Eine Reise durch die Physiologie - Wie der Körper des Menschen funktioniert
 

   
Physiologie der Sinnesorgane

  Somatosensorik
© H. Hinghofer-Szalkay

-Ästhesie: αἴσϑησις = Wahrnehmung, Empfindung
Braille-Schrift: Louis Braille
Dermatom: δέρμα = Haut‘, τομή tomḗ = (Ab-)Schnitt
Frey'sches Reizhaar: Maximilian v. Frey
Haptik: ἆφή = Berührung, ἁπτός = fühlbar
lemniskales System: lemniscus = Band, Schleife ("Schleifenbahn")
Meissner'sche Körperchen: Georg Meissner
Kinästhesie: κινειν = bewegen; αἴσθησις = Wahrnehmung
Krause'sche Endkolben: Wilhelm Krause
Merkel-Zellen: Friedrich Merkel
Ruffini-Körperchen: Angelo Ruffini
somatisch: σῶμα = Körper
Vater-Pacini-Körperchen: Abraham Vater, Filippo Pacini
Weber'scher Versuch: Ernst Weber
Physikalische Information (Druck, Berührung, Vibration, Kälte, Wärme) wird über Exterozeptoren (Haarfollikelrezeptoren, Merkelzellen, Ruffini-, Meissner-, Vater-Pacini-Körperchen) von der Haut (Oberflächensensibilität) und aus Muskeln (Muskelspindeln), Sehnen (Sehnenrezeptoren) und Bändern gesendet (Tiefensensibilität). Das ermöglicht die Analyse von Form, Gewicht, Volumen, Oberflächenbeschaffenheit berührter Gegenstände (Haptik) sowie Kraft, Lage und Bewegung im Bewegungsapparat (Kinästhesie).

 Juckreiz löst Kratzbewegungen aus - im Gegensatz zu Schmerz, der Beugereflexe auslöst (und der mit dem Juckphänomen Auslöser wie Histamin, Rezeptoren wie TRP-Rezeptoren, Transmitter und C-Nervenfasern weitgehend überschneidend teilt).

Das Auflösungsvermögen (2-Punkte-Diskriminierung) richtet sich nach den jeweiligen Ansprüchen an die Präzision der Informationsverarbeitung. Afferenzen erfolgen über Aβ-, Aδ- und C-Fasern; das lemniskale System leitet Impulse aus dem Gesichtsbereich über den N. trigeminus, vom Rest der Körperoberfläche (Hinterkopf, Hals, Rumpf, Extremitäten) über Leitungsbahnen im Rückenmark.

Neuronale Bearbeitung ("Umschaltungen") erfolgt in Hirnstamm, Thalamus und hinterer Zentralwindung sowie assoziierten Kortexarealen, wo aus Empfindungen Wahrnehmungen werden.


Übersicht Oberflächen- und Tiefensensibilität Thermosensibilität  Juckreiz  Afferenzen im Rückenmark Lemniskales System, "epikritisch" vs. "protopathisch"

Praktische Aspekte       Core messages
    
Somatische (körperliche) und viszerale (Eingeweide-) Sensibilität informieren das ZNS fortlaufend über das "Hier und Jetzt" der körperlichen Zustände und potentiellen Gefahren (Afferenzen). Dadurch versetzen sie den Körper in die Lage, jederzeit in angemessener Weise zu (re)agieren, wobei sich diese Efferenzen auf die Aktivität von Muskel- und Drüsenzellen auswirken.
 
Abbildung: Segmentale Versorgung der Haut
Nach einer Vorlage in Kandel / Koester / Mack / Siegelbaum (eds), Principles of Neural Sciences, 6th ed. 2021 (McGraw Hill)
Dermatome sind von jeweils einem Hirn- oder Spinalnerven sensibel innervierte Hautareale. I = N. ophthalmicus, II = N. maxillaris, III = N. mandibularis des N. trigeminus. Das Zervikalsegment C1 hat nur eine ventrale (motorische) Wurzel (kein Hinterhorn).
 
Die Dermatome überlappen um jeweils ca. 50% (deshalb erfordert es die Anästhesierung von drei Spinalnerven, um ein Dermatom vollständig zu vertäuben)

Das Sinnesorgan des somatosensorischen Systems ist die Haut und die Skelettmuskulatur (und damit das größte im Körper). Es reagiert auf mechanische, chemische und Temperaturreize. Aus diesen Stimuli leitet es Information über mechanische Reizung der Haut (Druck, Berührung), Position und Bewegung der Körperteile (Propriozeption), weiters über Temperatur (Thermosensitivität), Schmerz (Nozizeption) sowie Juckreize (Prurizeption) ab. All diese Information hängt mir Einflüssen aus der Umwelt zusammen (Exterozeption); Meldungen aus den Eingeweiden (viszerale Sensibilität, Interozeption) erfolgen über das autonome Nervensystem.

Der Zellkörper aller somatosensorischen Neurone liegt in einem Spinalganglion (dorsal root ganglion) - davon verfügt der Mensch über 31 Paare (8 zervikale, 12 thorakale, je 5 lumbale und sakrale) - oder in einem der 2 Trigeminuskerne (Gesichtsbereich). Die Neurone haben einen kurzen axonalen Fortsatz, der sich dann aufteilt (Bifurkation) in ein peripheres Axon (sammelt Information von Haut und Muskeln) und ein zentrales Axon (sendet an Rückenmark bzw. Hirnstamm weiter - Abbildung).

Die an den sensorischen Endigungen entstehenden reizproportionalen Generatorpotentiale (Rezeptorpotentiale) werden in Aktionspotentialfrequenzen übersetzt ("analog zu digital"). Die räumlich-zeitlichen Muster der elektrischen Aktivität teilen dem ZNS mit, welcher Art die sensorischen Reize sind, wo im Körper sie entstehen und wie stark sie sind.
 

 Abbildung: Peripherie des somatosensorischen Systems
Nach einer Vorlage in Liqun Luo, Principles of Neurobiology, 2nd ed. CRC Press 2021
Jeder Neuronentyp zeigt spezifische Endigungsmuster in der sensorischen Peripherie und projiziert auf definierte laminae im Hinterhorn des Rückenmarks. Die Leitungsgeschwindigkeiten reichen von ~100 m/s (sehr gut myelinisierte Aα-, rot - Muskelspindeln) bis zu ~1 m/s (kaum myelinisierte C-Fasern, hellgrün - dumpfer Schmerz). Information von Merkel-Scheiben und Haarfollikeln wird über Aβ-Fasern geleitet, Temperaturempfindung und Schmerz über Aδ-Fasern (blau, 1-5 m/s), Schmerz auch über C-Fasern (grün, 0,5-2 m/s). Aδ- und C-Fasern haben in der Peripherie freie Nervenendigungen.
 
Zahlreiche Fasern sind polymodal, sie dienen z.B. sowohl der Schmerz- als auch der Temperaturempfindung.
 
Afferenzen von Muskelspindeln (Aα) endigen im zentralen und ventralen Spinalmark, von Haarfollikeln und Merkel-Scheiben in laminae III bis V, von Thermosensoren in laminae I und V, und von Schmerzrezeptoren in laminae I und II (vgl. weiter unten)

Die größte Zahl somatosensorischer Neurone entfällt auf mechanozeptive - sowohl von der Körperoberfläche als aus der Muskulatur. Druck, Berührung und Vibration (Mechanozeption) sprechen schon auf geringgradige Kräfte an und werden als niedrigschwellige Mechanorezeptoren (LTMR: low-threshold mechanoreceptors) bezeichnet. Mechanorezeptive Schmerzfasern hingegen sind HTMRs (high-threshold mechanoreceptors), sie reagieren erst auf höhere Verformungskräfte.
 
Klassifizierung somatosensorischer Neuronen

Nach Liqun Luo, Principles of Neurobiology, 2nd ed. 2021
Empfindung
 		Reiztyp
 		Axonfaser
 		Periphere Endigung / Aktionspotentialmuster
Propriozeption
 		mechanisch
 		Aα, Aβ
 		Muskelspindeln
Sehnen
Gelenke
Berührung
 		mechanisch
 		Aβ Merkel-Zellen (SA)
Aβ Meissner-Körperchen (RA)
Aβ Pacini-Körperchen (RA)
Aβ, Aδ, C
 		Haarfollikel
Temperatur
Schmerz
Jucken
 		mechanisch
 		Aδ, C Freie Nervenendigungen in der Haut
Hitze
Kälte
chemisch
 		Aδ, C Freie Nervenendigungen in Haut und inneren Organen
 
Oberflächen- und Tiefensensibilität
 
Von der Haut (die als unser größtes Sinnesorgan bezeichnet wird) und aus dem Bewegungsapparat (Muskeln, Sehnen, Knochen, Gelenke) kommen Sinnesinformationen, die als somatische Sensibilität  bezeichnet werden. Vermittelt wird sie über "pseudounipolare" sensorische Hinterhornzellen (dorsal root ganglion neurons), deren periphere Endigungen die Haut (jeweils in einem Dermatom - Abbildung oben), Muskeln, Gelenkskapseln oder Eingeweide innervieren und über spezielle Rezeptoren verfügen (Detektion mechanischer, thermischer, chemischer Reize). Die zentralen Axonsegmente endigen im Rückenmark (Spinalnerven) oder Hirnstamm (Hirnnerven). Der Körper des Neurons liegt jeweils in einem Ganglion in der Nähe des ZNS.

