Eine Reise durch die Physiologie - Wie der Körper des Menschen funktioniert
 

  
Integration der Organsysteme
  
Anpassung an klimatische Bedingungen
© H. Hinghofer-Szalkay

 Akklimatisierung: ad = zu, κλίμα = Krümmung, Neigung (des Sonnenstandes), von κλίνειν = krümmen, biegen (> Deklination, Inklination)
Akren: ἄκρος = der Äußerste (Spitze: anatomisch außenliegend)
apokrine Drüse: ἀπό = von (weg), κρίνειν= absondern
ekkrine Drüse: ἐκ = aus (heraus), κρίνειν = absondern
 Thermografie:  θερμός = warm, heiß; γράφειν = schreiben
 Vasodilatation: vas = Gefäß, dilatare = erweitern
Die Körpertemperatur ist das Resultat von Wärmezufuhr (Wärmebildung und -einwirkung) einerseits, Wärmeabgabe nach außen andererseits. Der Hypothalamus ist das Zentrum der Wärmeregulation; er misst Temperatur mittels peripherer (Haut) und zentraler Temperaturfühler (ZNS).

Die intensivste Wärmeproduktion stammt aus der Muskulatur bei körperlicher Belastung. Stoffwechselaktivität erwärmt das Gewebe (ohne Muskelbeteiligung), das nennt man zitterfreie Thermogenese. Die metabolische Wärmebildung wird durch Schilddrüsenhormone gesteigert.

 Die Ableitung von Wärme aus dem Körper erfolgt über Verdampfung (Evaporation), Strahlung (Radiation) und Leitung (Konduktion); Luftbewegung (Konvektion) unterstützt den Kühlungseffekt durch Verdampfung (Schwitzen) und Leitung (vor allem in Wasser). Wasser leitet Wärme ~100-mal besser als Luft, sodass der Körper in (kaltem) Wasser konduktiv viel rascher auskühlt als in Luft gleicher Temperatur.

Hypothermie bedeutet gesenkte, Hyperthermie gesteigerte Körpertemperatur (bezogen auf den hypothalamischen Sollwert). Fieber entsteht durch das Einwirken von Zytokinen (z.B. Interleukin 1 und 6) auf die wärmeregulatorischen Neuronen im Hypothalamus (Sollwertverstellung zu höherer Körpertemperatur, Einfluss auf die Mechanismen der Wärmebildung, u.a. Muskelzittern - "Schüttelfrost"). Sinkt der Zytokinspiegel wieder, reguliert das System zurück auf normale Körpertemperatur ("Gesundschwitzen" bei raschem Zytokinabfall).


Temperaturgleichgewicht Thermoregulation Wärmebildung Wärmeabgabe

Praktische Aspekte       Core messages
Eine erwachsene unbekleidete Person findet unter Ruhebedingungen (Abwesenheit von körperlicher Belastung) bei 26-27°C Lufttemperatur, ~50% Luftfeuchtigkeit und Windstille eine thermoneutrale Umgebung vor (thermophysiological comfort) - ihre Körpertemperatur bleibt stabil (thermisches Gleichgewicht). Mit zunehmender Bekleidung (s. unten) und/oder Muskelarbeit nimmt diese Indifferenztemperatur zunehmend ab.

In Wasser (Schwimmen, Tauchen) beträgt die Indifferenztemperatur etwa 36°C. Auch hier gilt: Mit zunehmender Muskelbelastung nimmt die termoneutrale Temperatur ab. Ähnliches gilt für den Wärmeverlust durch Konvektion: Strömt das Wasser relativ zum Körper, sinkt oder steigt dessen Temperatur rascher, wenn die Wassertemperatur unter bzw. über dem thermoneutralen Wert liegt.
 
Temperaturgleichgewicht
 
Die Körpertemperatur beträgt im "Körperkern" des Menschen normalerweise ~37°C und hängt - bei gegebener Wärmekapazität des Körpers (proportional zum Körpergewicht) - von der Energiebilanz ab:
 
      der Wärmemenge, die dem Körper pro Zeit zufließt (von außen und von innen); dazu zählt die im Stoffwechsel freiwerdende und die von außen eindringende Wärmeenergie;
  
      der Wärmemenge, die in derselben Zeit den Körper verlässt - über Infrarotstrahlung, Wärmeleitung sowie Verdunstung von Flüssigkeit an Haut und Schleimhäuten.
Wenn [1] = [2], bleibt die Temperatur des Körpers unverändert;

wenn [1] > [2], erwärmt sich der Körper;

wenn [1] < [2], kühlt er ab.
 
