Eine Reise durch die Physiologie - Wie der Körper des Menschen funktioniert
 

   
Physiologie der Sinnesorgane

  Allgemeine physiologische Prinzipien der Sensorik
© H. Hinghofer-Szalkay

(in)adäquat: aequus = gleich
Dermatom:
δέρμα = Haut, τομή = Schnitt
Phototransduktion: φῶς, φωτός = Licht, transducere = überführen
Somatotopie: σῶμα = Körper, τόπος = Ort
Stevens'sche Potenzfunktion: Stanley Stevens
Synästhesie: συναισϑάνομαι = zugleich wahrnehmen
Transduktion: trans-ducere = (hin)über-führen
Weber-Fechner'sches Gesetz: Ernst Weber, Gustav Fechner



Sinnesreize werden von Rezeptoren in elektrische Signale umgesetzt (Transduktion), was sekundäre Vorgänge hervorruft (Transformation). Der Reiz wird codiert: Bei ausreichender Reizstärke am Sinnesorgan verändern afferente Nervenfasern ihre Erregungsgröße (Aktionspotentialfrequenz, Zahl involvierter Fasern), und die Sinnesinformation wird im Zentralnervensystem abgebildet (Projektion).

Sinnesrezeptoren können peripher im Gewebe verteilt (z.B. Schmerzrezeptoren) oder in Sinnesorganen organisiert sein (z.B. Photorezeptoren in der Netzhaut). Die affrerente Erregung kann anhaltend proportional zur Reizstärke sein oder bei konstanter Reizstärke mit der Zeit abnehmen (Differentialempfindlichkeit). Der wahrnehmbare Unterschied der Reizstärke ist relativ: Das Weber'sche Gesetz sagt aus, dass die Wahrnehmbarkeitsschwelle mit der Reizgröße zunimmt (die Unterscheidungempfindlichkeit abnimmt). Das vergrößert den Bereich des Empfindlichkeitsspektrums.

Sinnesmodalitäten sind z.B. Sehen und Hören, Sinnesqualitäten z.B. gelb und grün. Welchem "Sinn" man afferente Information zuordnet, hängt davon ab, in welche Hirnregion projiziert wird - einerlei, welcher Art der Reiz ist. Das Gebiet in der Peripherie (z.B. der Netzhaut), das die Aktivität einer afferenten Nervenzelle beeinflusst, nennt man deren rezeptives Feld.

Reize können "für das Sinnesorgan geschaffen" sein (Licht für das Auge, Schall für das Ohr) - dann nennt man sie adäquat, sie wirken schon bei geringer Reizintensität überschwellig auf das Sinnesorgan. Auch inadäquate
Reize können wahrgenommen werden, wenn sie stark genug sind (z.B. Druck auf das Auge). Ob ein Reiz eine sinnesphysiologische Auswirkung hat, hängt von seiner Intensität ab: Löst er eine Erregungsänderung aus, ist er überschwellig; schafft er das nicht, bleibt er unterschwellig.


Transduktion von Sinnesreizen Transformation, Kodierung, Proportional- vs. Differentialempfindlichkeit
Rezeptive Felder, laterale Hemmung

Core messages
  
Sinnesreize werden in codierter Form an das Zentralnervensystem zur Verarbeitung übermittelt
 

>Abbildung: Sensorische Afferenzen zum Gehirn
Nach einer Vorlage in Silverthorn, Human Physiology, an integrated approach, 4th Int'l ed. 2007, Pearson / Benjamin Cummings

Sinnesorgane und Projektionsgebiete ins Gehirn. Die meisten Wege führen über den Thalamus - mit Ausnahme des Geruchssinns. Einige für die Erhaltung des Gleichgewichts benötigte Wege laufen direkt über das Kleinhirn

Zellen reagieren auf Reize. Druck, Temperatur, Schwingungen, Stoffkonzentrationen oder Licht werden von spezialisierten Sinneszellen in Veränderungen des Membranpotentials "übersetzt". Aktionspotentialmuster informieren über afferente (zum Zentrum führende) Nervenfasern das Zentralnervensystem (ZNS) über peripher gemessene Sinnesreize.

