührt (gestreichelt, umarmt) werden, entwickeln sich schlecht, bilden wenig Wachstums- und viel Stresshormone; im Extremfall kann völliger haptischer Reizmangel längerfristig zum Tod führen.

 
 
<Abbildung: Antwortverhalten von Mechanosensoren der Oberflächensensibilität
Nach einer Vorlage bei treccani.it

Obere Reihe: Rapidly adapting (RA)-Rezeptoren, untere Reihe: Slowly adapting (SA)-Rezeptoren

Links oben: Meißner-Körperchen, Links unten: Merkel-Scheibe

Die meisten Rezeptoren verhalten sich als eine Mischung aus Proportional- und Differential-Anteil (PD-Sensoren) - mit unterschiedlich stark entwickelten P- und D-Anteilen (<Abbildung).

      So sind Meissner'sche Tastkörperchen bzw. Haarfollikelrezeptoren ausgeprägt differentialempfindlich: Bei konstantem Reiz nimmt ihre Entladungsfrequenz rasch ab.
Solche Rezeptoren nennt man RA (rapidly adapting), sie sind für die Detektion rasch veränderter Reizmuster ausgelegt. Das gilt insbesondere für Pacini-Körperchen (PC für Pacinian Corpuscle). Weil solche Rezeptoren rasch adaptieren, sind sie nicht durch konstanten, sondern wechselnden Druck erregbar, nehmen also Schwingungen auf (Vibrationssinn).

     
Umgekehrt reagieren Rezeptoren für Druck- und Berührungsdetektion - Ruffini-Körperchen oder Merkel-sche Tastscheiben - stark proportionalempfindlich, d.h. sie adaptieren nur schwach und antworten ziemlich konstant auf die Stärke des mechanischen Reizes. Rezeptoren dieses Typs bezeichnet man als SA (slowly adapting) - SA1: Merkel'sche Tastscheiben, sie werden durch Druck senkrecht zur Hautoberfläche angeregt; SA2: Ruffini-Körperchen, sie detektieren Druck / Dehnung horizontal im Gewebe.


>Abbildung: Frequenzabhängige Empfindlichkeit stark adaptierender (RA)-Rezeptoren

Die Empfindlichkeit rasch adaptierender Rezeptoren auf verschiedene Anregefrequenzen ist unterschiedlich: Während Vater-Pacini-Vibrationssensoren (rot) bei ≈250 Schwingungen pro Sekunde am empfindlichsten sind, kann man Meissner'sche Tastkörperchen (blau) bei ≈50 Hz am leichtesten aktivieren.
Die Frequenzabhängigkeit des menschlichen Vibrationssinns (Wahrnehmungsschwelle) wird durch das gemeinsame Ansprechverhalten dieser beiden Rezeptorpopulationen bestimmt

Pro cm2 Haut finden sich ≈30 Druckrezeptoren und ≈20 Tastpunkte. (Man schätzt, dass bei einem Händedruck mehr als tausend Druckrezeptoren erregt werden.)


<Abbildung: Zwei-Punkt-Diskriminierungsvermögen der Haut
Nach einer Vorlage in  Bear / Connors / Paradiso, Neuroscience - Exploring the Brain, 3rd Ed 2007

Beispiele: Zungenspitze ≈1 mm,  Lippen ≈5 mm,  Unterarm 40 mm (Näheres s. Tabelle). Die Messung kann mittels eines Ästhesiometers   (ganz unten) erfolgen

In Haut und Unterhaut (Oberflächensensibilität) werden Druckreize als Stärke einer gleichmäßig wirkenden Verformung erfasst (langsam adaptierende Rezeptoren). Der Tastsinn kann noch Schwingungen wahrnehmen, die nur ≈0,02 Mikrometer Amplitude haben (ein Erythrozyt hat 7-8 Mikrometer Durchmesser).

Berührung wird als Geschwindigkeit, mit der sich Verformungsreize ändern, gemessen (rasch adaptierende Rezeptoren). Eine Geschwindigkeitsänderung periodischer Verformungen mit Frequenzen bis 400 Hz erregt Rezeptoren der Unterhaut und wird als Vibration wahrgenommen.

Die Wahrnehmung von Außenreizen über den Körper wird weiters als Exterozeption bezeichnet. Mechano-, Thermo- und Schmerzsensibilität werden mittels etwa 20 Arten von mehr oder weniger spezialisierten Rezeptoren aufgenommen.