Zusätzlich beeinflussen zahklreiche Faktoren die aktuelle Temperatur, wie zirkadiane Rhythmen, hormoneller Status (Zyklusphase der Frau), Muskelaktivität (physiologische Erwärmung bis auf ~40°C), Immungeschehen (Fieber) etc.

 
Abbildung: Regulation der Körpertemperatur
Nach Mekjavic IB, Eiken O. Contribution of thermal and nonthermal factors to the regulation of body temperature in humans. J Appl Physiol 2006; 100: 2065-72
 In der thermischen Neutralzone verbleibt die Körpertemperatur (Abszisse) ohne Zittern oder Schwitzen stabil. Kühlt der Körper ab, beginnt ab der Zitterschwelle muskuläre (zusätzlich zur metabolischen) Wärmeproduktion. Erhitzt er sich über die Schwitzschwelle hinaus, startet die Sudomotorik, Wärme wird (durch Evaporation) abgeführt.
  
Sowohl der Temperaturbetrag der Schwellen als auch die Steilheit der Antworten (Verstärkungsfaktor, gain) sind im Hypothalamus abgebildet und stehen unter dem Einfluss regulativer (nicht-thermischer) Einflüsse.
  
So bewirkt eine Schwellenverschiebung nach außen (türkise Pfeile) bzw. eine Verringerung des Gain (von 1 zu 2, weiße Pfeile) jeweils eine Abschwächung der thermoregulativen Antwort auf Hypo- bzw. Hyperthermie (und vice versa)
Die Wärmekapazität des Körpers ist nicht sehr verschieden von der des Wassers (aus dem der Organismus zu ~60% besteht):
 
       1 Kilokalorie Energie erwärmt 1 Liter Wasser um ~1°C.

Das bedeutet: Will man den Körper um 1°C erwärmen, muss die Wärmezufuhr etwa um den Betrag des Ruheumsatzes einer Stunde (z.B. 80 Cal) steigen.

 Im Behaglichkeitsbereich (thermal comfort zone) besteht weder ein Kälte- noch ein Hitzegefühl. Er hängt zum Teil von der aktuell ermittelten Temperatur (Oberflächensensibilität) ab.
  
Beispiel Sonnenbad: Die Solarkonstante am Boden beträgt etwa 1 kW/m2. Grob geschätzt kann man bei einer Hautoberfläche von ~2 m2 und Bestrahlung z.B. der Vorderseite des Körpers von der Aufnahme von bis zu 1 kW rechnen (1 kW = 3600 kJ/h). Die körpereigene Wärmeproduktion beträgt - je nach Belastung - etwa 500 kJ pro Stunde. Die Wärmezufuhr könnte dann ~4000 kJ/h betragen.

 Andererseits verbraucht die Verdampfung von 1 l Schweiß knapp 2800 kJ (man kann bis zu 4 Liter Schweiß pro Stunde verlieren). Im Extremfall könnten so - bei einer Ausnützungsrate des Schweißes von angenommen 50% - mehr als 5000 kJ/h Energie abgeführt werden.
Zu Beginn eines Sonnenbades kann die Wärmeaufnahme überwiegen, der Körper wird aufgeheizt; bei ordentlichem Schwitzen dreht sich - insbesondere bei Abfuhr durch Konvektion - das Bild unter Umständen sogar um.

Letztlich ergibt die physiologische Wärmeregulation ein mehr oder weniger stabiles Gleichgewicht. Ob der Netto-Austausch positiv oder negativ ist, spiegelt sich in der Körpertemperatur wider (z.B. Stabilisierung der Körpertemperatur bei ~37°C; die Wärmekapazität des Körpers einer erwachsenen Person liegt in der Größenordnung von ~200 kJ/°C).
 
Längerfristig verändert sich auch der Regulationsbereich im Sinne einer Akklimatisierung (=Akklimatisation: Reversible individuelle Anpassung an sich verändernde Umweltbedingungen). Die Temperatur der Körperoberfläche (insbesondere an Stellen, die als besonders kalt oder warm empfunden werden) kann gegenregulatorisches Verhalten triggern; dabei ändert sich auch die Hautdurchblutung, die dadurch als Stellglied zur Einstellung der Körpertemperatur genutzt wird.
 
