Physiologie der Sinnesorgane: Prinzipien

Eine Reise durch die Physiologie - Wie der Körper des Menschen funktioniert

Prinzipien der Sensorik

(in)adäquat: aequus = gleich
Dermatom: δέρμα = Haut, τομή = Schnitt
Krause'sche Endkolben: Wilhelm Krause
Meissner'sche Körperchen: Georg Meissner
Merkel-Zellen: Friedrich Merkel
Phototransduktion: φῶς, φωτός = Licht, transducere = überführen
Ruffini-Körperchen: Angelo Ruffini
Somatotopie: σῶμα = Körper, τόπος = Ort
Stevens'sche Potenzfunktion: Stanley Stevens
Synästhesie: συναισϑάνομαι = zugleich wahrnehmen
Transduktion: trans-ducere = (hin)über-führen
Vater-Pacini-Körperchen: Abraham Vater, Filippo Pacini
Weber-Fechner'sches Gesetz: Ernst Weber, Gustav Fechner

Sinnesreize werden von Rezeptoren in elektrische Signale umgesetzt (Transduktion), was sekundäre Vorgänge hervorruft (Transformation). Der Reiz wird codiert: Bei ausreichender Reizstärke am Sinnesorgan verändern afferente Nervenfasern ihre Erregungsgröße (Aktionspotentialfrequenz, Zahl involvierter Fasern), und die Sinnesinformation wird im Zentralnervensystem abgebildet (Projektion).

Sinnesrezeptoren können peripher im Gewebe verteilt (z.B. Schmerzrezeptoren) oder in Sinnesorganen organisiert sein (z.B. Photorezeptoren in der Netzhaut). Die afferente Erregung kann anhaltend proportional zur Reizstärke sein oder bei konstanter Reizstärke mit der Zeit abnehmen (Differentialempfindlichkeit). Der wahrnehmbare Unterschied der Reizstärke ist relativ: Das Weber'sche Gesetz sagt aus, dass die Wahrnehmbarkeitsschwelle mit der Reizgröße zunimmt (die Unterscheidungempfindlichkeit abnimmt). Das vergrößert den Bereich des Empfindlichkeitsspektrums.

Sinnesmodalitäten sind z.B. Sehen und Hören, Sinnesqualitäten z.B. gelb und grün. Welchem "Sinn" man afferente Information zuordnet, hängt davon ab, in welche Hirnregion projiziert wird - einerlei, welcher Art der Reiz ist. Das Gebiet in der Peripherie (z.B. der Netzhaut), das die Aktivität einer afferenten Nervenzelle beeinflusst, nennt man deren rezeptives Feld.

Reize können "für das Sinnesorgan geschaffen" sein (Licht für das Auge, Schall für das Ohr) - dann nennt man sie adäquat, sie wirken schon bei geringer Reizintensität überschwellig auf das Sinnesorgan. Auch inadäquate Reize können wahrgenommen werden, wenn sie stark genug sind (z.B. Druck auf das Auge). Ob ein Reiz eine sinnesphysiologische Auswirkung hat, hängt von seiner Intensität ab: Löst er eine Erregungsänderung aus, ist er überschwellig; schafft er das nicht, bleibt er unterschwellig.

Transduktion von Sinnesreizen

Transformation, Codierung, Proportional- vs. Differentialempfindlichkeit

Rezeptive Felder, laterale Hemmung

Absolut- und Unterschiedsschwelle

Modalität

Rezeptorpotential, Generatorpotential, Transformation

Akkommodation (Nerv)

Rezeptives Feld

Core messages

Nur ein Teil der potenziell verfügbaren Information aus der Umgebung und dem Organismus selbst ist den Sinnesorganen zugänglich - abhängig von ihrem jeweiligen Empfindlichkeitsspektrum. Die registrierbaren Reize kommen in verschiedener Intensität, Beschaffenheit (physikalisch, chemisch) und in unterschiedlicher Energieform daher wie Temperatur, mechanische Verformung (Schall-, Dehnungsrezeption etc), elektromagnetische Schwingung (Licht), Partialdruck, Konzentration gelöster Stoffe (Chemo-, endokrine, Geschmacks-, Geruchs-, Nozizeption). Im Rahmen der Evolution haben dabei Informationsflüsse besondere Berücksichtigung gefunden, die für Überleben und Fortpflanzung in hohem Maße bedeutsam sind.