Die Mechano-, Thermo- und/oder Schmerzrezeption erfolgt über spezielle Ionenkanäle wie TRP-Kanäle an sensibel-afferenten Nervenzellen. Diese bestehen aus folgenden funktionellen Zonen:
 
      Rezeptive Zone (verfügt über spezifische Rezeptoren und produziert reizproportionale Rezeptorpotentiale, hat keine spannungsgesteuerten Na+- oder K+-Kanäle),
 
      Entstehungsort von Aktionspotentialen (spike generation site - mit spannungsgesteuerten Na+-Kanälen, üblicherweise unmittelbar vor der ersten Schwann-Zelle),
 
      periphere Faser (leitet Aktionspotentiale zum ZNS),
 
      Zellkörper (exprimiert u.a. Rezeptorproteine),
 
      zentrale Faser in einem Spinal / Hirnnerv (mit synaptischen Verschaltungen).

Mechanorezeptive Fasern beginnen in kapselförmigen Hilfsapparaten (z.B. Tastkörperchen, Muskelspindel), während Temperatur und Schmerz über freie Nervenendigungen vermittelt werden.

Viszerale Sensibilität vermittelt Information aus Eingeweiden wie Herz, Lunge, gastrointestinalem System, Nieren und Urogenitalsystem. Zusammen mit der Oberflächen- (Haut) und Tiefensensibilität (Muskeln, Sehnen, Gelenke) vermitteln diese Afferenzen laufend ein aktuelles Bild über Vorgänge in der Umgebung (Exterozeption) und im Körper selbst (Interozeption), wobei Vorgänge aus der somatischen Sensibilität z.T. bewusst werden, solche aus den Eingeweiden in aller Regel unbewusst bleiben.
 
 
Abbildung: Piezo-Protein
Nach einer Vorlage in Kandel / Koester / Mack / Siegelbaum (eds), Principles of Neural Sciences, 6th ed. 2021 (McGraw Hill)
Das Protein besteht aus ~2500 Aminosäuren und hat zahlreiche transmembranale Sequenzen. Solchermaßen fest in der Membran verankert, sind Piezo-Proteine die größten Ionenkanäle, über die Säugetiere verfügen. Der Ionenkanal (durchgängig für Kationen) ist aus drei gleichen Protein-Einheiten aufgebaut.
 
Zwei Isoformen fungieren als Mechanosensoren: Piezo1 (Abbildung) vorwiegend in nicht-neuronalen Zellen (Epithelien, Blutgefäße, Erythrozyten, Niere, Harnblase) und Piezo2 in rasch adaptierenden mechanosensiblen Hinterhornzellen (z.B. versorgen solche Neurone glatte Muskulatur im Lungengewebe, wo sie den Hering-Breuer-Reflex mediieren)

Spezifität: Rezeptoren, zugehörige molekulare Marker und involvierte Nervenfasern sind unterschiedlich und lassen sich bestimmten Sinnesqualitäten zuordnen, z.B. Rezeptoren von Typ Piezo2 für Mechanosensibilität mit enormer Verankerung in der Zellmembran ( Abbildung); TRP-Kanäle für Mechano-, Thermo- und Nozizeption. Im N. medianus finden sich z.B. 22 afferente und 8 efferente Fasertypen (zu Muskeln, Schweißdrüsen, Blutgefäßen).
 

 Abbildung: Ionenkanäle in mechanorezeptiver Nervenzellmembran (schematisch)
Nach Lin SY, Corey DP. TRP channels in mechanosensation. Curr Opin Neurobiol 2005; 15: 350-7
Diese Ionenkanäle werden durch mechanische Kräfte aktiviert, welche die Zellmembran deformieren oder zerren.
 
Oben: Krafteinwirkung aus der Lipidschichte (force from lipids)
 
Unten: Krafteinwirkung über (intra- oder extrazelluläre) elastische Strukturproteine (force from filaments)

Mechanorezeptoren reagieren auf physikalische Veränderungen wie Biegung und Streckung der Haut (Vibration. Druck, Zerrung), Dehnung der Wand von Hohlräumen (Vorhöfe, Ventrikel, Blutgefäße, Darm, Harnwege), Druck auf den Halteapparat der Zähne, Dehnung von Muskel- und Sehnenspindeln, Gelenksrezeptoren.

Dabei spielen einerseits Deformationen der Lipidschichte in der Membran (force from lipids) eine Rolle, was über stärkere Wirkung hydrophober Gruppen auf den Rezeptor zu Öffnung der Ionenkanäle führt. Das gilt beispielsweise bei Veränderung des Blutdrucks (Gefäßwand) oder der osmotischen Konzentration (Zellschwellung), oder bei mechanischer Verankerung der Rezeptormoleküle mit der Umgebung (force from filaments), welche die Kanäle "aufspreizen" ( Abbildung) - wie bei einigen Berührungsrezeptoren in der Haut oder Haarzellen im Innenohr.
 
Die somatische Sensibilität entwickelt sich in der Embryonalperiode vor allen anderen Sinnessystemen. Er ermöglicht nicht nur die Detektion mechanischer, thermischer und Schmerzreize, sondern in der Gesamtheit ein "Körpergefühl", das dem Gehirn die Existenz des eigenen Körpers und dessen Grenzen zur Umwelt zu signalisieren hilft. Der Tastsinn (das Tast-Sinnessystem) ist der am frühesten in Funktion tretende Sinn überhaupt: Schon ab der 5. Schwangerschaftswoche lassen sich beim Embryo (zu dieser Zeit kaum länger als 1 cm) motorische Reaktionen (Zurückweichen) auf mechanische Reizung im Gesichtsbereich nachweisen. Alle anderen Sinne zeigen erst später Aktivitätszeichen.

 Der rechte Parietallappen spielt die führende Rolle im Rahmen der Sensibilität für, und Einordnung von taktil-haptischen Informationen. Defekte in diesem Gehirnbereich können zu ausgeprägten Störungen der Körperempfindung (z.B. Neglect-Syndrom) führen.

 Mechanosensibel sind (RA = rasch, SA = langsam adaptierend)

      Haarfollikelrezeptoren (hair follicle nerve receptors; RA- sowie SA-Rezeptoren) ermöglichen die Wahrnehmung von Bewegung und Abwinkelung von Haaren
 
      Merkelzellen sind spezialisierte Epithelzellen, die sich zu Merkel-Scheiben (Merkel's disks) zusammentun und noradrenerg (ß-Rezeptoren) auf die angeschlossenen sensorischen Nervenfaserm wirken. Es handelt sich um SA1-Rezeptoren; in der gesamten Haut insgesamt ~60 Millionen. SA bedeutet langsame Adaptation, d.h. die Sensoren generieren bei konstantem Druck beständig Aktionspotentiale ("Proportional"-Ansprechverhalten). Die betreffenden rezeptiven Felder sind relativ klein, die Auflösung ist hoch, es können feine Merkmale ertastet werden. Merkel-Scheiben bezeichnet man auch als SAI-LTMR (slow-adapting type I low-threshold mechanoreceptors)
 
      Ruffini-Körperchen (bulbous corpuscles, Ruffini endings; SA2-Rezeptoren) - auch SAII-LTMR (slow-adapting type II low-threshold mechanoreceptors) - tragen zur kinästhetischen Kontrolle bei (Fingerposition und -bewegung). Sie liegen tiefer als Merkelzellen und registrieren hier Änderungen der mechnischen Spannung, unter der Gewebestrukturen stehen - ähnlich den Golgi-Sehnenrezeptoren.
 
      Meissner-Körperchen (Meissner's corpuscles; RA1-Rezeptoren, insgesamt etwa eine halbe Million) - auch RAI-LTMR (rapidly adapting type I low-threshold mechanoreceptors). Sie detektieren Bewegung der Haut, u.a. niedrigfrequente Vibration. RA bedeutet rasche Adaptation, d.h. die Sensoren feuern nur zu Beginn und nach Beendigung eines mechanischen Reizes ("Differenzial"-Ansprechverhalten)
 
      Krause'sche-Endkolben (bulboid corpuscles, end-bulbs of Krause) innervieren Randzonen von Haut und Schleimhäuten, wie um die Lippen und äußeren Genitalien; vermutlich RA-Rezeptoren)
 
      (Vater-) Pacini-Körperchen (Pacinian Corpuscle) - auch RAII-LTMR (rapidly adapting type II low-threshold mechanoreceptors) detektieren tiefen Druck. Im Experiment reagieren sie empfindlich auf Vibration - ein Reiztyp, der in der Natur so gut wie nicht vorkommt, daher ist die Bezeichnung "Vibrationsrezeptor" eigentlich irreführend. Plätzliche Lageveränderung eines Gegenstandes wird von Pacini-Körperchen bereits detektiert, wenn sich die Position um ca. 10 µm ändert. Das kann schon ausreichen, um beginnendes "Rutschen" eines von Fingern gehaltenen Gegenstandes durch Erhöhung des Griffdrucks rechtzeitig zu stoppen.

Die häufigsten taktilen Afferenzen zum ZNS bestehen aus RA1-Fasern (von Meissner'schen Tastkörperchen). Pacini-Körperchen haben sehr große, Merkel- und Meissner-Körperchen sehr kleine rezeptive Felder. Die Verteilung dieser Rezeptoren ist unterschiedlich: So finden sich Meissner-Körperchen vorwiegend an besonders empfindlichen Stellen wie Augenlidern, Handflächen und Fußsohlen, Genitalien, Brustwarzen; Merkel-Scheiben kommen nur in tieferen Schichten der unbehaarten Haut (glabrous skin) vor; Haarfollikelrezeptoren nur in behaarter Haut (hairy skin).
 