Eine besondere Rolle spielen Rezeptoren in der Fußsohle (>Abbildung): Sie beteiligen sich an

  
   Balance im Stehen

      Gangstabilisierung

      automatischen Korrekturen der Körperhaltung

      Modulation der Motorik der oberen und unteren Extremitäten

      vestibulären Reflexen (Gleichgewicht)


>Abbildung: Rezeptive Felder in der Fußsohle
Nach: Strzalkowski NDJ, Mildren RL, Bent LR. Thresholds of cutaneous afferents related to perceptual threshold across the human foot sole. J Neurophysiol 2015; 114: 2144-51

Graue Felder geben Lage und relative Größe rezeptiver Felder auf der Fußsohle an

FA, rasch adaptierend
    SA, langsam adaptierend    Typ I, klein und scharf begrenzt    Typ II, groß und unscharf begrenzt. Rechts: Summe aller Felder

   Aktivierende Wirkung von Fußsohlenreizung auf das Gehirn: Außerdem haben Afferenzen von der Fußsohle aktivierende Effekte im ZNS (auch z.B. bei Intensiv- oder neurologischen Patienten); längerer Verlust mechanischer Stimulation der plantaren Haut trägt zu negativen Folgen längerer Bettlägrigkeit bei ("Astronautensyndrom").

Neben den intensiven Kreislaufeffekten haben das Aufrichten zum Stehen und frühzeitige Mobilisierung auch diesbezüglich bedeutende stimulierende Wirkung.


Minimalabstand 2-Punkte-Diskriminierung
Werte nach: Mörike KD, Betz E, Mergenthaler M: Biologie des Menschen, Heidelberg 1991; und Weber M: Tastsinn und Gemeingefühl, Braunschweig 1981
Zungenspitze
1,1 mm
Stirm 22 mm
Fingerspitze
2,3 mm
Handrücken 32 mm
Lippenrot
4,5 mm
Scheitel 34 mm
Nasenspitze
6,8 mm
Unterarm, Unterschenkel 40 mm
Daumen, Zungenrand
9 mm
Brustbeinbereich 45 mm
Wange, Handinnenfläche, Augenlid außen
11 mm
Rücken, Oberarm, Oberschenkel 68 mm
Fingerrücken
16 mm




<Abbildung: Afferente Leistungssysteme (blau) im Rückenmark

Die Hinterstrangbahn gehört zum lemniskalen System (lemniscus medialis)    Über die Verbindungen des Kleinhirns s. dort

Die Afferenz erfolgt über verschiedene Fasertypen (A-beta, A-delta, C). Werden Nervenfasern (insbesondere Typ C) in der Haut wiederholt schwach gereizt, entsteht Juckreiz; bei stärkerer Reizung und bewegtem Reiz Kitzeln.

       Über das Hinterhorn und dort stattfindende spinale Umschaltungen s. dort.

Die komplette Sinnesempfindung gelangt - nach Leitung über Rückenmark und Umschaltung im Rückenmark oder Hirnstamm sowie im Thalamus - in die hintere Zentralwindung. Hier entstehen aus Empfindungen subjektive Gesamtheiten (Wahrnehmungen).

Hautstellen mit großem Auflösungsvermögen (=Schärfe der Unterscheidungsfähigkeit) weisen die größte Dichte an Mechanorezeptoren auf. Die Lippen haben z.B. wesentlich kleinere und stark überlappende rezeptive Felder als die Oberarme. Das bedeutet mehr zentrale Neurone und große Projektionsflächen in der Großhirnrinde. So kommt dem Gesicht in der Zentralwindung ein größeres Areal zu als dem Körperstamm (sensorischer Homunculus).

 

>Abbildung: Somatosensorische Afferenzen
Nach einer Vorlage bei R. TannerThies: Physiology - An Illustrated Review. Thieme 2011

  Lemniskales System : Die neurale Leitung der Sinnesinformationen von der Körperoberfläche erfolgt in spezialisierten Bahnen. Afferente Impulse aus dem Gesichtsbereich gelangen über den N. trigeminus (V) und seine Projektionen über den nucleus ventralis posterior medialis thalami (>Abbildung) in höhere Zentren.

