Physiologie der Sinnesorgane


Afferenzen von Rückenmark bis Thalamus

 
© H. Hinghofer-Szalkay
corpus geniculatum: corpus = Körper, genu = Knie (Kniehöcker)
HCN-Kanal: Hyperpolarization-activated, cyclic nucleotide-gated cation channel
Pulvinar: pulvinar = Kissen, Polstersitz
Rexed-laminae: Bror Rexed
Thalamus:
θάλαμος = (innere) Kammer, Zimmer (Galen)




Die Zuleitung sensorischer Information zum Thalamus erfolgt teils über das Rückenmark (Somatosensorik), teils über Hirnnerven - Trigeminus (V) für den Gesichtsbereich, N. opticus (II) für den Gesichtssinn, N. vestibulocochlearis (VIII) für Gehör und Gleichgewicht. Fast die gesamte aus der sensiblen Peripherie zum Großhirn strömende Information wird im Thalamus prozessiert.

Die Aufgaben der Thalamuskerne sind teils unspezifisch, polymodal, teils spezifisch:

   -- Visuelle und akustische Sinnesimpulse werden modalitätsspezifisch in den corpora geniculata überprüft, gegebenenfalls modifiziert und an primären visuellen und auditiven Kortex weitergeleitet
   -- Somatosensorische Information wird in ventrobasalen Kernen somatotopisch bearbeitet, Projektionen erfolgen vor allem in die hintere Zentralwindung
   -- Der nucleus ventralis verlangsamt (anterior) oder beschleunigt Willkürbewegungen (lateralis)
   -- Das pulvinar thalami ist ein assoziativer Kern, es arbeitet an sensorischer Integration,
Augenbewegungs- und Sprachkontrolle und projiziert in assoziative Hirngebiete sowie den Gyrus cinguli
   -- Intralaminare Kerne (nucl. centromedianus), nucl. mediani und reticularis haben unspezifische Wirkungen, erhalten Afferenzen aus formatio reticularis und Vorderseitenstrang, und projizieren in die gesamte Großhirnrinde (Weckfunktion)

Rückenmarksebene Aufsteigende Bahnen Thalamus

   
>Abbildung: Zwei Segmente im Rückenmark
Nach einer Vorlage bei clinicalgate.com

Zwar gibt man numerierte Segmente - entsprechend den Ein- bzw. Austrittszonen der Rückenmarksnerven - an, aber das Rückenmark ist intern nicht scheibenförmig segmentiert: Vielmehr sind die entsprechenden Kerngruppen säulenförmig gruppiert und erstrecken sich über mehrere Segmente


Fasern der Somatosensibilität (von Haut, Muskeln, Gelenken, Sehnen) treten in das Rückenmark über dessen Hinterwurzeln in das Hinterhorn ein (>Abbildung); viele enden hier und schalten segmental auf ein 2. Neuron um. Auf dieser Ebene lassen sich dadurch afferente Impulse früh verwerten (z.B. durch benachbarte Funktionskreise: Reflexmuster) oder durch - z.T. absteigende - Impulse modifizieren (z.B. Schmerzbearbeitung).

Die oberflächlichen Zonen des Hinterhorns enthalten folgende Neuronengruppen:

  Endigungen primär-afferenter Axone aus der Peripherie (die Zellkörper liegt im Spinalganglion, das keiner Umschaltung dient)

  Interneurone - ihre Axone verlassen das Rückenmark nicht, bilden aber Verbindungen auch oberhalb und unterhalb der Eintrittsebene

  Projektionsneurone, die Impulse in das Gehirn leiten (wie das lemniskale System oder spinozerebelläre Fasern)

  Absteigende Axone aus verschiedenen Teilen des Gehirns (die modifizierend auf segmentale Verschaltungen einwirken können)

 
<Abbildung: Repräsentative Querschnitte durch das Rückenmark
Nach einer Vorlage bei clinicalgate.com

Die oberen (kranialen) Abschnitte enthalten wegen der Leitungen (motorisch und sensorisch) zwischen Gehirn und kaudal gelegenen Zonen viel weiße Substanz. Der fasciculus gracilis verbindet die untere Extremität mit dem Gehirn, der fasciculus cuneatus die obere. Die zervikalen und lumbalen Abschnitte sind wegen der relativ aufwendigen neuralen Versorgung der Extremitäten verdickt (intumescentia cervicalis / lumbalis)

Interneurone stellen die größte Neuronengruppe im Hinterhorn dar und lassen sich in zwei Funktionsgruppen unterteilen:

  exzitatorische Interneurone - diese sind glutamaterg

  inhibitorische Interneurone - diese sind GABAerg oder glyzinerg

Afferenzen zum Gehirn: Fasern des lemniskalen Systems enden nicht im Rückenmark, sondern laufen bis zur Ebene des Hirnstamms (Hinterstrangfasern) und schalten erst dort auf weitere Neuronen um (d.h. es handelt sich um Projektionsneurone). Durch die Unmittelbarkeit letzterer Bahnprojektion ist eine hohe Diskriminierungsgenauigkeit möglich.