Rezeptoren in der Haut
Modifiziert nach Massey / Cunniffe / Noorani, Carpenter's Neurophysiology - A Conceptual Approach, 6th ed. CRC Press 2022
Bezeichnung
 Adaptation
 Faser
 Reiz
Meissner
 komplett
 Aß
 Scherkraft
Merkel
 partiell
 Aß
 Kontakt
Pacini
 komplett
 Aß
 tiefer Druck / Vibration
Ruffini
 partiell
 Aß
 Spannung, Faltung
Krause
 komplett
 Aß
 ?
freie Endigung
 keine
 C
 mechanisch, chemisch, Schmerz
warm
 partiell
 C
 Wärme
kalt
 partiell
 Aδ, C
 Kälte / Hize
Schmerz
 ?
 Aδ, C Schmerz / mechanisch
 
Man schätzt, dass der menschliche Körper über mehrere hundert Millionen tastsensibler Rezeptoren verfügt (9.108?). Die Empfindlichkeit des Tastsinns ist so hoch, dass man mit der Fingerspitze bereits einen Gegenstand von 0,04 mm Durchmesser und 0,006 mm Höhe ertasten kann (Braille-Punkte der Blindenschrift sind mehr als hundertmal größer: Punkthöhe ≥0,4 mm).
 

Abbildung: Rezeptoren in der Haut
Nach einer Vorlage bei Kandel / Schwartz / Jessel: Principles of Neural Science, 4th ed. McGraw-Hill Professional 2000
Links: Behaarte Haut (hier übernehmen Haarfollikelrezeptoren die Rolle der Meissner-Körperchen als RA-Rezeptoren). Rechts: Unbehaarte Leistenhaut (Lippen, Handflächen, Fußsohlen).
 
Eingekapselte Rezeptorstrukturen (in denen afferente Nervenfasern endigen) sind Meissner-Körperchen, Merkel-Scheiben, Ruffini-Körperchen; sie finden sich in unbehaarter Haut (Handflächen, Fußsohlen, Lippen, Augenlider, Teile der Genitalien, Übergangsschleimhaut). Einige sind auch in viszerale Strukturen, Gelenke, Ligamente und Bindegewebe eingebettet. Freie Nervenendigungen finden sich überall in der Haut (Haarfollikel verfügen über eigene Rezeptoren), weiters in Faszien sowie in Eingeweiden

Somatische Sensibilität umfasst

      Oberflächensensibilität aus der Haut ( Abbildung - Druck, Berührung, Vibration) - sie ermöglicht z.B. die Ertastung auch kleinster Erhebungen an einer Oberfläche (wenige µm, d.h. zwei Zehnerpotenzen weniger als gerade noch optisch wahrnehmbare Strukturen) - und kann Schmerz vermitteln; und
 
      Tiefensensibilität in Muskeln, Sehnen, Gelenken und Bändern. Hier unterscheidet man Kraft-, Lage- (Stellungs-) und Bewegungssinn (Kinästhesie ).

      Kräfte werden vor allem über Sehnenspindeln detektiert, die auf Dehnung ansprechen und langsam adaptierten (SA-Rezeptoren: slowly adapting, Proportionaldetektion).

      Der Lage- bzw. Stellungssinn informiert über die Winkelstellung der Gelenke und damit die Stellung des Körpers in seiner Umgebung; er adaptiert kaum (Proportionaldetektion). Gelenke verfügen (wie die Haut) über mechanosensible Rezeptoren vom Typ Ruffini, Vater-Pacini und Golgi; diese finden sich in Kapselgewebe, Ligamenten, Menisci, Synovia, Fettgewebe und Periost. Knorpelgewebe ist nicht innerviert, Hautrezeptoren spielen für den Stellungssinn so gut wie keine Rolle. Sollten in Gelenken Schmerzen auftreten, so entstehen diese durch Defekte (z.B. Einrisse) oder Entzündungen (z.B. Osteoarthritis).

Winkeländerungen der Gelenke werden in proximalen Gelenken präziser wahrgenommen (z.B. Schultergelenk: Wahrnehmungsschwelle 0,2° bei einer Geschwindigkeit von ≥0,3°/s) als in distalen (z.B. Fingergelenk: 1,2° bei ≥10°/s) - Bewegungen in körpernahen Gelenken wirken sich auf die Position (z.B. der Finger) stärker aus als solche in körperfernen.

      Die Bewegungswahrnehmung erfolgt im Wesentlichen über Muskelspindel- und Sehnenspindelrezeptoren.

Die sensorischen Fasern - Aβ, Aδ, C - sind meist peptiderg (Substanz P, CGRP, Somatostatin, Neuropeptid Y, Galanin, Enkephaline). Afferenzen von der Tiefensensibilität im Rückenmark projizieren via Hinterstrangbahn (funiculus posterior) und tractus spinothalamicus zum Gehirn ( Abbildung unten: Rückenmarksquerschnitt).
Weiteres zu Tiefensensibilität, Muskel- und Sehnenspindeln s. dort
 
Die komplexe Wahrnehmung der Natur berührter Gegenstände (Form, Gewicht, Volumen, Oberflächenbeschaffenheit, Kanten usw.) wird als Haptik (haptische Wahrnehmung) bezeichnet.

    Berührung ist nicht nur für Mechanorezeption, sondern auch für die normale körperliche und seelische Entwicklung entscheidend (angenehme Berührungsreize führen zur Ausschüttung von Oxytocin).

Babys, die nicht berührt (gestreichelt, umarmt) werden, entwickeln sich schlecht, bilden wenig Wachstums- und viel Stresshormone; im Extremfall kann anhaltender völliger haptischer Reizmangel sogar zum Tod führen.



Molekulare Grundlage der Mechanosensorik sind dehnungsempfindliche Ionenkanäle (stretch-gated ion channels) in der Membran sensibler Axone. So verfügen sowohl Meissner- als auch Merkel-Rezeptoren (s. unten) über sogenannte Piezo2-Ionenkanäle (Piezo-type mechanosensitive ion channel component 2). Diese reagieren auf Scherkräfte durch mechanische Verankerung mit extrazellulären oder intrazellulären Faserstrukturen, oder auf tangentiale Streckung der Zellmembran, z.B. mit Öffnung und Einstrom von Na+ und/oder Ca++ reagieren. Dies führt zu reduziertem Generatorpotential und bei Überschwelligkeit zur Auslösung von Aktionspotentialen. Möglicherweise existieren auch Signalwege zu second-messenger-Mechanismen (IP3, DAG).

 Die meisten Mechanosensoren der Oberflächensensibilität zeigen in ihrem Verhalten eine Mischung aus - unterschiedlich stark entwickeltem - Proportional- und Differential-Anteil (PD-Sensoren). Taktile Information wird von 4 Arten von Mechanozeptoren vermittelt: Rasch adaptierende (Meissner, Pacini) und langsam adaptierende (Merkel, Pacini) ( Abbildung). Aktivitätsmuster der verschiedenen Afferenzen von der Haut zum ZNS (Typ 1 von oberflächlich, Typ 2 von tiefer gelegenen Mechanosensoren) lasssen sich mittels Mikroneurographie separiert darstellen.
 
 
Abbildung: Antwortverhalten von Mechanosensoren der Oberflächensensibilität
Modifiziert nach Johannson RS, Vallbo AB, Tactile sensory coding in the glabrous skin of the human hand. Trends Neurosci 1983; 6: 27-32
RA = Rapidly adapting, SA = Slowly adapting Rezeptoren. SA-Rezeptoren erkennen Fom und Konsistenz von Objekten, RA-Rezeptoren detektieren Bewegung und Vibration.
 
Oberflächliche Rezeptoren gehören zum Typ 1, tiefe zum Typ 2.
 
Meissner (RA1) und Merkel (SA1) -körperchen finden sich direkt unter der Epidermis und haben kleine, ziemlich scharf begrenzte rezeptive Felder. Ihre Afferenzen gehören zum Typ 1; sie innervieren jeweils 10-20 Körperchen.
 
Pacini (RA2) und Ruffini (SA2) -körperchen sind größer, liegen tiefer in der Dermis (oder in der Subkutis) und haben größere, unscharf begrenzte rezeptive Felder. Ihre Afferenzen gehören zum Typ 2; sie innervieren jeweils ein Körperchen.

       Die epithelähnlichen Merkel-Tastzellen bilden mit den Endigungen sensibler Neuriten (Aß, also relativ rasch leitend) synaptische Komplexe, die man in behaarter Haut an der Grenze zwischen Epidermis und Dermis rund um Haarwurzeln (als "Haarscheiben" bzw. "Berührungskuppeln" ausgeformt), in unbehaarter Haut in der Mitte von Papillenkämmen findet ( Abbildung oben).

In der Haut des Menschen finden sich etwa 70 Merkel-Zellen / cm2. Sie exprimieren Piezo2-Proteine (s. oben) und erhöhen ihr zytoplasmatisches [Ca++] bei Einwirkung von Druckkräften. Merkel-Zellen adaptieren kaum (SA: slowly adapting, hoher Proportionalanteil), sie können bis zu einer halben Stunde nach Beginn des mechanischen Reizes weiter feuern. Damit sind sie weitgehend proportionalempfindlich und detektieren die Form (Ecken, Kanten, Krümmung..) und Konsistenz (weich, hart..) berührter Gegenstände über die Stärke einer Deformation der Haut.

Zugehörige afferente Neurone bezeichnet man als SA1-Fasern; die Neuronen innervieren jeweils alle Merkel-Zellen in 1-3 "Berührungskuppeln" (touch domes), insgesamt etwa 20 Merkel-Tastzellen pro Neuron. Pro cm2 Haut an den Fingerspitzen stammen rund 70 SA1-Fasern. An der Fingerspitze entspricht ein rezeptives Feld ca. 11 mm2 Haut; Gebiete mit niedrigerer Rezeptordichte weisen größere rezeptive Felder auf (geringeres Auflösungsvermögen). Die Zahl der Merkel-Zellen nimmt mit dem Alter deutlich ab.
 
