Physiologie der Sinnesorgane

Allgemeine physiologische Prinzipien der Sensorik
 
 
© H. Hinghofer-Szalkay

(in)adäquat: aequus = gleich
Dermatom:
δέρμα = Haut, τομή = Schnitt
Phototransduktion: φῶς, φωτός = Licht, transducere = überführen
Somatotopie: σῶμα = Körper, τόπος = Ort
Stevens'sche Potenzfunktion: Stanley Stevens
Synästhesie: συναισϑάνομαι = zugleich wahrnehmen
Transduktion: trans-ducere = (hin)über-führen
Weber-Fechner'sches Gesetz: Ernst Weber, Gustav Fechner


Sinnesreize ausreichender Stärke werden von Rezeptoren in elektrische Signale umgesetzt (Transduktion), was sekundäre Vorgänge hervorruft (Transformation); Sinnesnerven verändern daraufhin ihre Erregungsgröße (Aktionspotentialfrequenz, Zahl involvierter Fasern - Kodierung des Reizes), und die Sinnesinformation wird auf entsprechende graue Substanz im Zentralnervensystem abgebildet (Projektion).

Sinnesrezeptoren können diffus verteilt (Schmerzrezeptoren) oder in Sinnesorganen konzentriert und organisiert sein (Haarzellen im Innenohr, Photorezeptoren in der Netzhaut...). Die Übersetzung der Reize kann gleichbleibend mit deren Stärke erfolgen (proportional) oder mit der Zeit abnehmend, also adaptiv (Differentialempfindlichkeit). Der wahrnehmbare Unterschied der Reizstärke ist relativ: Das Weber'sche Gesetz sagt aus, dass die Wahrnehmbarkeitsschwelle mit der Reizgröße zunimmt. Auf diese Weise steht ein breites Empfindlichkeitsspektrum zur Verfügung.

Sinnesmodalitäten sind z.B. Sehen und Hören, Sinnesqualitäten z.B. gelb und grün. Welchem "Sinn" man afferente Information zuordnet, hängt davon ab, in welche Hirnregion projiziert wird - einerlei, welcher Art der Reiz ist. Das Gebiet, von dem aus (in der Peripherie, z.B. der Netzhaut) eine bestimmte zentrale Nervenzelle beeinflusst werden kann, nennt man ihr rezeptives Feld.

Reize können "für das Sinnesorgan geschaffen" sein (Licht für das Auge, Schall für das Ohr) - dann nennt man sie adäquat, sie wirken schon bei geringer Reizintensität überschwellig auf das Sinnesorgan. Aber auch andere können wahrgenommen werden, wenn sie nur stark genug sind (z.B. Druck auf das Auge), sie sind aber inadäquat. Ob ein Reiz eine sinnesphysiologische Auswirkung hat, hängt von seiner Intensität ab: Löst er eine Erregungsänderung aus, ist er überschwellig; schafft er das nicht, löst er keine Änderung der Erregungsstärke (Aktionspotentialfrequenz,..) aus und bleibt unterschwellig.


Transduktion von Sinnesreizen Transformation, Kodierung, Proportional- vs. Differentialempfindlichkeit
Rezeptive Felder, laterale Hemmung
  

>Abbildung: Sensorische Afferenzen zum Gehirn
Nach einer Vorlage in Silverthorn, Human Physiology, an integrated approach, 4th Int'l ed. 2007, Pearson / Benjamin Cummings

Sinnesorgane und Projektionsgebiete ins Gehirn. Die meisten Wege führen über den Thalamus - mit Ausnahme des Geruchssinns. Einige für die Erhaltung des Gleichgewichts benötigte Wege laufen direkt über das Kleinhirn
Zellen reagieren auf Reize. Druck, Temperatur, Schwingungen, Stoffkonzentrationen oder Licht werden von spezialisierten Sinneszellen in Veränderungen des Membranpotentials "übersetzt". Aktionspotentialmuster informieren über afferente (zum Zentrum führende) Nervenfasern das Zentralnervensystem (ZNS) über peripher gemessene Sinnesreize.