All diese Information dient dazu, die Funktionen des Körpers auf die aktuellen Bedingungen abzustimmen und in einen sinnvollen Rahmen zu stellen. Die Mehrzahl der eintreffenden Sinnesmeldungen wird ohne Einschaltung des Bewusstseins zur Auslösung bzw. Präzisierung reflektorischer Steuermechanismen genutzt - insbesondere für die Motorik. Nur ein sehr kleiner Teil davon wird dem Bewusstsein zugänglich gemacht - gewichtet vor allem nach der Notwendigkeit, über unwillkürliche Automatismen hinaus hohe und höchste Hirnfunktionen in entsprechende neurobiologische Entscheidungsmechanismen einzubeziehen.

Sinnesreize werden in codierter Form an das Zentralnervensystem zur Verarbeitung übermittelt

Sinneszellen sind außerordentlich empfindlich: Riechnerven sprechen auf einzelne Moleküle an, Zellen in der Netzhaut reagieren schon auf ein einziges Photon, Haarzellen im Innenohr auf Auslenkungen im atomaren Größenbereich. Über spezialisierte Ionenkanäle in der Membran der Rezeptorzellen erfolgt die Übersetzung des Reizes in eine Veränderung des Membranpotentials (pro Millisekunde können durch eine einzige Permease bis zu ~10⁵ Ionen hindurchtreten).

Abbildung: Sensorische Afferenzen zum Gehirn
Nach einer Vorlage in Silverthorn, Human Physiology, an integrated approach, 4th Int'l ed. 2007, Pearson / Benjamin Cummings

Sinnesorgane und Projektionsgebiete ins Gehirn. Die meisten Wege führen über den Thalamus - mit Ausnahme des Geruchssinns. Einige für die Erhaltung des Gleichgewichts benötigte Wege laufen direkt über das Kleinhirn

Reize wie Druck, Temperatur, Schwingungen, Stoffkonzentrationen oder Licht werden von spezialisierten Sinneszellen in Veränderungen des Membranpotentials "übersetzt". Aktionspotentialmuster informieren über afferente (zum Zentrum führende) Nervenfasern das Zentralnervensystem (ZNS) über peripher gemessene Sinnesreize.

Empfindungen und Wahrnehmungen können nur erlebt und beschrieben, nicht direkt gemessen werden.

Empfindung: bewusster Sinneseindruck, Kombination von Information aus mehreren Sinnesorganen

Wahrnehmung: Vergleich der Empfindung mit Erfahrungen, Integration des Gesamtmusters äußerer und innerer Zustände.

Klassifikation sensorischer Rezeptoren Modifiziert nach Kandel / Koester / Mack / Siegelbaum (eds), Principles of Neural Sciences, 6th ed. 2021
System	Modalität	Reiz	Klasse	wo?
Visuell	Sehen	Photonen	Photo- rezeptor (Zapfen, Stäbchen)	Netzhaut
Auditiv	Hören	Schall- wellen	Mechano- rezeptor (Haarzellen)	Cochlea (Innenohr)
Vestibulär	Kopf- bewegung	Schwerkraft Beschleunigung Kopfbewegung	Mechano- rezeptor (Haarzellen)	Bogengänge (Innenohr)
Somato- sensorisch				Hinterhornzellen mit Rezeptoren in:
	Berührung	Verformung / Bewegung	Mechano- rezeptor	Haut
	Proprio- zeption	Muskellänge Muskelkraft Gelenkswinkel	Mechano- rezeptor	Muskelspindeln Sehnenspindeln Gelenkskapseln
	Schmerz	schädigende Einwirkung mechanisch / thermisch / chemisch	Thermo-, Mechano-, Chemo- rezeptor	alle Gewebe außer ZNS
	Jucken	Histamin Pruritogene	Chemo- rezeptor	Haut
	viszeral	Einwirkung mechanisch / thermisch / chemisch	Thermo-, Mechano-, Chemo- rezeptor	Kardiovaskuläres, gastrointestinales System, Harnblase, Lunge
Gustatorisch	Geschmack	Substanzen	Chemo- rezeptor	Geschmacks- knospen, intraorale Thermorezeptoren, Chemorezeptoren
Olfaktorisch	Geruch	Substanzen	Chemo- rezeptor	Olfaktorische sensorische Neurone