Die graue (neuronenreiche) Substanz des Rückenmarks - betehend aus Hinter- und Vorderseitenhorn (dreidimensional: Hinter- und Vorderseitensäule) - ist eine Rechenzentrale: Sie beinhaltet zahlreiche synaptische Verschaltungen und ist in mehrere Zellschichten gegliedert, die nach Rexed als Zonen (laminae) I bis X bezeichnet werden (>Abbildung) und funktionell unterschiedliche Aufgaben haben.


>Abbildung: Rexed-Zonen mit ihren hauptsächlichen Inputs (unten links) und Outputs (unten rechts)
Modifiziert nach einer Vorlage bei clinicalgate.com (Warren S, Yezierski RP, Capra NF. The Somatosensory System II: Nociception, Thermal Sense, and Touch)

Die graue Substanz des Rückenmarks läßt sich in Schichten (laminae) und Kerne (Nuclei) gliedern

      Das Hinterhorn ist aus den laminae I bis VII aufgebaut (>Abbildung). Ein Teil der sensiblen afferenten Fasern schaltet hier um.

In der lamina I und II liegt die Substantia gelatinosa (Schmerzafferenzen), in lamina III und IV der Nucleus proprius (Tiefen-, auch Oberflächensensibilität). Schmerzafferenzen (Aδ- und C-Fasern) schalten vor allem in den laminae I und II um; von hier wird auch lamina V erreicht.

Das 2. Neuron des hier wurzelnden Vorderseitenstrangs liegt vorwiegend in lamina I und V; auch in den laminae VII, VIII und X entspringen Vorderseitenstrangneurone.

Lamina-I-Neurone reagieren zum Teil auf mechanische Reize (sensual touch), andere auf nichtnoxische Temperaturreize, wieder andere auf Histamin (itch-neurons), die meisten aber auf Schmerz (nozizeptiv-spezifische Neurone).

Lamina-V-Neurone funktionieren hingegen modalitäts-unspezifisch. Sie können durch mechanische, thermische oder Schmerzreize aktiviert werden. Daher bezeichnet man sie als multirezeptiv (WDR-Neurone: Wide dynamic range).
 
  Über die Gate-control-Theorie s. dort
 
Laminae V und VI enthalten den Nucleus dorsalis nach Clarke (Tiefensensibilität: Lage der Extremitäten, Stellung des Körpers; Weiterleitung der Information über den tractus spinocerebellaris posterior). Afferenzen zum Kleinhirn gelangen ungekreuzt über den tractus spinocerebellaris zur Kleinhirnrinde (Abbildung unten).


<Abbildung: Ziele der primären Afferenzen im Hinterhorn
Nach einer Vorlage bei clinicalgate.com

Die Afferenzen in der dorsalen "Empfangszone" des Hinterhorns teilen sich in einen medialen und eine lateralen Zustrom: Der mediale enthält gut isolierte (raschere) mechanosensible Fasern, die teils aszendierende (die längsten bis zu den Hinterstrangkernen - nucl. gracilis und cuneatus), teils deszendierende Äste sowie teils solche zum Vorderhorn entsenden, und in die laminae II bis VI münden. Der laterale hat dünne (langsamere) Fasern - Aδ und C -, die nach ihrem Eintritt kurze auf- und absteigende Äste haben (in der Lissauer-Zone, der lamina I außen aufliegend) und hauptsächlich in die laminae I und II (substantia gelatinosa), aber auch III-V projizieren

      Das Seitenhorn enthält den Nucleus intermediolateralis (Segmente C8 bis L3) mit sympathischen Neuronen, im Sakralmark finden sich hier die Nuclei parasympathici sacrales. Diese Systeme arbeiten efferent, also viszeromotorisch; viszerosensible Gebiete befinden sich hauptsächlich im Hinterhorn, sind allerdings auch diffus auf das Rückenmark verteilt.

      Das Vorderhorn (laminae VIII und IX) verfügt über motorische Vorderhorn- und Begleitzellen (Interneurone). Sie sind somatotopisch angeordnet: Stammnahe Muskeln (z.B. Schulter) werden von medial gelegenen, periphere (z.B. Unterarm) von lateral gelegenen Neuronengruppen innerviert.