Sinnesphysiologische Forschung stützt sich auf subjektive (Psychophysik) und objektive Beobachtungen (Ableitung elektrischer / magnetischer Vorgänge / Darstellung neurophysiologischer Vorgänge). Empfindungen und Wahrnehmungen können nur erlebt und beschrieben, nicht direkt gemessen werden
(Empfindung: bewusster primärer Sinneseindruck; Wahrnehmung: Empfindung des Gesamtmusters äußerer und innerer Zustände).



  
Sinnesreize können passend (adäquat ) für das entsprechende Sinnesorgan sein, d.h. das Organ reagiert auf diese besonders empfindlich. Ein Reiz kann zu schwach sein, um eine elektrophysiologische Antwort hervorzurufen ("unterschwellig"), oder er ist stark genug, dies zu tun ("überschwellig"). Strukturen, welche Sinnesreize in elektrische Signale umwandeln (transduzieren), heißen Sinnesrezeptoren.
  

<Abbildung: Sensorische Rezeptoren
Nach einer Vorlage in Silverthorn, Human Physiology, an integrated approach, 4th Int'l ed. 2007, Pearson / Benjamin Cummings

Links: Simpler Rezeptor - freie Nervenendigungen (Beispiel Nozizeptor)    Mitte: Komplexer Rezeptor - bindegewebige Zusatzelemente (Beispiel Vater-Pacini-Körperchen)    Rechts: Spezialisierter Rezeptor setzt Neurotransmitter frei, der Nervenzelle synaptisch beeinflusst (Beispiel Haarzelle)

  Afferente Nervenfasern können einen Reiz entweder

     direkt
zu Erregungsgrößen (Aktionspotentialsequenzen) umsetzen, entweder über freie Nervenendigungen (Geruch, Schmerz-, Temperatursinn -
<Abbildung links) oder zusammen mit Zusatzelementen (somatische und viszerale Mechanorezeptoren - <Abbildung Mitte): Primäre Sinneszellen. Diese Zellen sind zugleich Sensorzellen und Neuronen. Oder

     indirekt, indem Sinneszellen auf (typischerweise adäquate) Reize mit einer Änderung ihrer Transmitterfreisetzung reagieren, was über Rezeptoren an angeschalteten Nervenzellen eine entsprechende Änderung ihrer Erregungsgröße (Aktionspotentialgenerierung) auslöst (<Abbildung rechts): Sekundäre Sinneszellen. Hierher gehören Gesichts-, Geschmacks-, Gehör-, Gleichgewichtssinn.

Quantifizierbar ist eine Reizstärke, die gerade eine Empfindung auslöst, und man kann deren Intensität als Absolutschwelle definieren. Weiters ist die Unterschiedsschwelle diejenige Änderung der Reizstärke, welche gerade als Änderung der Intensität empfunden werden kann.

Um diese Schwelle zu überschreiten, ist bei den meisten Sinnesorganen (außer Temperatur- und Schmerzsinn) nicht eine konstante Reizstärkenzunahme, sondern ein bestimmter Bruchteil des Ausgangsreizes notwendig; dieser Quotient bleibt dann unabhängig von der absoluten Reizstärke gleich. Dies kann man unterschiedlich mathematisch beschreiben; eine erstmals 1834 vorgeschlagene Formulierung ist die nach Ernst Weber:

  Das Weber-sche Gesetz sagt aus, dass die Wahrnehmbarkeitsschwelle mit der Reizgröße zunimmt. Die mathematische Formulierung lautet
  
ΔR / R = [k]
  
R ist die Reizstärke, ΔR die Wahrnehmbarkeitsschwelle, d.h. derjenige Reizzuwachs, der erforderlich ist, um einen Unterschied wahrzunehmen (just noticeable difference), und k ein konstanter Betrag: der detektierbare Reizgrößenunterschied hängt von der Reizintensität ab.

Der Betrag von k hängt vom jeweiligen Sinnessystem ab: Beim photopischen Sehen 1-2 % der Lichtstärke, beim Tastsinn ≈3 % des Hautdrucks, beim Geschmackssinn 10-20% der Konzentration.