Transduktion von Sinnesreizen

Transduktion (z.B. Phototransduktion

) nennt man die Umwandlung eines Sinnesreizes in eine Änderung des Membranpotentials einer Sinneszelle (Bezeichnungen: Sensorpotential, Rezeptorpotential, Generatorpotential). Dies erfolgt mittels spezialisierter (mechano-, chemo-, photosensibler) Membranproteine.

Beispiele: Mechanosensoren: Druck → Depolarisation; Netzhaut: Licht → Hyperpolarisation.

Sinnesrezeptoren dienen als Filter, die auf eine schmale Bandbreite von (Reiz-) Energie stark ansprechen, d.h. sie reagieren auf dieses schmale Spektrum adäquater Reize mit maximaler Empfindlichkeit. Sie verändern ihr Membranpotential (das die Eigenschaften eines Rezeptorpotentials hat) proportional zur Reizstärke bzw. Frequenz. Überschreitet die Depolarisation das Schwellenpotential des afferenten Neurons, entstehen Aktionspotentiale, die an das ZNS weitergeleitet werden.

Ändert sich das Rezeptorpotential, ändert sich auch die Aktionspotentialfrequenz an sensorischen Nervenfasern

Ein Reiz kann zu schwach sein, um eine elektrophysiologische Antwort hervorzurufen (er ist "unterschwellig"), oder er ist stark genug, dies zu tun (der Reiz ist überschwellig). Überschwellige Reize verändern die Entladungsfrequenz afferenter Fasern, unterschwellige nicht.

Strukturen, welche Sinnesreize in elektrische Signale umwandeln (transduzieren), heißen Sinnesrezeptoren. Sinnesreize können passend für das entsprechende Sinnesorgan (adäquat

) sein, d.h. das Sinnesorgan reagiert auf diese besonders empfindlich.

Adäquat sind Reize, auf die Rezeptorzellen besonders empfindlich reagieren (z.B. Netzhaut und Licht), inadäquat solche, auf die das Sinnesorgan nicht spezialisiert ist (z.B. Lichterscheinung bei Druck auf den Augapfel)

Abbildung: Sensorische Rezeptoren
Nach einer Vorlage in Silverthorn, Human Physiology, an integrated approach, 4th Int'l ed. 2007, Pearson / Benjamin Cummings

Links: Simpler Rezeptor - freie Nervenendigungen (Beispiel Nozizeptor)

Mitte: Komplexer Rezeptor - bindegewebige Zusatzelemente (Beispiel Vater-Pacini-Körperchen)

Rechts: Spezialisierter Rezeptor setzt Neurotransmitter frei, der Nervenzelle synaptisch beeinflusst (Beispiel Haarzelle)

Afferente Nervenfasern können einen Reiz entweder direkt oder indirekt umsetzen:

Direkt über primäre Sinneszellen - diese sind zugleich Sensorzellen und Neuronen. Beispiele: Freie Nervenendigungen (für Geruch, Schmerz-, Temperatursinn -

Abbildung links) oder Nerven mit Zusatzelementen (somatische und viszerale Mechanorezeptoren -

Abbildung Mitte).

Indirekt über sekundäre Sinneszellen. Diese reagieren auf Reize mit einer Änderung ihrer Transmitterfreisetzung, was an postsynaptischen Nervenzellen eine entsprechende Änderung ihrer Erregungsgröße (Aktionspotentialgenerierung) auslöst (

Abbildung rechts). Hierher gehören Gesichts-, Geschmacks-, Gehör-, Gleichgewichtssinn.

Als Absolutschwelle bezeichnet man eine Reizstärke, die gerade ausreicht, um eine Empfindung auszulösen. Die Unterschiedsschwelle (just noticeable difference) ist der Intensitätsunterschied zweier Reize, der gerade noch als Änderung der Reizstärke empfunden wird. Die Unterschiedsschwelle ist bei den meisten Sinnesorganen (außer Temperatur- und Schmerzsinn) nicht eine konstante Reizstärkenzunahme, sondern ein bestimmter Bruchteil des Betrags des Bezugsreizes; dieser Quotient ist unabhängig von der absoluten Reizstärke.