      Über die lamina X sind die Vorderseitenhörner beider Seiten miteinander verbunden; in ihr verläuft der Zentralkanal (er enthält liquor cerebrospinalis), um den herum sich das zentrale Höhlengrau befindet (das für die Schmerzmodifikation eine wichtige Rolle spielt).
 




>Abbildung: Sensorische Afferenzen
Nach einer Vorlage bei Pearson Education 2013

Gezeigt sind Afferenzen zum Kleinhirn (tractus spinocerebellaris, links) sowie des Hinterstrangystems (1. Neuron), die im medialen lemniskalen System die Seite kreuzen und auf den thalamischen posterolateralen Ventralkern projizieren (2. Neuron). Vom Thalamus schließlich geht es zum Kortex (3. Neuron)

Aufsteigende Systeme: Die Zuleitung somatischer Sensibilität von der Körperperipherie in das Gehirn erfolgt über zwei Systeme mit unterschiedlicher Funktion:

      Das Hinterstrangsystem, in dem primäre Afferenzen von mechanosensiblen Rezeptoren in der Haut (1. Neuron) sowie von bewußt verarbeitbarer Propriozeption zu den Hinterstrangkernen (nucl. gracilis und cuneatus) gelangen. Der fasciculus gracilis zieht zum nucleus gracilis, er bringt Information aus der unteren Körperhälfte; der fasciculus cuneatus zum nucleus cuneatus (Information aus der oberen Körperhälfte, d.h. oberhalb von Th6).

Nach Verarbeitung der Information (aus dem 1. Neuron sowie aus zusätzlichen Inputs) in den Hinterstrangkernen kreuzt das 2. Neuron die Seite (decussatio lemniscorum, >Abbildung).
Die Fasern des lemniscus medialis projizieren auf ventrale Thalamuskerne; hier beginnt das 3. Neuron der somatischen Afferenz und endet im primären somatosensorischen Kortex (S1) des gyrus postcentralis. 

      Über den Vorderseitenstrang (anterolaterales System) gelangt Information aus den Eingeweiden sowie solche über Temperatur und Schmerz. Die in das Rückenmark eintretenden 1. Neurone schalten im Hinterhorn um, das 2. Neuron kreuzt die Seite und zieht zum Thalamus (<Abbildung). Dieser Teil vermittelt Information über grob-taktile, thermische sowie Schmerzreize und ermöglicht deren Lokalisation.

Das trigeminale System vermittelt somatosensible Information aus dem Gesichtsbereich; mechanosensible Fasern (Aß) projizieren auf den nucl. ventralis posteromedialis (VPM), Aδ- und C-Fasern auch auf den nucl. posterior thalami.


<Abbildung: Spinale und trigeminale Afferenzen
Nach einer Vorlage bei clinicalgate.com (Warren S, Yezierski RP, Capra NF. The Somatosensory System II: Nociception, Thermal Sense, and Touch)

Gezeigt ist der Vorderseitenstrang (rot) sowie Afferenzen des Trigeminus (grün)

     Spinale Afferenzen schalten im nucl. ventralis posterolateralis (VPL) um, trigeminale im nucl. ventralis posteromedialis (VPM).
 



Der Thalamus verwaltet den zur Hirnrinde gerichteten Informationsfluss und steuert die Aufmerksamkeit. Diese Funktion ist für das Entstehen von Bewusstsein unerlässlich ("Tor zum Bewusstsein"); im Schlaf blockiert der Thalamus die Passage sensorischer Information zum Kortex. Im Zustand der Narkose ist die Aktivität thalamischer Kerne stark verringert. Projektionen auf primäre Rindenfelder funktionieren weiterhin, aber assoziative Sekundärantworten finden nicht mehr statt (Bewußtlosigkeit).

Mit der Motorik ist der Thalamus ebenso betraut wie mit einer Beteiligung an Funktionen des limbischen Systems.

  Man unterscheidet sensorische, sensomotorische, Assoziations- und unspezifische Thalamuskerne. Für die afferente (sensorische) Verarbeitung stehen folgende Systeme im Vordergrund:

  Spezifisch sensorisch die corpora geniculata (mediale und laterale Kniehöcker) für Sehen und Hören sowie die ventrobasalen Kerne für die somatische Sensibilität. Diese Kerne sind entwicklungsgeschichtlich jünger (Entwicklung mit Neokortex), arbeiten modalitätsspezifisch und sind somatotopisch klar geordnet.