Weitere Darstellungen sind das Fechner'sche bzw. Weber-Fechner'sche Gesetz
(Logarithmierung) und die Stevens'sche Potenzfunktion (Reaktionsstärke als Funktion der Reizstärke, konstanter Logarithmus).

  Sinneserlebnisse können unterschieden werden nach

      Intensität,

      Ort des Auftretens (Lokalisation, Ausdehnung, Richtung),

      Zeitverlauf,

      Qualität (z.B. sauer - bitter).

Als Modalität bezeichnet man einen "Qualitätskreis", der (subjektiv) nicht direkt mit einem anderen vergleichbar ist (z.B. Hören - Sehen). Die Gesamtzahl der Modalitäten ist nicht eindeutig definierbar (Vibrationssinn? Durst?..). Modalitäten werden durch den Sinneskanal bestimmt, über den die Information vermittelt wird (z.B. Sehnerv - Hörnerv) sowie die Verknüpfung mit entsprechenden Hirnregionen (z.B. Sehrinde - Hörrinde).

Bei Vorliegen einer Synästhesie
(Kopplung physisch getrennter Bereiche der Wahrnehmung) werden Modalitäten "vermischt" wahrgenommen, z.B. lösen Geräusche auch das Sehen von Farben aus usw.

Führt ein Reiz zu einer Veränderung der Erregungsmuster der afferenten Fasern, ist er überschwellig. Ein unterschwelliger Reiz tut dies nicht. Adäquat nennt man Reize, auf die Rezeptorzellen besonders empfindlich reagieren. Reize, für deren Aufnahme das Sinnesorgan nicht geschaffen ist, heißen inadäquat (Beispiel: Empfindung von Licht bei Druck auf den Augapfel).



  

>Abbildung: Ableitung von Generatorpotential (Pacini-Körperchen) und Aktionspotentialen (Nervenfaser)

Der Druckrezeptor reagiert auf Druckänderungen, das Generatorpotential an der sensiblen Nervenendigung ist ein lokales Analogsignal, dieses wird zu fortgeleiteten Aktionspotentialen umgesetzt  ("digitale" Codierung)

  Transduktion (z.B. Phototransduktion ) nennt man die Umwandlung eines Sinnesreizes in eine Änderung des Membranpotentials einer Sinneszelle. Dies erfolgt mittels spezialisierter (mechano-, chemo-, photosensibler) Membranproteine (Bezeichnungen: Sensor-, Rezeptorpotential, Generatorpotential) - z.B. in Mechanosensoren: Druck Depolarisation (>Abbildung) oder in der Netzhaut: Licht Hyperpolarisation.

  Transformation bedeutet die "Übersetzung" in entsprechende Erregungsgrößen (Aktionspotentiale; geringere Freisetzung von Glutamat in der Netzhaut; etc).

Adaptation kann sowohl auf der Ebene der Transduktion als auch der Transformation (z.B. veränderte Kaliumleitfähigkeit - Frequenzadaptation) erfolgen.

  

<Abbildung: PD-Verhalten
Nach Ottoson D, Sheperd GM, Cold Spring Harbor Symp Quant Biol 1965; 30: 105-14

Graduelle Dehnung einer Muskelspindel (unten) führt zu Generatorpotentialen zunehmender Größe (oben). Die Antwort ist anfänglich stark und nimmt dann rasch ab (Differentialverhalten), die Höhe der Gesamtantwort entspricht der Reizstärke (Proportionalität)

Differentialempfindlichkeit- "D-Verhalten", <Abbildung - eines Rezeptors erfolgt über Akkommodation des Membranpotentials (wahrscheinlich über Effekte an Natriumkanälen).

Das kann man anhand der Mechanosensibilität zeigen:
Vibrationsrezeptoren adaptieren besonders schnell (Sekundenbruchteile).

Auch
Geruchsrezeptoren adaptieren zügig; innerhalb weniger Minuten "gewöhnt" man sich meist weitgehend an eine olfaktorische Umgebung, dass deren Eigenheiten kaum noch wahrgenommen werden.