Thermoregulation
  
Die Verteilung der Hauttemperatur ist vom Wärmehaushalt des Körpers und von der Umgebungstemperatur abhängig. Adrenerger Einfluss (Sympathikus) drosselt die Hautdurchblutung. Eine Steigerung der Hautdurchblutung durch Vasodilatation  kann unterschiedlich erfolgen:
 
      In den Akren (Händen, Füßen, Ohren) erfolgt Gefäßerweiterung und Anstieg der Hauttemperatur durch Hemmung der adrenerg-vasokonstriktorischen (sympathischen) Dauerwirkung an diesen Gefäßen;
  
      an den großen Hautflächen von Rumpf und Gliedern dilatieren die Gefäße hingegen durch einen speziellen Mechanismus, der an die Schweißsekretion geknüpft ist (vasodilatatorische Neurotransmitter: VIP, CGRP). Diese Mechanismen stehen noch unter weiterer Erforschung.
 
  
Abbildung: Regelung der Körpertemperatur
Periphere Sensoren messen die Temperatur der Haut und im Körperkern, zentrale Sensoren messen die Temperatur im Gehirn.
  
Das thermoregulatorische Zentrum (Hypothalamus) empfängt diese Information, vergleicht sie mit einem internen Sollwert und steuert die temperaturbeeinflussenden Effektoren.
  
Die Aktivität der Muskeln bedingt Wärmebildung, an der Haut erfolgt Wärmeabgabe (Durchblutung, Schweißdrüsen)
Die Schweißdrüsen werden von sympathischen Nervenfasern gesteuert, die als Ausnahme nicht Noradrenalin, sondern Acetylcholin als Überträgerstoff verwenden.
   
Die Schweißbildung wird durch cholinerge sympathische Fasern angeregt
 
Die Rezeptoren sind muskarinerg und können z.B. durch Atropin gehemmt werden
 
Acetylylcholin regt die Schweißbildung und vielleicht die Freisetzung von Kininen an. Kinine (vasodilatierende Oligopeptide, die durch Kallikrein aus Kininogenen freigesetzt werden) dilatieren Arteriolen und konstringieren Venolen, so dass der Kapillardruck und die Filtration von Flüssigkeit in das Interstitium steigen.

Bei Wärmeakklimatisierung durch Anpassung der Schweißproduktion steigt die Effizienz der evaporativen Kühlung:

    Einerseits sinkt die Schwelle für die Sudomotorik, d.h. die Schweißabsonderung beginnt bei Hitzebelastung rascher. Dadurch beginnt die evaporative Kühlung früher, und die Körpertemperatu steigt weniger stark an
  
    Andererseits verändert sich die Zusammensetzung des Sekrets: Die Rückresorption von Kochsalz in den Ausführungsgängen wird intensiver (Aldosteronwirkung), die Konzentration an Elektrolyten im Schweiß nimmt ab. Dadurch wird der Salzverlust beim Schwitzen reduziert
 
Bei Hitzeakklimatisation nimmt die Elektrolytkonzentration im Schweiß ab
  
Wärmebildung
Der Körper bildet Wärmeenergie auf verschiedene Weise:
 
     “Zitterfrei” (non-shivering thermogenesis), bedingt durch den Zellstoffwechsel in allen Geweben des Körpers, insbesondere im braunen Fettgewebe; und
  
     durch erhöhte Aktivierung der Skelettmuskeln (Kältezittern).
  
Letzteres ermöglicht eine rasche Erhöhung der Wärmeproduktion. Im Ruhezustand ist die Wärmebildung ganz unterschiedlich auf die Organe verteilt; sie ist umso stärker, je intensiver der Energiestoffwechsel der Zellen ist. Mit zunehmend intensiver körperlicher Arbeit verlagert sich die Wärmeproduktion auf die Muskulatur.
 
Über Fieber s. dort
 
     Mit jedem Grad Anstieg der Körpertemperatur steigt die Ruhe-Herzfrequenz um ~10 Schläge pro Minute (fieberbedingte Tachykardie: Q10, RGT-Regel).

Hitzekollaps: Durch Erweiterung der Hautgefäße kann bei Körperkern-Temperaturen von >38°C ein Kreislaufversagen mit Bewusstlosigkeit auftreten. Bei Muskelarbeit erfolgt dies erst bei wesentlich höheren Kerntemperaturen, weil die Muskeltätigkeit einem Kreislaufkollaps entgegenwirkt (Muskelpumpe).
 