  Sensomotorisch: Nucleus ventralis anterior (verlagsamt Willkürbewegungen) und lateralis (beschleunigt Willkürbewegungen).

  Sensorische Integration: Pulvinar thalami
 
Spinothalamische
Fasern ziehen zu verschiedenen thalamischen Kernen; dabei ziehen Neurone aus der lamina I (z.T. modalitätsspezifisch) als tractus spinothalamicus lateralis, und aus der lamina V (nicht modalitätsspezifisch, wide dynamic range-Neurone) als tractus spinothalamicus ventralis zu ihren Zielkernen im Thalamus.


Die Abbildung des Körpers in thalamischen Kerngebieten ist somatotopisch gegliedert, mit Überrepräsentation dicht innervierter Gebiete mit kleinen rezeptiven Feldern, wie z.B. die Fingerkuppen (ähnlich dem kortikalen Penfield-Homunkulus). Das Antwortverhalten der Neurone ist nicht sehr modalitätsspezifisch, sie reagieren gemischt auf mechano-, thermo- oder auch nozizeptive Impulse.

Im Thalamus erfolgt laterale Hemmung zwecks Kontrasterhöhung: Kollateralen thalamokortikaler Neurone schalten auf GABAerge Zellen des nucl. reticularis thalami, die auf benachbarte Neurone im nucl. ventralis posteromedialis zurückprojizieren und Hemmungshöfe aufbauen.



>Abbildung: Schema der Thalamuskerne beim Menschen (vgl. dort)
Nach einer Vorlage in edoctoronline.com

LP, nucleus lateralis posterior    VA, nucleus ventralis anterior    VL, nucleus ventralis lateralis    VPL, nucleus ventralis posterior lateralis    VPM, nucleus ventralis posterior medialis

Kerngebiete, die sensorische Impulse verarbeiten, liegen in der lateralen Kerngruppe und im Pulvinar:

     Der Nucleus ventralis posterolateralis (VP - L = lateralis in der Abbildung) im ventrobasalen Kernkomplex erhält Information aus Rückenmark (Somatosensorik) und Hirnstamm (lemniscus medialis) und projiziert in den parietalen somatosensorischen Kortex. Sein Aufgabengebiet ist die Detektion von Berührung (Oberflächensensibilität) und der Gliedposition (Propriozeption). Er schaltet auch Geschmacksinformationen um.

     Das Corpus geniculatum mediale verarbeitet auditive Information: Es sammelt Signale aus den unteren Vierhügeln (colliculi inferiores) und projiziert in die primäre Hörrinde.

  
  Das Corpus geniculatum laterale befasst sich mit der Verarbeitung visueller Information. Sein Eingang ist der N. opticus (Netzhaut), es projiziert in die primäre Sehrinde.

  
  Das Pulvinar (Pu) erhält Impulse aus den oberen Vierhügeln, dem Prätectum und dem Okzipitallappen; es projiziert in den Parieto-temporo-okzipitalen Assoziationskortex sowie den Gyrus cinguli. Seine Aufgaben sind sensorische Integration, Augenbewegungs- und Sprachkontrolle.

     Der Nucleus lateralis posterior* (LP) empfängt Signale aus den colliculi superiores (obere Vierhügel) sowie aus Prätectum und Okzipitallappen; er projiziert in den hinteren Parietalkortex. Er übernimmt Aufgaben der sensorischen Integration.
 
Unspezifische korrespondieren mit spezifischen Thalamuskernen; sie erhalten Afferenzen aus formatio reticularis, Kleinhirn und Basalganglien und projizieren in die gesamte Großhirnrinde. Vertreter sind die nuclei intralaminares (mit dem nucl. centromedianus), der nucl. reticularis und die nuclei mediani.
 
  Übersicht über die Funktionen des Thalamus

  Zur Beteiligung des Thalamus an der Motorik s. dort

  Über sinnesphysiologische Leistungen des Okzipital- und Parietalhirns, Temporalhirns und Frontalhirns s. dort.


Eine Reise durch die Physiologie


  Die Informationen in dieser Website basieren auf verschiedenen Quellen: Lehrbüchern, Reviews, Originalarbeiten u.a. Sie sollen zur Auseinandersetzung mit physiologischen Fragen, Problemen und Erkenntnissen anregen. Soferne Referenzbereiche angegeben sind, dienen diese zur Orientierung; die Grenzen sind aus biologischen, messmethodischen und statistischen Gründen nicht absolut. Wissenschaft fragt, vermutet und interpretiert; sie ist offen, dynamisch und evolutiv. Sie strebt nach Erkenntnis, erhebt aber nicht den Anspruch, im Besitz der "Wahrheit" zu sein.