"Tonische" Rezeptoren adaptieren hingegen langsam (Stunden bis Tage) oder gar nicht: Proportionalempfindlichkeit - "P-Verhalten". Schmerzrezeptoren, maculae im Innenohr, Barorezeptoren, Chemorezeptoren der Atmungssteuerung, Positionszellen zeigen Proportionalantworten; rasche Adaptation würde in diesen Fällen einen Informationsverlust bedeuten und sinnvoller Regulation entgegenstehen.

  

>Abbildung: Struktur und Funktion der kutanen Mechanosensibilität

Nach einer Vorlage in  New Human Physiology

Vater-Pacini-Körperchen zeigen ausgeprägte Differentialempfindlichkeit (rasche Adaptation; Vibrationssinn), Merkel-Scheiben eher Proportionalempfindlichkeit (geringe Adaptation; Berührungssinn)

Kombiniertes Ansprechverhalten: Die meisten Rezeptoren zeigen in ihrem Ansprechverhalten eine Mischung aus Proportional- und Differential-Anteil (PD-Sensoren). Dabei sind die P- und D-Anteile verschieden stark ausgeprägt, z.B. bei den Mechanosensoren der Haut (Oberflächensensibilität).

So sind z.B. Meißner'sche Tastkörperchen der unbehaarten Haut oder Haarfollikelrezeptoren (>Abbildung) ausgeprägt differentialempfindlch: Bei konstantem Reiz nimmt ihre Entladungsfrequenz rasch ab.

Umgekehrt reagieren Ruffini-Körperchen oder Merkel-sche Tastscheiben auch längere Zeit recht gleichbleibend auf die Stärke des mechanischen Reizes - sie sind stark proportionalempfindlich.

Primäre Sinneszellen generieren auf Reizung hin selbst Aktionspotentiale (z.B. Geruchszellen); sekundäre Sinneszellen (der Regelfall) beeinflussen nachgeschaltete Neuronen, welche Aktionspotentiale generieren. Sekundäre Sinneszellen sind also nur der Transduktion fähig; primäre auch der Transformation.




  Die Kodierung der Intensität und Art eines Sinnesreizes erfolgt über Zahl und Muster der Aktionspotentiale und der beteiligten afferenten Nervenfasern. Verschieden starke Reize können unterschiedlich viele Rezeptoren beeinflussen.
  

<Abbildung: Kontrastverstärkung durch laterale Hemmung
Nach einer Vorlage in droualb.faculty.mjc.edu (Pearson Education 2011)

In der Projektion vom Reizort zu zentralen Orten (im Bild 1., 2. afferentes Neuron - y1, y2, rot gezeigt) ist die Erregungsgröße (Aktionspotentialfrequenz) am höchsten (mittlere Säulen). Inhibitorische Interneurone in der Umschalte-Ebene bewirken, dass in der weniger erregten Bahn ("lateral" - grün und blau gezeigt) die Erregungsstärke reduziert wird (Abnahme der Höhe der seitlichen Säulen vom 1. zum 2. Neuron). Die Erregung ist in x2 und z2 geringer als in x1 und z1. Das ZNS empfängt somit ein kontrastiertes Sinnesbild

Rezeptive Felder: Das Gebiet, das jeweils zu einer zentralen Nervenzelle konvergiert, heißt rezeptives Feld (<Abbildung: kolorierte Flächen). Je kleiner die rezeptiven Felder, desto besser (höher) ist das Auflösungsvermögen in dem betreffenden sensorischen Gebiet (z.B. s. dort).

Aneinandergrenzende rezeptive Felder sind oft durch laterale Hemmung gekennzeichnet:
Kollateralen afferenter ("aufsteigender") sensorischer Fasern regen inhibitorische Zwischenneurone auf der Ebene einer afferenten "Umschaltung" an. Diese erschweren die Erregungsübertragung an Nachbarneuronen, deren Membranpotential stabilisiert wird (Aufbau von IPSPs).

Dadurch wird die Zone direkt neben der am stärksten erregten Faser (rot in der <Abbildung) von einem "Hemmungshof" unringt, hier ist die Entstehung von Aktionspotentialen behindert. Dies dient dem Aufbau von Kontrasten.