      Auch Ruffini-Körperchen - in der inneren Handfläche ~20 / cm2 - adaptieren nur langsam und detektieren Dehnung der Haut (insbesondere über Gelenken - damit tragen sie auch zur Tiefensensibilität bei), wie sie z.B. bei Bewegung der Extremitäten auftritt. Man findet sie vor allem über Finger- und Handwurzelgelenken, in der Nachbarschaft von Fingernägeln, und entlang Hautfalten der Handflächen. Sie sind mit bindegewebigen Fasern in ihrer Umgebung verankert. Sie werden vor allem durch Dehnung der Haut in der Längsrichtung angeregt ( Abbildung unten).

Ruffini-Körperchen sind niedrig an der Zahl und haben große, unscharf begrenzte rezeptive Felder ( Abbildung). Ruffini-Körperchen adaptieren ebenfalls nur langsam und geben bei beständiger Reizung für längere Perioden Aktionspotentialsalven ab (SA-System).

Während Merkel'sche Tastscheiben Druck senkrecht zur Hautoberfläche registrieren, sprechen Ruffini-Körperchen vorzugsweise auf horizontal auf das Hautgewebe einwirkende Druck- oder Dehnungsreize an. Sie tragen zur haptischen Wahrnehmung (Stereognosie) bei - also zur aktiven Wahrnehmung durch ("erforschendes") Berühren von Gegenständen (Ertasten). Dabei kommt es auf die Perzeption des Musters von Hautstreckung in der Hand an, insoferne spielt das SA2-System eher eine propriozeptive als exterozeptive Rolle. Das gilt insbesondere für die Detektion des Abwinkelns (Flexion) von Fingergelenken.
 

Abbildung: Meissner'sches Tastkörperchen (RA1)
Nach einer Vorlage in Kandel / Koester / Mack / Siegelbaum (eds), Principles of Neural Sciences, 6th ed. 2021 (McGraw Hill)
Druck oder Bewegung an der Haut überträgt sich über Kollagenfasern auf die flüssigkeitsgefüllte Kapsel des Tastkörperchens und öffnet mechanosensible Rezeptoren in der Membran sensorischer Nervenendigungen (Inset), was Kationeneinstrom und Depolarisierung verursacht.
 
Unten: Afferenter Nerv
      Meissner'sche Tastkörperchen ( Abbildung; Durchmesser etwa 0,1 mm, Anzahl ~150 / cm2) bzw. Haarfollikelrezeptoren sind ausgeprägt differentialempfindlich: Bei konstantem Reiz nimmt ihre Entladungsfrequenz rasch ab. Haarfollikelrezeptoren können Textur, Form und Festigkeit von Objekten signalisieren (sie können rasch oder langsam adaptieren). Die höchste Empfindlichkeit zeigen Meissner-Körperchen auf mechanische Schwingungen mit einer Frequenz um ~50 Hz.

Diese langsam adaptierenden Rezeptoren sind für die Detektion rasch veränderter Reizmuster (Berührung) ausgelegt und spielen mit ihrer Spezialisierung auf relative Bewegungen von Gegenständen auf der Haut u.a. für die Steuerung von Greifbewegungen eine wichtige Rolle, die allerdings sowohl auf Signale aus dem RA- als auch aus dem SA-System angewiesen ist. Jedes System hat dabei eine spezifische Aufgabe; das RA1-System (Meissner-Körperchen) detektiert das Tempo einer Greifbewegung und hört zu feuern auf, sobald der Griff "steht"; und es hilft bei der Planung der zum Halten eines Gegenstandes notwendigen Griffkraft.

Solche Rezeptoren nennt man RA (rapidly adapting), Haarfollikelrezeptoren auch RA-LTMRs (rapidly adapting low-threshold mechanoreceptors); zugehörige afferente Neurone bezeichnet man als RA-Fasern. Pro cm2 Haut an den Fingerspitzen stammen ca. 150 RA1-Fasern. Ein typisches RA1-Neuron innerviert 10-20 Meissner-Körperchen. Ein rezeptives Feld entspricht an der Fingerspitze ca. 25 mm2 Haut.
 
      Noch rascher adaptieren die (~2 mm langen und ~1 mm dicken) (Vater-) Pacini-Körperchen (PC für Pacinian Corpuscle). Sie sind bis zu 1 mal 2 mm groß, aus bis zu 70 zwiebelschalenartig angeordneten bindegewebigen Schichten - mit einer viskösen Flüssigkeit dazwischen - aufgebaut, die um eine zentrale Nervenfaser angeordnet sind. Auf der Fläche einer Hand finden sich >600, ~40.000 in der gesamten Haut - rund 20  / cm2.

Pacini-Körperchen sind die empfindlichsten Mechanodetektoren im somatosensorischen System. Die um das Axon zwiebelschalenartig angeordneten Lamellen geben bei konstanter Druckbelastung rasch nach, dies erhöht die Differentialempfindlichkeit des Sensors. Die rezeptiven Felder dieser Sensoren sind groß und unscharf begrenzt. Druck auf ein Pacini-Körperchen reizt mechanosensitive Ionenkanäle in der Membran des zentralen Axons (wenn überschwellig, erfolgen Aktionspotentiale), aber nur für sehr kurze Zeit: Schon nach wenigen Millisekunden läßt die Depolarisation nach (Adaptation) und das Rezeptorpotential normalisiert sich.

Hat der Druckreiz angehalten und verschwindet dann, kommt es wiederum zu einer kurzen Depolarisation (falls überschwellig, wiederum von einer Erregung gefolgt). Die rasche Adaptation ist mechanischen Eigenheiten des zwiebelschalenförmig angeordneten Hilfsapparats (20 bis 70 bindegewebige Lagen) geschuldet; entfernt man diesen, zeigt das verbliebene "nackte" Axon auf mechanische Dauerreizung hin ein wesentlich schwächeres Differential-Antwortverhalten seines Rezeptorpotentials. Die Mechanosensibilität der Nervenendigung bleibt allerdings auch nach Abtragen der Lamellen erhalten. Afferenzen von Pacini-Körperchen fallen in die Kategorie RA2.

Pacini-Körperchen werden durch sich rasch änderndem Druck erregt. Experimentell nutzt man schwingende Körper als Reizquelle. Bei Reizfrequenzen >30Hz werden sie erregt (Frequenzbereich 60 bis 800 Hz, maximale Empfindlichkeit zwischen 200 und 300 Hz), können also Schwingungen aufnehmen (daher die eigentlich unsinnige Bezeichnung "Vibrationssinn").
 

Mechanorezeptoren: Eigenschaften

Modifiziert nach Fahlke / Linke / Raßler / Wiesner, Taschenatlas Physiologie, 2. Aufl. 2015 (Urban & Fischer); und Kandel / Koester / Mack / Siegelbaum (eds), Principles of Neural Sciences, 6th ed. 2021 (McGraw Hill)
Rezeptortyp
 		Morphologie
 		Fasertyp
 		Adäquater Reiz
 		Adaptation
 		Empfindung
SA1
 		Merkel- Tastzellen
 		II

 (Durchmesser 6-12 µm, Geschwindigkeit 35-70 m/s)
 		statische Hautdeformation
 (0-100, optimal 5 Hz)
Reizschwelle 8 µm
 		langsam
 		Druck
SA2
 		Ruffini- Körperchen
 		Abscherung
 Reizschwelle 40 µm
 		Scherkräfte
RA1
 		Meißner- Tastkörperchen
 		Vibration
 (1-300, optimal 50 Hz)
Reizschwelle 2 µm
 		rasch Hautkontakt, niederfrequente Vibration
RA
 		Haarfollikel
 		Haar-
bewegungen
 		Hautkontakt, Berührung
RA2
 		Pacini- Körperchen
 		Vibration
 (5-1000, optimal 200 Hz)
Reizschwelle 0,01 µm
 		sehr rasch
 		höherfrequente Vibration

freie Nerven- endigungen
 		Haut-
deformation
 		mittel
 		grober Hautkontakt
Thermo- rezeptoren
 		III, IV
 		15-35°C
 		kalt
IV
 		30-45°C
 		warm
Nozizeptoren
 		III
 		Gewebe- schädigung
 		nicht adaptierend
 		stechender Schmerz
IV
 		brennender Schmerz
Proprio- zeptoren
 		primäre Muskelspindeln
 		Ia
 		Muskellänge rasch
 		Vibration
sekundäre Muskelspindeln
 		II
 		langsam (Propriozeption)
Golgi- Sehnenorgane
 		Ib
 		Kraft an Sehne
 		Muskelkraft
Gelenk-
rezeptoren
 		II, III
 		Gelenk-
bewegung / Druck
 		Propriozeption

 
Die Afferenzen von den kutanen Mechanorezeptorarten (Meissner, Merkel, Pacini, Ruffini, Haarfollikel) laufen über Nervenfasern vom Typ Aß (Erlanger / Gasser) bzw. II (Lloyd / Hunt) (Tabelle), d.h. sie sind gut myelinisiert und leiten die Impulse rasch zum Zentralnervensystem.
  

Abbildung: Mechanosensible rezeptive Felder in der menschlichen Hand
Modifiziert nach Johannson RS, Vallbo AB, Tactile sensory coding in the glabrous skin of the human hand. Trends Neurosci 1983; 6: 27-32
Obere Reihe: Rezeptive Felder von Mechanosensoren in den oberflächlichen (unmittelbar subepithelialen) Schichten der Dermis sind klein und eng begrenzt.
 
Untere Reihe: Rezeptive Felder tiefer in der Dermis gelegener Mechanosensoren erstrecken sich über relativ große Hautbereiche. Für SA2-Rezeptoreen (Ruffini) geben die Pfeile an, auf welche Richtung der Hautdehnung die Rezeptoren bevorzugt ansprechen.
 