Sinnesphysiologische Forschung stützt sich auf subjektive (Psychophysik) und objektive Beobachtungen (Ableitung elektrischer / magnetischer Vorgänge / Darstellung neurophysiologischer Vorgänge). Empfindungen und Wahrnehmungen können nur erlebt und beschrieben, nicht direkt gemessen werden
(Empfindung: bewusster Sinneseindruck, Kombination von Information aus mehreren Sinnesorganen; Wahrnehmung: Vergleich der Empfindung mit Erfahrungen, Integration des Gesamtmusters äußerer und innerer Zustände).
 
Rezeptortyp
Reizart
Empfindungsqualität
Photorezeptor
Elektromagnetische Strahlung
hell / dunkel, Farbe, Form, Bewegung
Thermorezeptor
Wärme / Kälte
Mechanorezeptor
Mechanische Verformung
Druck, Berührung, Vibration, Kraft, Beschleunigung, Tonhöhe, Körperlage
Chemorezeptor
Moleküle / Ionen
Geruch, Geschmack
Nozizeptor
Gewebeschädigung
Schmerz

 
Transduktion von Sinnesreizen
  
Transduktion (z.B. Phototransduktion ) nennt man die Umwandlung eines Sinnesreizes in eine Änderung des Membranpotentials einer Sinneszelle (Bezeichnungen: Sensorpotential, Rezeptorpotential, Generatorpotential). Dies erfolgt mittels spezialisierter (mechano-, chemo-, photosensibler) Membranproteine.

Beispiele: Mechanosensoren: Druck
Depolarisation; Netzhaut: Licht Hyperpolarisation.
 

Mit zunehmender Veränderung des Rezeptorpotentials steigt die Aktionspotentialfrequenz.
   
Sinnesreize können passend (adäquat ) für das entsprechende Sinnesorgan sein, d.h. das Organ reagiert auf diese besonders empfindlich. Ein Reiz kann zu schwach sein, um eine elektrophysiologische Antwort hervorzurufen ("unterschwellig"), oder er ist stark genug, dies zu tun ("überschwellig"). Strukturen, welche Sinnesreize in elektrische Signale umwandeln (transduzieren), heißen Sinnesrezeptoren.
  

<Abbildung: Sensorische Rezeptoren
Nach einer Vorlage in Silverthorn, Human Physiology, an integrated approach, 4th Int'l ed. 2007, Pearson / Benjamin Cummings

Links: Simpler Rezeptor - freie Nervenendigungen (Beispiel Nozizeptor)
 
Mitte: Komplexer Rezeptor - bindegewebige Zusatzelemente (Beispiel Vater-Pacini-Körperchen)
 
Rechts: Spezialisierter Rezeptor setzt Neurotransmitter frei, der Nervenzelle synaptisch beeinflusst (Beispiel Haarzelle)


  Afferente Nervenfasern können einen Reiz entweder

     direkt
zu Erregungsgrößen (Aktionspotentialsequenzen) umsetzen, entweder über freie Nervenendigungen (Geruch, Schmerz-, Temperatursinn -
<Abbildung links) oder zusammen mit Zusatzelementen (somatische und viszerale Mechanorezeptoren - <Abbildung Mitte): Primäre Sinneszellen. Diese Zellen sind zugleich Sensorzellen und Neuronen. Oder

     indirekt, indem Sinneszellen auf (typischerweise adäquate) Reize mit einer Änderung ihrer Transmitterfreisetzung reagieren, was über Rezeptoren an angeschalteten Nervenzellen eine entsprechende Änderung ihrer Erregungsgröße (Aktionspotentialgenerierung) auslöst (<Abbildung rechts): Sekundäre Sinneszellen. Hierher gehören Gesichts-, Geschmacks-, Gehör-, Gleichgewichtssinn.

Quantifizierbar ist eine Reizstärke, die gerade eine Empfindung auslöst, und man kann deren Intensität als Absolutschwelle definieren. Weiters ist die Unterschiedsschwelle diejenige Änderung der Reizstärke, welche gerade als Änderung der Intensität empfunden werden kann.

Um diese Schwelle zu überschreiten, ist bei den meisten Sinnesorganen (außer Temperatur- und Schmerzsinn) nicht eine konstante Reizstärkenzunahme, sondern ein bestimmter Bruchteil des Betrags des Bezugsreizes notwendig; dieser Quotient bleibt dann unabhängig von der absoluten Reizstärke gleich. Dies kann man unterschiedlich mathematisch beschreiben; eine erstmals 1834 vorgeschlagene Formulierung ist die nach Ernst Weber:

  Das Weber-sche Gesetz sagt aus, dass die Wahrnehmbarkeitsschwelle mit der Reizgröße zunimmt. Die mathematische Formulierung lautet
  
ΔR / R = [k]
  
R ist die Reizstärke, ΔR die Wahrnehmbarkeitsschwelle, d.h. derjenige Reizzuwachs, der erforderlich ist, um einen Unterschied wahrzunehmen (just noticeable difference), und k ein konstanter Betrag: der detektierbare Reizgrößenunterschied hängt von der Reizintensität ab.