Diese sinnesphysiologische Eigenschaft kann man unterschiedlich mathematisch beschreiben; eine erstmals 1834 vorgeschlagene Formulierung ist die nach Ernst Weber:

Das Weber-sche Gesetz sagt aus, dass die Wahrnehmbarkeitsschwelle mit der Reizgröße zunimmt:

ΔR / R = [k]

R ist die Reizstärke, ΔR die Unterschiedsschwelle, k ein konstanter Betrag, deer vom jeweiligen Sinnessystem abhängt (photopisches Sehen 1-2 % der Lichtstärke, Tastsinn ~3 % des Hautdrucks, Geschmackssinn 10-20% der Stoffkonzentration).

Weitere Darstellungen sind

das Fechner'sche bzw. Weber-Fechner'sche Gesetz

(Logarithmierung) und

die Stevens'sche Potenzfunktion

(Reaktionsstärke als Funktion der Reizstärke, konstanter Logarithmus).

Sinneserlebnisse können unterschieden werden nach

Intensität,

Ort des Auftretens (Lokalisation, Ausdehnung, Richtung),

Zeitverlauf,

Qualität bzw. Submodalität (z.B. sauer - bitter).

Als Modalität bezeichnet man einen sinnesphysiologischen "Qualitätskreis", der (subjektiv) nicht direkt mit einem anderen vergleichbar ist (z.B. Hören - Sehen). Als Submodalität (Sinnesqualität) bezeichnet man einen Erlebniskreis innerhalb der Modalität (z.B. salzig, süß).

Die Gesamtzahl der Modalitäten ist nicht eindeutig definierbar. Modalitäten werden durch den Sinneskanal bestimmt, über den die Information vermittelt wird (z.B. Sehnerv - Hörnerv) sowie die Verknüpfung mit entsprechenden Hirnregionen (z.B. Sehrinde - Hörrinde).

Bei Vorliegen einer Synästhesie

(Kopplung physisch getrennter Bereiche der Wahrnehmung) werden Modalitäten "vermischt" wahrgenommen, z.B. lösen Geräusche auch das Sehen von Farben aus usw.

Transformation, Codierung, Proportional- / Differentialempfindlichkeit

Reizung einer Sensorstruktur (z.B. mechanosensitive Zelle) führt zu Veränderung ihres Membranpotentials. Diese reizproportionale Potentialänderung nennt man Rezeptorpotential oder Generatorpotential. Die "Übersetzung" dieses Potentials in entsprechende Erregungsgrößen (Aktionspotentiale bzw. Änderung von Entladungsfrequenzen, veränderte Freisetzung von Transmitterstoff, z.B. Glutamat, etc) bezeichnet man als Transformation.

Abbildung: Codierung von Reizstärke und Reizdauer
Nach einer Vorlage in Silverthorn, Human Physiology, an integrated approach, 4th Int'l ed. 2007, Pearson / Benjamin Cummings

Der Rezeptor (in diesem Beispiel eine freie Nervenendigung) generiert eine lokale reizproportionale Potentialänderung (Generatorpotential). Dies ist ein lokales Analogsignal, das zu fortgeleiteten Aktionspotentialen umgesetzt wird ("digitale" Codierung)

Generatorpotentiale wirken sich elektrotonisch auf die (zentral gelegene) Nachbarmembran aus, kann an der Triggerzone (am Übergang zum myelinisierten Teil des Neurons) überschwellig werden und Aktionspotentiale auslösen (

Abbildung), die sich dann über die ganze Zelle durch saltatorische Erregungsleitung fortpflanzt. Am zentralen Ende des Neurons (am Axon-Terminal) wird darauf hin der entsprechende Neurotransmitter (z.B. Glutamat) ausgeschüttet, was zur Erregung nachgeschalteter Neurone führt.

Dauer und Intensität des Reizes wird in Form von Zahl und Frequenz afferenter Aktionspotentiale an zentrale Verrechnungsstellen in codierter Form übermittelt ("Digitalisierung" der Sinnesinformation).