Je kleiner das rezeptive Feld, desto besser das Auflösungsvermögen

Die rezeptiven Felder der Meissner-Körperchen sind relativ klein, diejenigen von Pacini-Körperchen wesentlich größer ( Abbildung).

      Umgekehrt reagieren Rezeptoren für Druckdetektion - Ruffini-Körperchen, Merkel-Tastscheiben - stark proportionalempfindlich, d.h. sie adaptieren nur schwach (SA) und antworten ziemlich konstant auf die Stärke des mechanischen Reizes.

SA1 (Merkel'sche Tastscheiben) werden durch Druck senkrecht zur Hautoberfläche angeregt; SA2 (Ruffini-Körperchen) detektieren Druck / Dehnung horizontal im Gewebe.

       Über Schmerz s. dort, über Propriozeption s. dort
 
Pro cm2 Haut finden sich ~30 Druckrezeptoren und ~20 Tastpunkte. (Man schätzt, dass bei einem Händedruck mehr als tausend Druckrezeptoren erregt werden.) Jede Hand enthält etwa 2500 Pacici-Körperchen (am dichtesten liegen diese in den Fingern).
 

Abbildung: Frequenzabhängige Empfindlichkeit stark adaptierender (RA)-Rezeptoren
Nach einer Vorlage bei chegg.com
Die Empfindlichkeit rasch adaptierender Rezeptoren auf verschiedene Anregefrequenzen ist unterschiedlich: Während Vater-Pacini-Vibrationssensoren (rot) bei ~250 Schwingungen pro Sekunde am empfindlichsten sind, kann man Meissner'sche Tastkörperchen (blau) bei ~50 Hz am leichtesten aktivieren (vgl. Tabelle oben).
 
Die Frequenzabhängigkeit des menschlichen Vibrationssinns (Wahrnehmungsschwelle) wird durch das gemeinsame Ansprechverhalten dieser beiden Rezeptorpopulationen bestimmt

Dass RA-Rezeptoren unterschiedlich empfindlich auf Stärke (Eindringtiefe) und Frequenz mechanischer Reizung reagieren, zeigt die Abbildung: Pacini-Vibrationssensoren maximal bei ~250, Meissner- Körperchen bei ~50 Hz. Diese Rezeptoren bestimmen gemeinsam Wahrnehmungsschwelle und Frequenzabhängigkeit des menschlichen Vibrationssinns.

Merkel-, Meissner-, Ruffini- und Pacini-Rezeptoren reagieren in unterschiedlicher Präzision auf feine mechanische Reize, wie sie beim Ertasten von Konturen, z.B. beim Erkennen von in Braille-Schrift gesetzten Buchstaben auftreten ( Abbildung):
 
 
Abbildung: Wie Tastrezeptoren auf Braille-Schrift reagieren
Modifiziert nach Phillips JR, Johansson RS, Johnson KO: Representation of braille characters in human nerve fibers. Exp Brain Res 1990; 81: 589-92
Versuchsannahme ist eine Ableitung von afferenten Nervenfasern, welche Information von entlang der Fingerkuppe gelegenen Rezeptoren übermitteln. Die Muster in den weißen Kästen ergeben sich aus Punkten, die einzelne Entladungen an den Nervenfasern repräsentieren (Rezeptoraktivität).
 
Die Innervation von Merkel-Scheiben erfolgt über SA1-Fasern. Braille-Punkte sind ~1 mm voneinander entfernt (das ist mehr als der Durchmesser des einer SA1-Faser zugehörigen rezeptiven Feldes).
 
Je besser die resultierenden Muster den oben angedeuteten Noppen (Braille-Schrift) entsprechen, desto zuverlässiger (besser "lesbar") ist die im Gehirn empfangene Information

Rezeptoren auf der Fingerkuppe feuern beim Vorbeiziehen des Fingers über die Noppen der Blindenschrift (Rezeptoraktivität).

      Merkel-Scheiben (SA1) haben relativ kleine rezeptive Felder und feuern, solange die Haut durch den jeweiligen Reizpunkt verformt ist, das Erregungsmuster spiegelt die Schrift präzise wider.

      Meissner-Körperchen (RA1) adaptieren ähnlich langsam, haben aber größere rezeptive Felder, und die Abbildung der Noppen ist weniger genau.

      Ruffini-Endigungen (SA2) reagieren auf Dehnung der Haut, adaptieren ebenfalls langsam, geben aber ein ziemlich verwaschenes Bild der Reizmuster.

      Pacini-Körperchen (RA2) adaptieren sehr rasch und haben große rezeptive Felder, sie ermitteln vor allem die Textur des Papiers, nicht so sehr die Position der Braille-Punkte.
    
Das Ertasten von Oberflächendetails ist durch die kombinierte Funktion schnell adaptierender RA-Rezeptoren (Meissner-Körperchen) und langsam adaptierender SA-Rezeptoren (Merkel-Zellen) möglich
 
In Haut und Unterhaut (Oberflächensensibilität) werden Druckreize als Stärke einer gleichmäßig wirkenden Verformung erfasst (langsam adaptierende Rezeptoren). Der Tastsinn kann noch Schwingungen wahrnehmen, die nur ~0,02 Mikrometer Amplitude haben (ein Erythrozyt hat 7-8 Mikrometer Durchmesser).
 

Abbildung: Zwei-Punkt-Diskriminierungsvermögen der Haut
Nach einer Vorlage in Bear / Connors / Paradiso, Neuroscience - Exploring the Brain, 3rd Ed 2007
Beispiele: Zungenspitze ~1 mm,  Fingerkuppe ~1 mm, Lippen ~5 mm,  Unterarm 40 mm (Näheres s. Tabelle). Mit zunehmendem Alter nimmt die Fähigkeit der Zwei-Punkt-Diskrimination ab.
Die Messung kann mittels eines Ästhesiometers   (ganz unten) erfolgen

Berührung wird als Geschwindigkeit, mit der sich Verformungsreize ändern, gemessen (rasch adaptierende Rezeptoren). Eine Geschwindigkeitsänderung periodischer Verformungen mit Frequenzen bis 400 Hz erregt Rezeptoren der Unterhaut und wird als Vibration wahrgenommen.

Das Auflösungsvermögen der mechanischen Reizmuster wird über die Zweipunktschwelle ermittelt (s. Abbildung und Tabelle unten): Es ist dies der geringste Abstand, in dem zwei getrennte Reizpunkte noch als solche identifiziert werden können. Diese Schwelle ist auf der Zungenspitze und an Fingerbeeren besonders gering (ungefähr 1-2 mm, hohes Auflösungsvermögen) und im Bereich des Thorax besonders hoch ungefähr 45-70 mm, geringes Auflösungsvermögen).
 

Minimalabstand Zwei-Punkte-Diskriminierung

Werte nach: Mörike KD, Betz E, Mergenthaler M: Biologie des Menschen, Heidelberg 1991; und Weber M: Tastsinn und Gemeingefühl, Braunschweig 1981
Zungenspitze
 		1,1 mm
 		Stirm 22 mm
Fingerspitze
 		2,3 mm
 		Handrücken 32 mm
Lippenrot
 		4,5 mm
 		Scheitel 34 mm
Nasenspitze
 		6,8 mm
 		Unterarm, Unterschenkel 40 mm
Daumen, Zungenrand
 		9 mm
 		Brustbeinbereich 45 mm
Wange, Handinnenfläche, Augenlid außen
 		11 mm
 		Rücken, Oberarm, Oberschenkel 68 mm
Fingerrücken
 		16 mm

    
Das höchste taktile Auflösungsvermögen haben Zungenspitze und Fingerbeeren
 
Die Wahrnehmung von Außenreizen über den Körper wird weiters als Exterozeption bezeichnet. Mechano-, Thermo- und Schmerzsensibilität werden mittels etwa 20 Arten von mehr oder weniger spezialisierten Rezeptoren aufgenommen.
 

Abbildung: Rezeptive Felder in der Fußsohle
Nach Strzalkowski NDJ, Mildren RL, Bent LR. Thresholds of cutaneous afferents related to perceptual threshold across the human foot sole. J Neurophysiol 2015; 114: 2144-51
Graue Felder geben Lage und relative Größe rezeptiver Felder auf der Fußsohle an

    FA, rasch adaptierend    SA, langsam adaptierend    Typ I, klein und scharf begrenzt    Typ II, groß und unscharf begrenzt. Rechts: Summe aller Felder

Eine besondere Rolle spielen Rezeptoren in der Fußsohle ( Abbildung): Sie beteiligen sich an

       Balance im Stehen

       Gangstabilisierung

      automatischen Korrekturen der Körperhaltung

      Modulation der Motorik der oberen und unteren Extremitäten

      vestibulären Reflexen (Gleichgewicht)
 
Thermosensibilität
 
Die Temperatur von "Wärme-" bzw. "Kältepunkten" im Gewebe wird von Nervenzellen detektiert, die schon auf Unterschiede von 0,01°C reagieren können. Kältepunkte sind zahlreicher als Wärmepunkte (um bis zu einer Größenordnung mehr). Die rezeptiven Felder der Thermosensibilität sind sehr klein und überlappen sich nicht, vielmehr gibt es zwischen ihnen große Hautflächen, die überhaupt nicht thermosensibel sind. Die Zahl der thermosensiblen Stellen ist je nach Hautareal unterschiedlich, z.B. findet man in der Gesichtshaut 15-20 Kältepunkte / cm2, in der Haut der Handfläche nur 1-5 / cm2; hier sind Kältefelder 5-10 mm voneinander entfernt, Wärmefelder ca. 15 mm; an den Armen nehmen die Distanzen zwischen den thermosensitiven Punkten zu. Dementsprechend gering ist die Zahl thermo-afferenter Fasern im Rückenmark (nur einige tausend im tractus spinothalamicus).
 