Der Betrag von k hängt vom jeweiligen Sinnessystem ab: Beim photopischen Sehen 1-2 % der Lichtstärke, beim Tastsinn ~3 % des Hautdrucks, beim Geschmackssinn 10-20% der Konzentration.

Weitere Darstellungen sind das Fechner'sche bzw. Weber-Fechner'sche Gesetz
(Logarithmierung) und die Stevens'sche Potenzfunktion (Reaktionsstärke als Funktion der Reizstärke, konstanter Logarithmus).

  Sinneserlebnisse können unterschieden werden nach

      Intensität,

      Ort des Auftretens (Lokalisation, Ausdehnung, Richtung),

      Zeitverlauf,

      Qualität (z.B. sauer - bitter).

Als Modalität bezeichnet man einen "Qualitätskreis", der (subjektiv) nicht direkt mit einem anderen vergleichbar ist (z.B. Hören - Sehen). Die Gesamtzahl der Modalitäten ist nicht eindeutig definierbar (Vibrationssinn? Durst?..). Modalitäten werden durch den Sinneskanal bestimmt, über den die Information vermittelt wird (z.B. Sehnerv - Hörnerv) sowie die Verknüpfung mit entsprechenden Hirnregionen (z.B. Sehrinde - Hörrinde).

Bei Vorliegen einer Synästhesie
(Kopplung physisch getrennter Bereiche der Wahrnehmung) werden Modalitäten "vermischt" wahrgenommen, z.B. lösen Geräusche auch das Sehen von Farben aus usw.

Führt ein Reiz zu einer Veränderung der Erregungsmuster der afferenten Fasern, ist er überschwellig. Ein unterschwelliger Reiz tut dies nicht.

Adäquat nennt man Reize, auf die Rezeptorzellen besonders empfindlich reagieren. Reize, für deren Aufnahme das Sinnesorgan nicht geschaffen ist, heißen inadäquat (Beispiel: Empfindung von Licht bei Druck auf den Augapfel).

 
Transformation, Kodierung, Proportional- vs. Differentialempfindlichkeit
  
 
>Abbildung: Ableitung von Generatorpotential (Pacini-Körperchen) und Aktionspotentialen (Nervenfaser)

Der Druckrezeptor reagiert auf Druckänderungen, das Generatorpotential an der sensiblen Nervenendigung ist ein lokales Analogsignal, dieses wird zu fortgeleiteten Aktionspotentialen umgesetzt  ("digitale" Codierung)


Transformation bedeutet die "Übersetzung" in entsprechende Erregungsgrößen (Aktionspotentiale; geringere Freisetzung von Glutamat in der Netzhaut; etc).

Adaptation kann sowohl auf der Ebene der Transduktion als auch der Transformation (z.B. veränderte Kaliumleitfähigkeit - Frequenzadaptation) erfolgen.

  

<Abbildung: PD-Verhalten
Modifiziert nach Ottoson D, Sheperd GM, Cold Spring Harbor Symp Quant Biol 1965; 30: 105-14

Graduelle Dehnung einer Muskelspindel (unten) führt zu Generatorpotentialen zunehmender Größe (oben). Die Antwort ist anfänglich stark und nimmt dann rasch ab (Differentialverhalten), die Höhe der Gesamtantwort entspricht der Reizstärke (Proportionalität)


Differentialempfindlichkeit- "D-Verhalten", <Abbildung - eines Rezeptors erfolgt über Akkommodation (in diesme Zusammenhang auch als Adaptation bezeichnet) des Membranpotentials (wahrscheinlich über Effekte an Natriumkanälen).
 
Während eines steten Reizes kann die Aktionspotentialfrequenz abnehmen (Differentialverhalten, Adaptation).
   
Das kann man anhand der Mechanosensibilität zeigen: Vibrationsrezeptoren adaptieren besonders schnell (Sekundenbruchteile).