Adaptation kann sowohl auf der Ebene der Transduktion als auch der Transformation (z.B. veränderte Kaliumleitfähigkeit - Frequenzadaptation) erfolgen.

Abbildung: Akkommodation einer Nervenfaser
Nach einer Vorlage bei Massey / Cunniffe / Noorani, Carpenter's Neurophysiology - A Conceptual Approach, 6th ed. CRC Press Taylor & Francis Group 2022

Plötzliche Depolarisierung bis zum Schwellenpotential (1) löst ein Aktionspotential aus, wirkt also überschwellig (links). Je flacher der Zeitverlauf einer Depolarisierung ("Rampenreiz"), desto weiter rückt das Schwellenpotential vom Ruhepotential weg nach oben (2, 3), und desto stärker muss die Faser depolarisiert werden, um ein Aktionspotential auszulösen ("Steilheitsbedarf") - bis die Depolarisierung schließlich die "entschwundene" Reizschwelle gar nicht erreicht wird und ein Aktionspotential ausbleibt (Akkommodation)

Differentialempfindlichkeit ("D-Verhalten") eines Rezeptors erfolgt über Akkommodation (in diesem Zusammenhang auch als Adaptation bezeichnet) des Membranpotentials (

Abbildung).

Als Akkommodation von Nervenfasern bezeichnet man die Tatsache, dass die Schwelle zur Auslösung eines Aktionspotentials von der Geschwindigkeit der Depolarisierung abhängt, mit der die Schwelle überschritten werden soll (der Nerv hat sich bei langsamer Depolarisierung an die Depolarisierung "gewöhnt"). Dieser Effekt ist damit erklärbar, dass die Natriumkanäle bei einer Reduktion des Membranpotentials nur für kurze Zeit, die Kaliumkanäle hingegen mit Verzögerung länger geöffnet bleiben; die Zeit ist sozusagen auf der Seite der Stabilität des Membranpotentials (und nicht auf der Seite der Generierung von Aktionspotentialen).

Abbildung: "Tonische" und "phasische" Rezeptoren
Nach einer Vorlage in Silverthorn, Human Physiology, an integrated approach, 4th Int'l ed. 2007, Pearson / Benjamin Cummings

Ein konstanter Reiz (oben) wirkt für eine definierte Dauer auf einen Rezeptor (hier Endigung einer sensiblen Nervenfaser). Abgeleitet wird das Membranpotential von der sensiblen Endigung (Rezeptorpotential) sowie Aktionspotentiale von der afferenten Faser.

Tonischer Rezeptor mit PD-Verhalten (Registrierung links): Die Antwort des Rezeptorpotentials auf einen konstanten Reiz (z.B. Längenänderung eines Muskels durch Dehnung von außen) ist anfänglich stark und nimmt dann rasch ab (Differentialverhalten), die Höhe der Gesamtantwort entspricht der Reizstärke (Proportionalität). Die Aktionspotentialfrequenz ändert sich entsprechend dem (zeitabhängigen) Effekt auf das Rezeptorpotential.

Phasischer Rezeptor mit D-Verhalten (Registrierung rechts): Rezeptorpotential und Aktionspotentiale reagieren nur auf Änderungen der Reizgröße

Während eines steten Reizes kann die Aktionspotentialfrequenz abnehmen (Differentialverhalten, Adaptation)

Beispiel Mechanosensibilität: Pacini-Körperchen ("Vibrationsrezeptoren") adaptieren besonders schnell (Sekundenbruchteile). Dadurch werden nicht einzelne Schwingungsphasen, sondern das Gefühl eines "Kribbelns" oder "Brummens" vermittelt.

Geruchsrezeptoren adaptieren innerhalb weniger Minuten: Man "gewöhnt" sich weitgehend an eine olfaktorische Umgebung, deren Eigenheiten werden kaum noch wahrgenommen (z.B. Geruch nach Speisen im Gasthaus).

"Tonische" Rezeptoren adaptieren hingegen langsam (Stunden bis Tage) oder gar nicht: Proportionalempfindlichkeit - "P-Verhalten". Schmerzrezeptoren, maculae im Innenohr, Barorezeptoren, Chemorezeptoren der Atmungssteuerung, Positionszellen zeigen weitgehend bzw. für lange Dauer Proportionalantworten; rasche Adaptation würde in diesen Fällen einen Informationsverlust bedeuten.