Vom Rest der Körperoberfläche (Hinterkopf, Hals, Rumpf, Extremitäten) wird die Information über zwei große Leitungsbahnen über das Rückenmark geleitet:


     Für die Auflösung räumlich eng benachbarter Berührungsreize - also Präzision der taktilen Wahrnehmung (epikritische Sensibilität: Leichte Berührung, Vibration, taktile Formerkennung, Zwei-Punkt-Diskriminierung) - und Tiefensensibilität - sind die Hinterstränge verantwortlich.

Diese Bahn zieht nach Eintritt über die Hinterwurzel auf der gleichen Seite bis zu den Hinterstrangkernen (nucl. gracilis und cuneatus), dann wird die Seite gekreuzt und der Thalamus erreicht.

     Für die protopathische Sensibilität - rasche Leitung unscharfer Druckwahrnehmung, von Jucken, Temperatur- und Schmerzwahrnehmung - kreuzen die Fasern die Seite und ziehen im Vorderseitenstrang bis zum Thalamus; die Bearbeitung dieser Information erfolgt im lateralen nucleus ventralis posterior (>Abbildung).
 
    Über Projektionen auf die Großhirnrinde und weitere Verarbeitungen der somatischen Sensibilität s. dort.
 
Die Temperatur wird von Rezeptoren erfasst, die an ”Wärme- und Kältepunkten“ lokalisiert sind. Kältepunkte sind zahlreicher als Wärmepunkte. Die Empfindung ”heiß“ entspricht einer gleichzeitigen Reizung von Wärme-, Kälte- und Schmerzrezeptoren.

Die kutane Thermosensitivität des Menschen nutzt

     kälteempfindliche -Nervenfasern (Leitungsgeschwindigkeit 5-30 m/s) sowie

     wärme- und kälteempfindliche C-Fasern (Leitungsgeschwindigkeit 0,2-2 m/s)
 
       Über die Klassifizierung von Nervenfasern s. dort.
 

<Abbildung: Segmentale Versorgung der Haut
Nach einer Vorlage bei bbiomed.unimelb.edu.au


Die Afferenzen laufen über den tractus spinothalamicus sowie den lemniscus medialis, die zentrale Integrierung der Temperaturinformation erfolgt in der Gehirnrinde (Insel, somatosensorische Gebiete). Änderungen der Umwelt- bzw. Hauttemperatur lösen regulative Antworten aus mit dem Ziel, die Körpertemperatur zu stabilisieren und Wohlbefinden zu sichern:

  Autonom-nervöse Reaktionen (wie Vasodilatation / Vasokonstriktion, Schwitzen, Kältezittern)

  Verhaltensänderungen (wie Aufsuchen kühler / warmer Orte, Wechsel der Kleidung).

Der Temperatursinn ist durch starke Adaptation gekennzeichnet, wie der Webersche Dreischalenversuch
zeigt: Taucht man z.B. die linke Hand in kaltes, die rechte in warmes Wasser, und gibt beide Hände nach einigen Minuten in lauwarmes Wasser, so empfindet man dieses links als warm, rechts gleichzeitig als kühl.
 
 
>Abbildung: Auslösung von Juckreiz
Nach Davidson S, Giesler GJ. The multiple pathways for itch and their interactions with pain. Trends Neurosci 2010; 33: 550-8

Juckreiz kann durch Freisetzung von Histamin aus Mastzellen verursacht sein (Beispiel: Injektion eines Extrakts aus Juckbohnen). Die neurophysiologische Abgrenzung zu Schmerz ist schwierig, beteiligte Rezeptorpopulationen und Fasersysteme überschneiden sich. Die Abbildung zeigt involvierte Rezeptoren an polymodalen C-Neuronen der Epidermis (a), an nicht mechanosensitiven Schmerzfasern (CMi) der Dermis (b) sowie Umschaltungen im Hinterhorn mit in Frage kommenden Transmitterstoffen (c). Projektion in den Thalamus über den tr. spinothalamicus

CGRP = calcitonin gene-related peptide
CMi = mechano-insensitiver Nozizeptor  GRP(R) = Gastrin-releasing peptide (Rezeptor) PAR = Protease-aktivierter Rezeptor PLC = Phospholipase C SP = Substanz P TRPA = transient receptor potential ankyrin TRPV = transient receptor potential vanilloid

Juckreiz (pruritus, itch) ist eine eigene Modalität im Rahmen der somatischen Sensibilität. Er ist auf die Haut und einige anrenzende Schleimhäute begrenzt. Die neurophysiologische Abgrenzung von Juckreiz zu Schmerz ist auf der Basis von involvierten Übeträgerstoffen, Rezeptoren und Nervenfasern schwierig, weil überlappend. Ein deutlicher Unterschied ist die reflektorische Antwort:

     Schmerz (oberflächlich) löst Beugereflexe aus, welche die irritierte Zone vom Schmerzauslöser wegbewegen soll (withdrawal reflex)

     Juckreiz löst Kratzbewegungen aus, die irritierende Objekte (z.B. Insekten) von der Reizzone entfernen sollen (scratch reflex)

Involvierte Neuronen sind langsam leitend (C-Fasern); "Prurizeptoren" sind histaminempfindliche Fasern mit großem rezeptiven Feld und geringem räumlichem Auflösungsvermögen (z.B. ≈15 cm am Oberarm), sprechen auf chemische, nicht aber mechanische Reize an (CMi: C-afferents, mechano-insensitive). Polymodale Schmerzfasern (CMH: C-fiber, mechano-heat-sensitive nociceptors) sprechen  auf mechanische, Hitze- oder chemische Reize an, auf Histamin hingegen kaum oder gar nicht; sie kommen in der Haut häufiger vor (Jugendliche 4-fach, ältere Personen 2-3-fach) als CMi-Fasern und tragen zum Juckempfinden bei.

Schmerzrezeptoren können proteaseaktivierte Rezeptoren, TRP-Rezeptoren (die auch nozizeptiv wirken) sowie Histaminrezeptoren sein. Diese sind auf polymodalen und CMi-Fasern unterschiedlich verteilt. Beide Fasertypen setzen im Hinterhorn des Rückenmarks Transmitterstoffe wie GRP, CGRP oder Substanz P frei (>Abbildung).

Zentrale Projektionen des Juckreizes aktivieren mehrere Hirnregionen: Thalamus, Kleinhirn, motorische und prämotorische Rinde, Insel, gyrus cinguli. Das Muster hängt u.a. davon ab, ob der Juckreiz mit Schmerz kombiniert ist oder nicht, und ob das Jucken von Kratzbewegungen gefolgt ist - deren Effekt seinerseits unterschiedlich eingestuft wird: Er kann unangenehm, neutral oder "hedonisch" empfunden werden.

Außer durch Juckreiz auslösende Stoffe (z.B. Stoffe der Juckbohne, >Abbildung) und nachfolgende Ausschüttung von Transmittern (wie Histamin) als physiologische Reaktion kann Jucken auch durch mehrere pathologische Zustände auftreten, z.B. neurogen, neuropathisch oder psychogen.




Sensibilitätstestung: Die Empfindlichkeit der Haut auf mechanische Reize wird als neurologisches Kriterium gewertet. Eine solche Sensibilitätsprüfung erfolgt z.B. mit einer Stimmgabel (Vibrationssinn), einem Ästhesiometer (2-Punkt-Diskrimination, >Abbildung) oder einem Wattebausch (Berührungssinn). Die Prüfung des taktilen Auflösungsvermögens (Berührungstest, Ästhesiometer, haptische Technologie) gehört zur diagnostischen Routine.

Die Berührungssensibilität kann mit normierten mechanischen Reizsystemen (Klassiker: Frey'sches Reizhaar
) getestet werden.

Mangelnde Empfindlichkeit und Auflösung kann bei Störungen auf allen Ebenen der Afferenz auftreten, z.B. in den Hintersträngen des Rückenmarks.
Störungen der Oberflächensensibilität können als Steigerung (Hyperästhesie), Abschwächung (Hypästhesie), völliges Fehlen (Anästhesie) oder Störung der Wahrnehmung (Parästhesie) imponieren. Letzteres kann u.a. auf Durchblutungs- (Ischämie) oder Stoffwechselstörungen (Diabetes) hinweisen.



Eine Reise durch die Physiologie


  Die Informationen in dieser Website basieren auf verschiedenen Quellen: Lehrbüchern, Reviews, Originalarbeiten u.a. Sie sollen zur Auseinandersetzung mit physiologischen Fragen, Problemen und Erkenntnissen anregen. Soferne Referenzbereiche angegeben sind, dienen diese zur Orientierung; die Grenzen sind aus biologischen, messmethodischen und statistischen Gründen nicht absolut. Wissenschaft fragt, vermutet und interpretiert; sie ist offen, dynamisch und evolutiv. Sie strebt nach Erkenntnis, erhebt aber nicht den Anspruch, im Besitz der "Wahrheit" zu sein.