Auch
Geruchsrezeptoren adaptieren zügig; innerhalb weniger Minuten "gewöhnt" man sich meist weitgehend an eine olfaktorische Umgebung, dass deren Eigenheiten kaum noch wahrgenommen werden.

"Tonische" Rezeptoren adaptieren hingegen langsam (Stunden bis Tage) oder gar nicht: Proportionalempfindlichkeit - "P-Verhalten". Schmerzrezeptoren, maculae im Innenohr, Barorezeptoren, Chemorezeptoren der Atmungssteuerung, Positionszellen zeigen Proportionalantworten; rasche Adaptation würde in diesen Fällen einen Informationsverlust bedeuten und sinnvoller Regulation entgegenstehen.

  

>Abbildung: Struktur und Funktion der kutanen Mechanosensibilität
Nach einer Vorlage in  New Human Physiology

Vater-Pacini-Körperchen zeigen ausgeprägte Differentialempfindlichkeit (rasche Adaptation; Vibrationssinn), Merkel-Scheiben eher Proportionalempfindlichkeit (geringe Adaptation; Berührungssinn)


Kombiniertes Ansprechverhalten: Die meisten Rezeptoren zeigen in ihrem Ansprechverhalten eine Mischung aus Proportional- und Differential-Anteil (PD-Sensoren). Dabei sind die P- und D-Anteile verschieden stark ausgeprägt, z.B. bei den Mechanosensoren der Haut (Oberflächensensibilität).

So sind z.B. Meißner'sche Tastkörperchen der unbehaarten Haut oder Haarfollikelrezeptoren (>Abbildung) ausgeprägt differentialempfindlch: Bei konstantem Reiz nimmt ihre Entladungsfrequenz rasch ab.

Umgekehrt reagieren Ruffini-Körperchen oder Merkel-sche Tastscheiben auch längere Zeit recht gleichbleibend auf die Stärke des mechanischen Reizes - sie sind stark proportionalempfindlich.

Primäre Sinneszellen generieren auf Reizung hin selbst Aktionspotentiale (z.B. Geruchszellen); sekundäre Sinneszellen (der Regelfall) beeinflussen nachgeschaltete Neuronen, welche Aktionspotentiale generieren. Sekundäre Sinneszellen sind also nur der Transduktion fähig; primäre auch der Transformation.
 
Rezeptive Felder, laterale Hemmung
 
Die Kodierung der Intensität und Art eines Sinnesreizes erfolgt über Zahl und Muster der Aktionspotentiale und der beteiligten afferenten Nervenfasern. Verschieden starke Reize können unterschiedlich viele Rezeptoren beeinflussen.
  

<Abbildung: Kontrastverstärkung durch laterale Hemmung
Nach einer Vorlage in droualb.faculty.mjc.edu (Pearson Education 2011)

Das mittlere rezeptive Feld (rot, "Reizort") wird gereizt.
 
In der Projektion zum ZNS ist die Erregungsgröße (Aktionspotentialfrequenz) bei den afferenten Neuronen Y am höchsten (mittlere Säulen).
 
Inhibitorische Interneurone in der Verarbeitungsebene 1 zu 2 bewirken, dass in der weniger erregten Bahn (grün und blau gezeigt) die Erregungsstärke reduziert wird (Abnahme der Höhe der seitlichen Säulen vom 1. - unteres Inset - zum 2. Neuron - oberes Inset).
 
Die neuronale Inhibition ist in der Richtung Y zu X und Z effektiver (stärkere Erregung von Y1, früheres Auftreten von Aktionpotentialen) als in der umgekehrten Richtung (Hemmungshof um die Y-Achse). Das Gehirn empfängt ein kontrastiertes Sinnesbild


Rezeptive Felder: Das Gebiet, das jeweils zu einer zentralen Nervenzelle konvergiert, heißt rezeptives Feld (<Abbildung: kolorierte Flächen). Je kleiner die rezeptiven Felder, desto besser (höher) ist das Auflösungsvermögen in dem betreffenden sensorischen Gebiet (z.B. s. dort).

Aneinandergrenzende rezeptive Felder sind oft durch laterale Hemmung gekennzeichnet:
Kollateralen afferenter ("aufsteigender") sensorischer Fasern regen inhibitorische Zwischenneurone auf der Ebene einer afferenten "Umschaltung" an. Diese erschweren die Erregungsübertragung an Nachbarneuronen, deren Membranpotential stabilisiert wird (Aufbau von IPSPs).