Abbildung: Temperaturabhängiges Ansprechverhalten von Kälte- und Wärmerezeptoren
Nach mehreren Datensätzen kompiliert
Kälte-, Wärme- und Schmerzrezeptoren haben temperaturabhängiges Empfindlichkeitsverhalten. Auf Temperaturen unter 10°C und über 46°C sprechen nur noch Schmerzrezeptoren an; Kälterezeptoren reagiern am stärksten auf Temperaturen um 25°C, Wärmerezeptoren sind auf Temperaturen um 40°C am empfindlichsten

Die Empfindung ”heiß“ entspricht einer gleichzeitigen Reizung von Wärme- und Kälte- bzw. Wärme- und Schmerzrezeptoren ( Abbildung).

Die kutane Thermosensitivität des Menschen nutzt
 
     kälteempfindliche Aδ-Nervenfasern (Leitungsgeschwindigkeit 5-30 m/s). Diese sprechen auf Hauttemperaturen zwischen ~10°C und 40°C an und haben maximale Entladungsfrequenz bei ~25°C - und
 
     wärme- und kälteempfindliche C-Fasern (Leitungsgeschwindigkeit 0,2-2 m/s). Wärmesensible Fasern sprechen auf Temperaturen über ~30°C an, maximal auf 40-45°.

Wie ein Neuron auf  Temperatur anspricht, hängt von der Besetzung seiner Membran mit speziellen Rezeptormolekülen ab. Es sind dies TRP-Kanäle mit unterschiedlicher Ansprechbarkeit durch Temperatur oder diverse chemische Reize ( Abbildung): TRPA1 sprechen auf Temperaturen unter 16°C an, TRPM8 unter 28°C (und Menthol), TRPV4 über 26°C, TRPV3 über 31°C, TRPV1 über 43°C (und Capsaicin), TRPV2 über 52°C.
 

Abbildung: TRP-Ionenkanäle
Nach einer Vorlage in Kandel / Koester / Mack / Siegelbaum (eds), Principles of Neural Sciences, 6th ed. 2021 (McGraw Hill)
Der rote Stern deutet die normale Hauttemperatur von etwa 32°C an. Hier sind nur TRPV4- und einige TRPV3- Rezeptoren aktiv (zu TRP-Kanälen s. dort).
  
Gezeigt sind die Temperaturbereiche, auf die unterschiedliche TRP-Kanäle ansprechen. Bestimmte Neuronengruppen exprimieren bestimmte TRP-Sensoren und erlangen dadurch Spezifität.
  
Bei 32°C sind nur TRPV4 (auch berührungsempfindlich) und einige TRPV3 aktiv. TRPA1 und TRPM8 feuern bei niedrigen Temperaturen; TRPA1 reagiert darüber hinaus auf Glykoside in Lauchpflanzen (Knoblauch, Rettich), TRPM8 spricht auf niedrige Temperatur (unter 27°C) an, aber auch auf Menthol und Minze. Ähnliches gilt für die "Warmrezeptoren" TRPV3 (Kampfer) und TRPV1 ("brennende" Chemikalien, z.B. Capsaicin in Chili-Pfeffer). TRPV2 feuern bei Hitzeeinwirkung (>50°C)

Diese thermosensitiven Strukturen sind nichtselektive Ionenkanäle, sie lassen Na+, K+ und Ca++ durch die Membran passieren, die durch ihre Öffnung depolarisiert wird. Ein einzelnes thermosensitives Neuron exprimiert meist nur eine Art von TRP-Kanal - mit Ausnahme einiger Kaltsensoren, die auch auf Temperaturen über 43°C ansprechen (das kann zur Erklärung paradoxer Kaltempfindungen beitragen: Das Gehirn interpretiert alles, was über eine "Kaltfaser" gemeldet wird, als Kälte).

Die Durchblutung der Haut beeinflusst die subjektive Einschätzung der Außentemperatur. Kommt es zur Erweiterung der Hautgefäße, dann wird die damit einhergehende Erwärmung des Gewebes um die Rezeptoren als erhöhte Umgebungstemperatur gedeutet (Wärmegefühl bei alkoholbedingter Vasodilatation). Kommt es umgekehrt zu starker Vasokonstriktion (wie beim Raynaud-Syndrom oder durch Gifteinwirkung - z.B. Tabak, Koffein), wird die Umgebungstemperatur als niedrig empfunden.

Längerfristige Temperaturreizung führt zu Adaptation der Sensoren. Diese erfolgt innerhalb von Sekunden, sowohl bei Kalt- als auch bei Warmrezeptoren. Warm- und Kaltrezeptoren verhalten sich als Proportional-Differental-Fühler.
 
Thermosensoren (kalt, warm) sind PD-Fühler
   
 
Abbildung: Dreischalenversuch nach Eduard Weber
Impulsfrequenzkurven nach einer Vorlage in Müller / Frings / Möhrlen, Tier- und Humanphysiologie, 6. Aufl. (Springer 2019)
Oben: Versuchsdurchführung. Eine Hand wird in kaltes (z.B. 20°C), die andere in warmes (z.B. 40°C) getaucht. Nach etwa einer Minute (Adaptationszeit) werden beide Hände in eine Schale mit mittlerer Temperatur (z.B. 30°C) getaucht.
 
Nach Adaptation der Thermorezeptoren vermittelt der Wechsel in das mittelwarme Wasser (z.B. 30°C) in der Hand, die im kalten (z.B. 20°C) Wasser war, eine Warmempfindung. Umgekehrt ist es bei der anderen Hand: Diese (an das wärmste Wasser, z.B. 40°C) adaptierte Hand empfindet das Wasser in der mittleren Schale als kalt.

Unten: Erklärung. Taucht man eine Hand in Wasser höherer Temperatur, nimmt die Entladungsfrequenz der Afferenzen von den Wärmerezeptoren umso stärker zu, je höher die Temperatur des Wassers ist. Umgekehrt ist es mit den Kälterezeptoren: Je höher die Temperatur, desto mehr nimmt die Entladungsfrequenz der Kälterezeptoren ab.
 
Der Zeitverläuf der Aktionspotentialfrequenzen zeigt eine ausgeprägte Differentialkomponente: Innerhalb von Sekunden nimmt der Übergangseffekt wieder ab, die Impulsfrequenz stellt sich wieder auf etwa den vorangegangenen Wert ein (Adaptationseffekt). Bei Abkühlung (Wärmeentzug) ist die Wirkung auf den Zeitverlauf der Entladungsfrequenzen entgegengesetzt.
 
Taucht man die Hand anschließend in die Schale mit mittlerer Temperatur, kommt es zu einem entgegengesetzten Effekt: Die an warmes Wasser adaptierte Hand meldet einen Abkühlungseffekt (höhere Aktionspotentialfrequenz von den Kälterezeptoren, verringerte von Wärmerezeptoren); bei der anderen Hand ist es umgekehrt

Das zeigt sich beim Weberschen Dreischalenversuch ( Abbildung): Taucht man z.B. die linke Hand in kaltes, die rechte in warmes Wasser, und gibt beide Hände nach etwa einer Minute in lauwarmes Wasser, so empfindet man dieses links als warm, rechts gleichzeitig als kühl.

Ansprechverhalten: Kaltrezeptoren sprechen auf plötzliche Abkühlung etwa 100-mal stärker an als auf allmähliche Temperaturänderung - darin zeigt sich die starke Differentialempfindlichkeit (und rasche Adaptation) des Ansprechverhaltens dieser Fasern. Beispielsweise spürt man den schwachen Luftzug, wenn eine Person (bei geschlossenem Raum mit stehender Luft) hinter einem vorbeigeht.
 
Im Gegensatz dazu funktionieren Warmrezeptoren eher wie Thermometer: Sie reagieren zunächst proportional zur Temperatur, um anschließend allmählich zu adaptieren.
Die Afferenzen der Thermosensibilität laufen analog zu denen des Schmerzempfindens - Kälteinformation wird durch Aδ- (hauptsächlich) sowie auch C-Fasern übertragen, Wärme nur über C-Fasern. "Brennend heiß" wird über sowohl C- als auch Aδ-Fasern signalisiert.

        Über die Klassifizierung von Nervenfasern  s. dort
 
Kalt- und Warmimpulse gelangen zum Hinterhorn des Rückenmarks und schalten dort auf ein zweites Neuron um, die aufsteigende Leitung erfolgt über den lateralen tractus spinothalamicus (Vorderseitenstrangbahn).

Die zentrale Integrierung der Temperaturinformation erfolgt in der Gehirnrinde (Insel, somatosensorische Gebiete).
 
Thermosensibilität wird in Hinterhorn umgeschaltet und über die Vorderseitenstrangbahn zum Thalamus weitergeleitet
 
Änderungen der Umwelt- bzw. Hauttemperatur lösen regulative Antworten aus mit dem Ziel, die Körpertemperatur zu stabilisieren und Wohlbefinden zu sichern:

      Autonom-nervöse Reaktionen (wie Vasodilatation / Vasokonstriktion, Schwitzen, Kältezittern)

      Verhaltensänderungen (wie Aufsuchen kühler / warmer Orte, Wechsel der Kleidung).
 

Juckreiz
 
Juckreiz (pruritus, itch) ist eine eigene Modalität im Rahmen der somatischen Sensibilität. Er ist auf die Haut und einige anrenzende Schleimhäute (z.B. Conjunctiva) begrenzt. Ausgelöst wird Juckreiz - der zu dem Verlangen führt, sich an entsprechenden Stellen zu kratzen (Juckreflex) - üblicherweise durch bestimmte Stoffe, die (nach ihrem Effekt) als Pruritogene zusammengefasst werden; Nervenfasern, welche Juckreize leiten, nennt man pruritozeptiv. Juckreiz kann endogen (z.B. durch Histamin), exogen (z.B. bestimmte pfanzliche Reize) oder medikamentös verursacht sein.