Gegenmaßnahme bei Hitzekollaps: Hochlagern der Beine

Bei Hitzearbeit droht eher die Gefahr einer Regulationsstörung des Nervensystems bei Gehirntemperaturen über 40-41° C (Hitzschlag).
 
Gegenmaßnahmen bei Hitzschlag: Kühlung des Körpers (feuchte Wadenwickel), Vermeidung weiterer Wärmeeinwirkung
 
Wärmeabgabe
 
Die Wärmeabgabe erfolgt über Strahlung, Verdunstung und Leitung:
 
Abbildung: Haar mit Schweißdrüsen
Nach einer Vorlage bei dermtext.com
Apokrine Drüsen produzieren öliges Sekret und finden sich an Achsel, Brust, Augenlid, Nasenflügel, Gehörgang, Genital- und Perianalregion; modifiziert auch: Ziliardrüsen, Zeruminaldrüsen (Ohrwachs), Brustdrüsen
  
Ekkrine Drüsen (praktisch auf gesamter Haut) produzieren klarflüssigen Schweiß

     Das Ausmaß der Wärmabgabe durch (Infrarot-) Strahlung (Radiation) hängt von der Temperatur der Gegenstände in der Umgebung (Wände, Möbel usw.), nicht aber der Luft, ab. Wärmeabgabe durch Strahlung überwiegt die anderen Formen bei Aufenthalt in schattiger Umgebung, z.B. in geschlossenen Räumen. Ist die Wärmestrahlung, die der Körper empfängt, stärker als diejenige, die er abgibt (z.B. Sonnenbad, Sauna), nimmt seine Temperatur zu. Thermogramme (Registrierung der Infrarot-Wärmestrahlung) zeigen die Verteilung von Hauttemperatur und Hautdurchblutung.
 
     Verdunstung (Evaporation, Verdampfung) von Wasser auf der Haut: Zum Verdampfen von einem Liter Wasser sind 560 Kilokalorien notwendig (Erwärmen um 1°C: 1 Kilokalorie). Diese Energiemenge entspricht dem 6-8fachen des Ruheumsatzes in einer Stunde. Bei einem hohen Energieumsatz von z.B. 20 Cal/min (körperliche Ausbelastung) reichen 35 ml Schweiß pro Minute für die Abgabe der zusätzlichen Wärme aus (1 ml wird von 0,56 Cal verdampft), vorausgesetzt, der Schweiß wird vollständig verdampft und rinnt nicht ab. (Der Verlust durch Abrinnen von Schweiß beträgt oft etwa 50%.)

Wärmeverlust durch Verdunstung rückt in den Vordergrund, wenn die anderen Formen der Wärmeabgabe nicht ausreichen, z.B. bei körperlicher Arbeit, in heißen Räumen, oder bei Sonneneinstrahlung.
   Über die Zusammensetzung von Schweiß s. dort
 
 
Abbildung: Behaarte Haut des Menschen
Nach einer Vorlage bei Kandel / Schwartz / Jessel: Principles of Neural Science, 4th ed. McGraw-Hill Professional 2000
In der behaarten Haut fungieren Haarfollikelrezeptoren als rasch adaptierende Mechanorezeptoren (in der unbehaarten Haut übernehmen Meissner-Körperchen diese Aufgabe)

     Wärmeabgabe wird durch Bewegung des den Körper umgebenden Mediums unterstützt (Konvektion; Wind: an Luft wird so die Wärmeabgabe über Verdampfung unterstützt, soferne sie nicht bei Körpertemperatur wasserdampfgesättigt ist, wie bei feucht-heißem Tropenklima).
  
     Wärmeleitung (Konduktion) ist der direkte Abfluss von Wärme über die Haut an die Umgebung (Kleidung, Luft, Wasser) und ist die wichtigste Form des Wärmeverlusts beim Schwimmen. Sind die umgebenden Moleküle wärmer als die Haut, so kommt es statt Wärmeabgabe zu Wärmeaufnahme.

Der Wärmeaustausch durch Leitung wird durch Konvektion des umgebenden Mediums (Luft, Wasser) unterstützt.
 