Dadurch wird die Zone direkt neben der am stärksten erregten Faser (rot in der <Abbildung) von einem "Hemmungshof" unringt, hier ist die Entstehung von Aktionspotentialen behindert. Dies dient dem Aufbau von Kontrasten.

Rezeptive Felder überschneiden sich, weil Rezeptorzellen mehreren rezeptiven Feldern zugeordnet sind (Divergenz).


Im ZNS gelangen einerseits Impulse von mehreren Rezeptoren zu gleichen Nervenzellen (Konvergenz), andererseits beeinflusst jede einzelne Rezeptorzelle mehrere zentral gelegene Nervenzellen (Divergenz).

 
   s. auch dort
  

>Abbildung: Rezeptive Felder für unterschiedliche Sinnesqualitäten differieren in ihrer Größe
Nach einer Vorlage bei indiana.edu

Das rezeptive Feld für Schmerz ist in diesem Beispiel am größten, gefolgt von Wärme und Vibration. "Berührung" hat ein besonders kleines rezeptives Feld, hier ist das Auflösungsvermögen am größten

Die >Abbildung zeigt an einem Beispiel, dass sich die Größe rezeptiver Felder für verschiedene Sinnesqualitäten auf ein und derselben Sinnesprojektionsfläche (hier die Haut einer Hand) deutlich unterscheiden kann: Die kolorierten Flächen zeigen die Größe der (hier angenommenen) rezeptiven Felder eines Neurons für Berührungssensitivität (blau), eines anderen für Vibration (grün), wieder eines anderen Neurons für Wärme (gelb) und schließlich eines für Schmerz (rot). Es ist ersichtlich, dass die Projektionsflächen (rezeptoven Felder) für Mechanosensibilität relativ klein, für Wärme- und Schmerzsensibilität hingegen groß sind.

Daraus ist verständlich, dass Berührungs- und Vibrationsreize gut lokalisierbar sind, wohingegen die Ortung von Wärme- oder Schmerzreizen (oder auch Juckreizen) schwererfällt (geringe räumliche Auflösung).

Konvergenz- und Divergenzschaltungen zusammen mit entsprechender Anordnung exzitatorischer und inhibitorischer Schaltungen werden in neuronalen Netzwerken benützt, die sowohl zum Erkennen als auch zum Generieren bestimmter Muster dienen.

  

>Abbildung: Retinotopie
Nach einer Vorlage in Wikimedia

Zuordnung von Netzhautquadranten der Retina (oben) zu entsprechenden Zonen der primären Sehrinde (unten). Der Bereich der fovea centralis (Stelle größten Auflösungsvermögens bzw. maximaler Sehschärfe) ist in der Hirnrinde im Verhältnis zur Netzhautperipherie überrepräsentiert (Felder 1 bis 4), weil diesem Gebiet die relativ höchste kortikale Rechenleistung entspricht


Die Abbildung der Peripherie im Gehirn ist je nach Bedeutung der Orte und Funktionen für den Kortex verzerrt (Homunculus), aber doch geordnet, sodass man von Somatotopie (Körper), Retinotopie (Netzhaut - <Abbildung) und Tonotopie (Tonhöhe) spricht.

Parallele Übermittlung der Sinnesinformation (Redundanz) bietet Sicherheit bei teilweisem Ausfall der Afferenz: So überlappen sich die Dermatome
im Brustbereich jeweils zur Hälfte, Ausfall eines Interkostalnerven kann sensorisch weitgehend kompensiert werden.

Sinnesinformationen beeinflussen Körperfunktionen und Handlungsabläufe. Nur ein kleiner Bruchteil der Information, die unser Zentralnervensystem erreicht, wird bewusst wahrgenommen. Die Wahrnehmung wird von der Aufmerksamkeit gesteuert und kann so bestimmte Sinnesmeldungen unter den vielen anderen zur Bewusstwerdung auswählen.

Sinnesafferenzen werden auf ihren verschiedenen Stufen der Aufarbeitung ("Umschaltung") bearbeitet und auch gehemmt. Diese synaptischen Hemmungen erfolgen meist GABAerg oder glyzinerg. Direkte Hemmung erfolgt mit inhibierenden (hyperpolarisierenden) Transmitter-Rezeptor-Effekten, indirekte über Vordepolarisation präsynaptischer Neuronenendigungen (Reduktion der Transmitterfreisetzung).