Jucken wurde für lange Zeit als eine Unterkategorie des Schmerzes aufgefasst. Die neurophysiologische Abgrenzung von Juckreiz zu Schmerz ist auf der Basis von involvierten Übeträgerstoffen, Rezeptoren und Nervenfasern schwierig, weil überlappend; so exprimieren z.B. die meisten Neurone mit Histaminrezeptoren auch TRPV1. Juckreiz wird empfunden, wenn das Muster beteiligter Rezeptoren und Afferenzen anders ist als z.B. bei Wärme- oder Schmerzreizen (z.B. wird "kalt" über Aktivierung von TRPA1 und TRPM8 signalisiert - s. oben -, während "es juckt" empfunden wird, wenn nur TRPA1 feuern, nicht aber TRPM8.

Ein deutlicher Unterschied ist die reflektorische Antwort:

     Schmerz (oberflächlich) löst Beugereflexe aus, welche die irritierte Zone vom Schmerzauslöser wegbewegen soll (withdrawal reflex)

     Juckreiz löst Kratzbewegungen aus, die irritierende Objekte (z.B. Insekten) von der Reizzone entfernen sollen (scratch reflex)

Involvierte Neuronen sind langsam leitend (C-Fasern); "Prurizeptoren" sind histaminempfindliche Fasern mit großem rezeptiven Feld und geringem räumlichem Auflösungsvermögen (z.B. ~15 cm am Oberarm), sprechen auf chemische, nicht aber mechanische Reize an (CMi: C-afferents, mechano-insensitive). Polymodale Schmerzfasern (CMH: C-fiber, mechano-heat-sensitive nociceptors) sprechen  auf mechanische, Hitze- oder chemische Reize an, auf Histamin hingegen kaum oder gar nicht; sie kommen in der Haut häufiger vor (Jugendliche 4-fach, ältere Personen 2-3-fach) als CMi-Fasern und tragen zum Juckempfinden bei ( Abbildung).
 
 
Abbildung: Auslösung von Juckreiz
Nach Davidson S, Giesler GJ. The multiple pathways for itch and their interactions with pain. Trends Neurosci 2010; 33: 550-8
Juckreiz kann durch Freisetzung von Histamin aus Mastzellen verursacht sein (Beispiel: Injektion eines Extrakts aus Juckbohnen). Die neurophysiologische Abgrenzung zu Schmerz ist schwierig, beteiligte Rezeptorpopulationen und Fasersysteme überschneiden sich.
 
Die Abbildung zeigt involvierte Rezeptoren an polymodalen C-Neuronen der Epidermis (a), an nicht mechanosensitiven Schmerzfasern (CMi) der Dermis (b) sowie Umschaltungen im Hinterhorn mit in Frage kommenden Transmitterstoffen (c). Projektion in den Thalamus über den tr. spinothalamicus

CGRP = calcitonin gene-related peptide  CMi = mechano-insensitiver Nozizeptor  GRP(R) = Gastrin-releasing peptide (Rezeptor) PAR = Protease-aktivierter Rezeptor  PLC = Phospholipase C
 
  SP = Substanz P   TRPA = transient receptor potential ankyrin   TRPV = transient receptor potential vanilloid

Schmerzrezeptoren können proteaseaktivierte Rezeptoren, TRP-Rezeptoren (die auch nozizeptiv wirken) sowie Histaminrezeptoren sein. Diese sind auf polymodalen und CMi-Fasern unterschiedlich verteilt. Beide Fasertypen setzen im Hinterhorn des Rückenmarks Transmitterstoffe wie GRP, CGRP oder Substanz P frei ( Abbildung). Eine Neuronengruppe im Rückenmark exprimiert Rezeptoren für GRP (GRPR, gastrin-releasing peptide receptors), sie vermitteln selektiv reflektorisches Kratzen nach Reizung durch Pruritogene und prurizeptive Neurone.

Juckreiz leitende Fasern verwenden einen speziellen Neurotransmitter: Natriuretic polypeptide B (Nppb). Dieser stimuliert Neurone im Hinterhorn. Kratzen der betreffenden Hautstelle verringert die Aktivität dieser Neurone und führt zu Linderung des empfundenen Juckreizes; in diesen Effekt ist NPY als Transmitter involviert.

Zentrale Projektionen des Juckreizes aktivieren mehrere Hirnregionen: Thalamus, Kleinhirn, motorische und prämotorische Rinde, Insel, gyrus cinguli. Das Muster hängt u.a. davon ab, ob der Juckreiz mit Schmerz kombiniert ist oder nicht, und ob das Jucken von Kratzbewegungen gefolgt ist - deren Effekt seinerseits unterschiedlich eingestuft wird: Er kann unangenehm, neutral oder "hedonisch" empfunden werden.

Außer durch Juckreiz auslösende Stoffe (z.B. Stoffe der Juckbohne, Abbildung) und nachfolgende Ausschüttung von Transmittern (wie Histamin) als physiologische Reaktion kann Jucken auch durch mehrere pathologische Zustände auftreten, z.B. neurogen, neuropathisch oder psychogen.
 
Afferenzen und ihre Bedeutung
 
Mit einer Hinterwurzel in das Rückenmark eintretende afferente (sensorische) Nervenfasern treffen im Hinterhorn auf verschiedene spezialisierte (nach Rexed benannte) Zonen (laminae I bis VI) und bilden hier synaptische Verschaltungen ( Abbildung). Wärme-, Kälte-, Juck- und Schmerzsignale werden primär in die Zonen I und II geleitet, mechanosensible in Zonen III bis V. Nachfolgende Projektionen erfolgen auf Hirnstamm und Thalamus (aufsteigende Systeme).
 

Abbildung: Somatosensorische Projektionen auf Hinterhornzellen
Nach einer Vorlage in Kandel / Koester / Mack / Siegelbaum (eds), Principles of Neural Sciences, 6th ed. 2021 (McGraw Hill)
Die graue Substanz der Hinter- und Seitensäule wird in Rexed-Zonen (laminae) unterteilt (vgl. dort). Deren Neurone haben unterschiedliche Funktion: Solche in Zone I und II erhalten thermo- und nozizeptive Impulse (auch Juckreiz) über Aδ- und C-Fasern. Neurone in lamina I korrespondieren mit kleinen rezeptiven Feldern in jeweils einem Dermatom; solche in lamina II nehmen exzitatorische und/oder inhibitorische Verbindung mit Nachbarzonen auf.
 
Mechanozeptive Information (LTMR: low-threshold mechanoreceptors) projiziert in laminae III bis V (C-Fasern dorsal, Aδ-Fasern ventral). In lamina V finden sich multimodale Neurone (WDR: wide dynamic-range neurons).
 
Die hier beispielhaft gezeigten synaptischen Verschaltungen werden durch eine Vielzahl weiterer ergänzt, z.B. im Rahmen von Reflexmustern, Koordination mehrerer Muskelgruppen und Extremitäten, oder absteigenden (modifizierenden, schmerzhemmenden etc.) Bahnen

     Aktivierende Wirkung von Fußsohlenreizung auf das Gehirn: Afferenzen von der Fußsohle haben aktivierende Effekte im ZNS (auch z.B. bei Intensiv- oder neurologischen Patienten); längerer Verlust mechanischer Stimulation der plantaren Haut trägt zu negativen Folgen längerer Bettlägrigkeit bei ("Astronautensyndrom").

Neben den intensiven Kreislaufeffekten haben das Aufrichten zum Stehen und frühzeitige Mobilisierung auch diesbezüglich bedeutende stimulierende Wirkung.

Die Afferenz erfolgt über verschiedene Fasertypen (A-beta, A-delta, C). Werden Nervenfasern (insbesondere Typ C) in der Haut wiederholt schwach gereizt, entsteht Juckreiz; bei stärkerer Reizung und bewegtem Reiz Kitzeln.
 
  
Abbildung: Zentrale Leitungssysteme für Berührung und Schmerz
Nach einer Vorlage in Liqun Luo, Principles of Neurobiology, 2nd ed. CRC Press 2021
Afferenzen für Berührung rot, für Schmerz dunkelblau dargestellt. Das Schema gibt eine vereinfachte Übersicht über die wichtigsten Bahnen. So melden mehrere parallele Bahnen "Berührung" an das Gehirn. Die Wahrnehmungsschwelle wird durch die jeweils sensitivsten sensorischen Neurone definiert.
 
Sensorische Neuronen für Berührung (Aß-LTMRs - low threshold mechanoreceptors) senden Impulse zum Hirnstamm - direkt sowie via Zwischenneurone (gelb) indirekt über den Hinterstrang (dorsaler Pfad). Ein weiteres Neuron kreuzt im Hirnstamm die Seite und projiziert auf den Thalamus, und dieser auf die Großhirnrinde.
 
Schmerzafferenzen schalten im Hinterhorn auf ein zweites Neuron. Dieses kreuzt die Seite und zieht (im Vorder-Seitenstrang) zu Hirnstamm und Thalamus. Kollaterale zu den nuclei parabrachiales projizieren auf Neurone im Mandelkern und diese auf die Insel (hellblau), was affektive Aspekte der Schmerzwahrnehmung anregt. Im zentralen Höhlengrau werden absteigende modulierende Neurone (lila) aktiviert

Berührungsinformation von behaarter Haut wird im Rückenmark nicht nur über die Hintersäulen vermittelt, sondern auch über den tractus spinocervicalis, der im lateralen nucleus cervicalis (C1-C3) endet und von dort in den kontralateralen Thalamus projiziert. Ein Ziel einiger Vorderstrangaxone sind weiters die nuclei parabrachiales in der pons, welche via Projektionen auf Mandelkerne und Hypothalamus Reaktionen auf Schmerzreize steuern.