Bekleidung und Wärmeaustausch: Durch Bekleidung steigt die Wärmeisolierung (thermal insulation) über das physiologische Ausmaß, das vor allem durch subkutanes Fettgewebe und thermoregulatorische Durchblutungssteuerung in der Haut gegeben ist. Die Stärke dieser Isolierung entspricht dem Wärmedurchgangskoeffizienten (Wärmedämmwert) - wie er u.a. in der Bautechnik verwendet wird - und wird hier mit der Einheit clo (nach clothing) quantifiziert (1 clo = 0,155 K.m2.W-1), wobei K = absolute Temperatur, W = Watt bedeuten. Zur Orientierung einige clo-Werte (gerundet - nackte Haut 0 clo):
 
Sommerkleidung
 		0,6 clo
Skianzug
 		2 clo
Leichte Polarausrüstung
 		3 clo
Schwere Polarausrüstung 4 clo
 
Unter 15°C Hauttemperatur setzt bei manchen Menschen eine periodische kälteinduzierte Gefäßweitung ein: Wahrscheinlich weil arterio-venöse Anastomosen bei solch niedriger Temperatur ihren Tonus nicht aufrechterhalten können, kommt es zu Vasodilatation und Durchblutungssteigerung, die Gefäßwand erholt sich, der Tonus steigt wieder, und der Zyklus wiederholt sich (Lewis-Reaktion bzw. Hunter's response). Diese Oszillationen der Hautdurchblutung treten in 15- bis 20-minütigen Intervallen auf.

Dieser Mechanismus beugt Kälteschäden des Gewebes vor und ist vor allem bei an Kälte angepassten Menschen ausgeprägt (Inuit, Fischer in nördlichen Breiten).



 
Der konvektive Wärmetransferkoeffizient ist für Wasser ~100-mal größer als für Luft. Folglich kann der Körper in kühlem Wasser wesentlich rascher auskühlen (Hypothermie) als in kühler Luft. (In 5°C kaltem Wasser schwimmend kann man ohne speziellem Wärmeschutz nur wenige Minuten bei Bewußtsein bleiben.)

Neugeborene, insbesondere Frühgeborene, können sehr rasch auskühlen. Folgende Gründe sind verantwortlich:
 
    Hoher Hautoberflächen-Gewichts-Quotient
 
    Geringe Isolierung durch Fettpolster
 
    Unverhornte Haut bedingt starke evaporative Kühlung
 
    Gering ausgebildetes braunes Fettgewebe
 

 
     Die Temperatur im "Körperkern" beträgt beim gesunden Menschen um die 37°C und unterliegt Schwankungen (zirkadian, hormonell, körperliche Belastung, Immunabwehr)
 
      Man unterscheidet "zitterfreie" Wärmebildung (erhöhter Stoffwechsel vor allem in braunem Fettgewebe) von Muskelzittern (aktive Gegenregulation bei Abkühlung)
 
      Die Körpertemperatur und hängt von der Wärmebilanz ab: Wärmemenge, die dem Körper von außen (Strahlung, Leitung) und von innen (Stoffwechsel) zufließt vs. Wärmemenge, die ihn verlässt (Strahlung, Leitung, Verdunstung)
 
      Schweißdrüsen sind sympathisch-cholinerg gesteuert (nicht adrenerg!)
 
      Evaporation: Pro ml verdampften Schweißes verliert der Körper ~2,3 kJ Energie
 
      In der "thermischen Neutralzone" bleibt Schwitzen / Zittern aus; darüber oder darunter trifft der Körper Gegenmaßnahmen. Sowohl die Temperatur dieser hypothalamischen "Schwellen" als auch die Stärke der entsprechenden Gegensteuerungen stehen unter dem Einfluss nicht-thermischer Regulationsfaktoren
 
      Um den Körper um 1°C erwärmen, muss die Wärmebilanz etwa um den Betrag des Ruheumsatzes einer Stunde zugunsten der Erwärmung verändert werden
 
      Sympathischer Einfluss reduziert die Hautdurchblutung. Erhöht wird die Hautdurchblutung in den Akren durch Hemmung der kontinuierlichen adrenergen Wirkung, an "normaler" Haut durch Vasodilatation (an Sudomotorik gekoppelte Freisetzung von Neurotransmittern: VIP, CGRP, evt. Kinine)
 
      Wärmeakklimatisierung steigert die Effizienz der evaporativen Kühlung. Die sudomotorische Schwelle sinkt, die Salzkonzentration des Schweißes und damit der Salzverlust nehmen ab
 
      Die Ruhe-Herzfrequenz nimmt pro Grad Temperaturanstieg um ~10 Schläge pro Minute zu (Q10, RGT-Regel)
 

 




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