Rezeptive Felder überschneiden sich, weil Rezeptorzellen mehreren rezeptiven Feldern zugeordnet sind (Divergenz).


Im ZNS gelangen einerseits Impulse von mehreren Rezeptoren zu gleichen Nervenzellen (Konvergenz), andererseits beeinflusst jede einzelne Rezeptorzelle mehrere zentral gelegene Nervenzellen (Divergenz).

 
   s. auch dort
  

>Abbildung: Rezeptive Felder für unterschiedliche Sinnesqualitäten differieren in ihrer Größe
Nach einer Vorlage bei indiana.edu


Die >Abbildung zeigt an einem Beispiel, dass sich die Größe rezeptiver Felder für verschiedene Sinnesqualitäten auf ein und derselben Sinnesprojektionsfläche (hier die Haut einer Hand) deutlich unterscheiden kann: Die kolorierten Flächen zeigen die Größe der (hier angenommenen) rezeptiven Felder eines Neurons für Berührungssensitivität (blau), eines anderen für Vibration (grün), wieder eines anderen Neurons für Wärme (gelb) und schließlich eines für Schmerz (rot). Es ist ersichtlich, dass die Projektionsflächen (rezeptoven Felder) für Mechanosensibilität relativ klein, für Wärme- und Schmerzsensibilität hingegen groß sind.

Daraus ist verständlich, dass Berührungs- und Vibrationsreize gut lokalisierbar sind, wohingegen die Ortung von Wärme- oder Schmerzreizen (oder auch Juckreizen) schwererfällt (geringe räumliche Auflösung).

Konvergenz- und Divergenzschaltungen zusammen mit entsprechender Anordnung exzitatorischer und inhibitorischer Schaltungen werden in neuronalen Netzwerken benützt, die sowohl zum Erkennen als auch zum Generieren bestimmter Muster dienen.

  

>Abbildung: Retinotopie
Nach einer Vorlage in Wikimedia

Zuordnung von Netzhautquadranten der Retina (oben) zu entsprechenden Zonen der primären Sehrinde (unten). Der Bereich der fovea centralis (Stelle größten Auflösungsvermögens bzw. maximaler Sehschärfe) ist in der Hirnrinde im Verhältnis zur Netzhautperipherie überrepräsentiert (Felder 1 bis 4), weil diesem Gebiet die relativ höchste kortikale Rechenleistung entspricht

Die Abbildung der Peripherie im Gehirn ist je nach Bedeutung der Orte und Funktionen für den Kortex verzerrt (Homunculus), aber doch geordnet, sodass man von Somatotopie (Körper), Retinotopie (Netzhaut - <Abbildung) und Tonotopie (Tonhöhe) spricht.

Parallele Übermittlung der Sinnesinformation (Redundanz) bietet Sicherheit bei teilweisem Ausfall der Afferenz: So überlappen sich die Dermatome
im Brustbereich jeweils zur Hälfte, Ausfall eines Interkostalnerven kann sensorisch weitgehend kompensiert werden.

Sinnesinformationen beeinflussen Körperfunktionen und Handlungsabläufe. Nur ein kleiner Bruchteil der Information, die unser Zentralnervensystem erreicht, wird bewusst wahrgenommen. Die Wahrnehmung wird von der Aufmerksamkeit gesteuert und kann so bestimmte Sinnesmeldungen unter den vielen anderen zur Bewusstwerdung auswählen.

Sinnesafferenzen werden auf ihren verschiedenen Stufen der Aufarbeitung ("Umschaltung") bearbeitet und auch gehemmt. Diese synaptischen Hemmungen erfolgen meist GABAerg oder glyzinerg. Direkte Hemmung erfolgt mit inhibierenden (hyperpolarisierenden) Transmitter-Rezeptor-Effekten, indirekte über Vordepolarisation präsynaptischer Neuronenendigungen (Reduktion der Transmitterfreisetzung).

Solche Verschaltungen ermöglichen

      Vorwärts- und Rückwärtshemmung,

      Dämpfung, und

      Kontrastierung (laterale Hemmung, Umfeldhemmung), je nach Verschaltungsmuster und Funktion.



Eine Reise durch die Physiologie


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