Solche Verschaltungen ermöglichen

      Vorwärts- und Rückwärtshemmung,

      Dämpfung, und

      Kontrastierung (laterale Hemmung, Umfeldhemmung), je nach Verschaltungsmuster und Funktion.
 

 
      Sinnesreize können inadäquat oder adäquat (Reizart), unter- oder überschwellig sein (Reizuntensität). Sie bewirken an Sinneszellen eine Änderung des Membranpotentials (Transduktion). Diese Änderung nennt man Sensorpotential, Rezeptorpotential oder Generatorpotential, sie erfolgt mittels spezialisierter (mechano-, chemo-, photosensibler) Membranproteine
 
      Besteht das Rezeptorpotenzial in einer ausreichend starken (überschwelligen) Depolarisierung, entsteht ein Aktionspotenzial. Mit zunehmender Reduktion des Membranpotentials am Rezeptor steigt die Aktionspotentialfrequenz; mit zunehmender Hyperpolarisierung nimmt sie ab
 
     Afferente Nervenfasern können auf einen Reiz direkt mit veränderter Erregungsgröße (Aktionspotentialsfrequenz) reagieren (Druck, Schmerz, Temperatur, Geruch). Ändern sekundäre Sinneszellen ihre Transmitterfreisetzung, ändert sich die Erregungsgröße afferenter Nervenfasern (Gesichts-, Geschmacks-, Gehör-, Gleichgewichtssinn)
 
      Absolutschwelle ist die Reizstärke, die gerade noch eine Empfindung auslöst; Unterschiedsschwelle eine Änderung der Reizstärke, die gerade noch eine Empfindunsänderung auslöst. Die Unterschiedsschwelle ist ein meist konstanter Bruchteil (Weber-Gesetz: ΔR / R) des Betrags des Bezugsreizes (ein vom Absolutbetrag des Reizes unabhängiger Quotient)
 
      Sinneserlebnisse unterscheiden sich nach Lokalisation, Ausdehnung, Richtung, Intensität, Zeitverlauf und Qualität. Modalität ist ein "Qualitätskreis", der subjektiv "besonders" und nicht mit einem anderen vergleichbar ist (z.B. Hören - Sehen). Modalitäten sind durch ihren Sinneskanal (z.B. Sehnerv - Hörnerv) und ihre Hirnregion (z.B. Sehrinde - Hörrinde) bestimmt
 
      Überschwellige Reize verändern das Erregungsmuster der afferenten Fasern, unterschwellige nicht. Auf adäquate Reize reagieren entsprechende Rezeptorzellen sehr empfindlich (sie sind auf die Verarbeitung solcher Reize spezialisiert), auf inadäquate nur bei sehr hoher Reizstärke (z.B. Schlag aufs Auge)
 
      Proportionalverhalten bedeutet 1:1-Abbildung des Reizes in der Erregungsgröße (ohne Adaptation, z.B. Schmerzrezeptoren), bei Differentialverhalten adaptatiert sie während der Reizeinwirkung (z.B. Vibrationssensoren). Die meiste Sinnessysteme zeigen kombiniertes (PD-) Verhalten, mit verschieden stark ausgeprägtem Proportional- und Differentialanteil
 
      Ein rezeptives Gebiet, dessen Sinnesinformation jeweils zu einer afferenten Nervenzelle konvergiert, nennt man deren rezeptives Feld. Die Größe rezeptiver Felder in einem bestimmten Sinnesorgan verhält sich umgekehrt proportional zum räumlichen Auflösungsvermögen. Aneinandergrenzende rezeptive Felder zeigen meist laterale Hemmung (Kontrastverstärkung). Rezeptive Felder überschneiden sich, wenn Rezeptorzellen mehreren rezeptiven Feldern zugeordnet sind (Divergenz). Wenn Nervenzellen im ZNS Impulse von mehreren Rezeptoren erhalten, spricht man von Konvergenz
 
      Im Gehirn erfolgt die Abbildung geordnet nach Modalitäten und Orten (Körper: Somatotopie, Netzhaut: Retinotopie, Tonhöhe: Tonotopie). Bewusste Wahrnehmung wird von der Aufmerksamkeit gesteuert. Inhibitorische Verschaltungen sind die Grundlage von Dämpfung, Kontrastierung, Vorwärts- und Rückwärtshemmung
 

 

Eine Reise durch die Physiologie


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