Finale "Abnehmer" der diversen Afferenzen aus dem Körper (Mechano-, Thermo-, Schmerzempfinden) sind die entsprechenden Rindengebiete des Großhirns (somatosensorische Gebiete, Insel usw). Ein sehr kleiner Teil dieser Information wird bewusst erlebt, der Großteil ohne bewusste Wahrnehmung automatisiert genutzt.
    
  Über die Verbindungen des Kleinhirns s. dort

   Über das Hinterhorn und dort stattfindende spinale Umschaltungen s. dort
 
Die komplette Sinnesempfindung gelangt - nach Leitung über Rückenmark und Umschaltung im Rückenmark oder Hirnstamm sowie im Thalamus - in die hintere Zentralwindung. Hier entstehen aus Empfindungen subjektive Gesamtheiten (Wahrnehmungen).

Hautstellen mit großem Auflösungsvermögen (=Schärfe der Unterscheidungsfähigkeit) weisen die größte Dichte an Mechanorezeptoren auf. Die Lippen haben z.B. wesentlich kleinere und stark überlappende rezeptive Felder als die Oberarme. Das bedeutet mehr zentrale Neurone und große Projektionsflächen in der Großhirnrinde. So kommt dem Gesicht in der Zentralwindung ein größeres Areal zu als dem Körperstamm (sensorischer Homunculus).
  
Lemniskales System
  
Die neurale Leitung der Sinnesinformationen von der Körperoberfläche erfolgt in spezialisierten Bahnen (Lemniskales System ).


Abbildung: Somatosensorische Afferenzen
Nach einer Vorlage bei R. TannerThies: Physiology - An Illustrated Review. Thieme 2011
Mechanosensible Oberflächen- und Tiefensensibilität (2. Neuron in Hinterstrangkern) projiziert über den Hinterstrang, Schmerz und Thermosensitivität (2. Neuron im Hinterhorn) über den Vorder-Seiten-Strang. Das 3. Beuron befindet sich im Thalamus. In der somatosensorischen Hirnrinde findet sich eine Organisation in kortikale Säulen, ähnlich wie im visuellen Kortex: Hier reagieren die Neurone auf bestimmte Reiztypen (wie Druck oder Temperatur). Der primäre und sekundäre somatosensorische Kortex enthalten mehrere (vielleicht 10) Karten der Körperoberfläche.
 
Die Hinterstränge übertragen präzise Berührungs- und kinästhetische Information, die Vortder-Seiten-Stränge (tractus spinothalamici) unscharf lokalisierbare (wie Temperatur oder Schmerz)
Afferente Impulse aus dem Gesichtsbereich gelangen über den N. trigeminus (V) und seine Projektionen über den nucleus ventralis posterior medialis thalami ( Abbildung) in höhere Zentren.

Vom Rest der Körperoberfläche (Hinterkopf, Hals, Rumpf, Extremitäten) wird die Information über zwei große Leitungsbahnen über das Rückenmark geleitet:

      Für die Auflösung räumlich eng benachbarter Berührungsreize - also Präzision der taktilen Wahrnehmung (epikritische Sensibilität: Leichte Berührung, Vibration, taktile Formerkennung, Zwei-Punkt-Diskriminierung) - und Tiefensensibilität - sind die Hinterstränge verantwortlich.

Diese Bahn zieht nach Eintritt über die Hinterwurzel auf der gleichen Seite bis zu den Hinterstrangkernen (nucl. gracilis und cuneatus), dann wird die Seite gekreuzt und der Thalamus erreicht.

       Für die protopathische Sensibilität - rasche Leitung unscharfer Druckwahrnehmung, von Jucken, Temperatur- und Schmerzwahrnehmung - kreuzen die Fasern die Seite und ziehen im Vorderseitenstrang bis zum Thalamus; die Bearbeitung dieser Information erfolgt im lateralen nucleus ventralis posterior ( Abbildung).
 
Über Projektionen auf die Großhirnrinde und weitere Verarbeitungen der somatischen Sensibilität s. dort
 

    

Abbildung: Aesthesiometer
Nach einer Vorlage bei healthproductsforyou.com
Geräte dieser oder ähnlicher Bauart werden zur Bestimmung der Tastschwelle genutzt. Der Einfluss der Temperatur auf die Auflösungsschwelle wird durch Verwendung von Kunststoff (geringe Wärmeleitung) minimiert. Das Gerät erlaubt alternierende Bestimmungen der Ein- oder Zwei-Punkt- Diskrimination
Sensibilitätstestung: Die Empfindlichkeit der Haut auf mechanische Reize wird als neurologisches Kriterium gewertet. Eine solche Sensibilitätsprüfung erfolgt z.B. mit einer Stimmgabel (Vibrationssinn), einem Ästhesiometer (2-Punkt-Diskrimination, Abbildung) oder einem Wattebausch (Berührungssinn).

Ein wichtiges Kriterium ist die Distanz, ab der zwei getrennte Druckpunkte als solche erkannt werden können (Zweipunkt-Diskrimination). Je besser das Auflösungsvermögen, desto geringer ist diese Distanz. Diese ist auch altersabhängig - z.B. an der Fingerspitze ~1 mm bei jungen, ~2 mm bei älteren Personen.

Die Prüfung des taktilen Auflösungsvermögens (Berührungstest, Ästhesiometer, haptische Technologie) gehört zur diagnostischen Routine. Die Berührungssensibilität kann mit normierten mechanischen Reizsystemen (Klassiker: Frey'sches Reizhaar ) getestet werden.

Mangelnde Empfindlichkeit und Auflösung kann bei Störungen auf allen Ebenen der Afferenz auftreten, z.B. in den Hintersträngen des Rückenmarks. Störungen der Oberflächensensibilität können als Steigerung (Hyperästhesie), Abschwächung (Hypästhesie), völliges Fehlen (Anästhesie) oder Störung der Wahrnehmung (Parästhesie) imponieren. Letzteres kann u.a. auf Durchblutungs- (Ischämie) oder Stoffwechselstörungen (Diabetes) hinweisen.
 

 
      Somatische Sensibilität umfasst Oberflächensensibilität (Haut) und Tiefensensibilität (Muskeln, Sehnen, Gelenke, Bänder). Dehnungsempfindliche Ionenkanäle sensibler Fasern reagieren auf mechanische Reizung mit Na+- und/oder Ca++-Einstrom, bei ausreichender Reduktion des Generatorpotentials treten Aktionspotentiale auf
 
      Haarfollikelrezeptoren, Merkelzellen, Ruffini-Körperchen, Meissner-Körperchen, Vater-Pacini-Vibrationsfühler sind mechanosensible Organe und ermöglichen Druck-, Berührungs- und Vibrationswahrnehmung. Mehrere hundert Millionen tastsensible Rezeptoren sind unterschiedlich in der Haut verteilt. Haptik ist die Wahrnehmung berührter Gegenstände nach Form, Gewicht, Größe, Oberflächenbeschaffenheit
 
      Muskeln, Sehnen, Gelenke und Bänder verfügen über Mechanorezeptoren für die Tiefensensibilität (Kinästhesie: Kraft-, Lage- Stellungs-, Bewegungssinn). Sie adaptieren kaum, melden Muskellänge (Muskelspindeln) und Krafteinwirkung (Sehnenspindeln); in Gelenkskapseln, Bändern, Menisci und Periost finden sich Ruffini-, Vater-Pacini- und Golgi-Körperchen. Winkeländerungen werden in proximalen Gelenken präziser wahrgenommen als in distalen 
 
      RA- sind rasch (z.B. Meissner'sche Tastkörperchen), SA- langsam (slowly) adaptierende Rezeptoren (z.B. Ruffini-Körperchen). Die Wahrnehmungsschwelle solcher Rezeptoren ist bei einer bestimmten Reizfrequenz am niedrigsten (die Empfindlichkeit am höchsten). Beim Ertasten von Oberflächendetails werden SA- und RA-Rezeptoren kombiniert erregt
 
      Das Auflösungsvermögen ist der geringste Abstand, in dem zwei getrennte Reizpunkte noch als solche identifiziert werden können. Das höchste taktile Auflösungsvermögen haben Zungenspitze und Fingerbeeren. Mechanosensibilität der Fußsohlen ist notwendig für Gleichgewicht, Gangstabilisierung, automatische Korrekturen der Körperhaltung und Modulation der Extremitätenmotorik
 
      Afferenzen aus dem Gesichtsbereich laufen über den N. trigeminus, vom Rest der Körperoberfläche über Hinterstrang (epikritische und Tiefensensibilität) und Vorderseitenstrang (protopathische Sensibilität)
 
      Thermosensitivität wird (ähnlich wie Schmerz) über Aδ-Fasern (Kälte) und C-Fasern (Wärme und Kälte) geleitet. TRPV1- bis TRPV4-Kanäle reagieren auf Wärme, TRPM8 auf Kälte. Thermosensoren haben PD-Charakteristik; sie adaptieren innerhalb von Sekunden. Thermosensibilität schaltet in Hinterhorn um und gelangt über die Vorderseitenstrangbahn zum Thalamus

      Juckreiz wird durch mechanische, Hitze- oder chemische Reize angeregt und über spezielle C-Fasern (Neurotransmitter: Natriuretic polypeptide B) geleitet. Zentrale Projektionen erfolgen auf Thalamus, Kleinhirn, motorische und prämotorische Rinde, Insel, gyrus cinguli
 

 




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