Kombiniertes Ansprechverhalten: Die meisten Rezeptoren zeigen in ihrem Ansprechverhalten eine Mischung aus Proportional- und Differentialanteil (PD-Sensoren). Dabei sind die P- und D-Anteile verschieden stark ausgeprägt, z.B. bei den Mechanosensoren der Haut (Oberflächensensibilität).

Abbildung: Rezeptoren in der Haut (schematisch)
Nach einer Vorlage in Silverthorn, Human Physiology, an integrated approach, 4th Int'l ed. 2007, Pearson / Benjamin Cummings

Links: Freie Nervenendigungen, die sich um Haarwurzeln in der behaarten Haut winden, sprechen auf Veränderungen der Haarposition an und beteiligen sich am Berührungssinn.

Mitte:

Pacini-Körperchen zeigen ausgeprägte Differentialempfindlichkeit (rasche Adaptation),

Meissner-Tastkörperchen sind Druckrezeptoren der Leistenhaut (Finger, Handinnenseite, Fußsohle - Berührungssinn),

Merkel-Zellen eher Proportionalempfindlichkeit (geringe Adaptation; Berührungssinn),

Ruffini-Körperchen adaptieren ebenfalls langsam und reagieren auf horizontal einwirkende Dehnungskräfte.

Rechts: Nozizeptoren sitzen an freien Nervenendigungen, sie reagieren auf Schmerzreize

So sind z.B. Meissner'sche Tastkörperchen der unbehaarten Haut oder Haarfollikelrezeptoren (

Abbildung) ausgeprägt differentialempfindlch: Bei konstantem Reiz nimmt ihre Entladungsfrequenz rasch ab. Umgekehrt reagieren Ruffini-Körperchen oder Merkel-sche Tastscheiben auch längere Zeit recht gleichbleibend auf die Stärke des mechanischen Reizes - sie sind stark proportionalempfindlich.

Zur Oberflächensensibilität (kutane Mechanosensibilität) s. dort

Primäre Sinneszellen generieren auf Reizung hin selbst Aktionspotentiale (z.B. Geruchszellen); sekundäre Sinneszellen (der Regelfall) beeinflussen nachgeschaltete Neuronen, welche Aktionspotentiale generieren. Sekundäre Sinneszellen sind also nur der Transduktion fähig; primäre auch der Transformation.

Rezeptive Felder, laterale Hemmung

Die Codierung der Intensität und Art eines Sinnesreizes erfolgt über Zahl und Muster der Aktionspotentiale und der beteiligten afferenten Nervenfasern. Ein Prinzip lautet: Je stärker der Reiz, desto intensiver die Antwort (stärkere Veränderung des Membrtanpotentials, höhere Aktionspotentialfrequenz usw.). Ein zweites: Je stärker der Reiz, desto größer die Anzahl beeinflusster Rezeptoren. Die Funktionsweise rezeptiver Felder ist ein Schlüssel zum Verständnis der funktionellen Codierung von Sinnesreizen:

Als rezeptives Feld bezeichnet man ein Gebiet in einem (peripheren) sensorischen Areal (z.B. in Haut, Netzhaut), von dem aus Aktionspotentiale zu einer (zentralen) Nervenzelle konvergieren. Je kleiner rezeptive Felder sind, desto besser (höher) ist das Auflösungsvermögen in dem betreffenden sensorischen Gebiet (z.B. s. dort). Auf der Ebene der Nervenzellen können durch kollaterale Verschaltungen Informationen aus dem sensiblen Feld mit solchen aus benachbarten Feldern abgeglichen werden. Dabei ergeben sich Veränderungen des Erregungsmusters, z.B. in Form der lateralen Hemmung, die der Kontrastbildung dient und damit verhindert, dass bei der Überschneidung der Information aus mehreren rezeptiven Feldern ein unscharfes, statistisch gemitteltes Informations-Mischmasch resultiert.

Abbildung: Kontrastverstärkung durch laterale Hemmung
Nach einer Vorlage in Silverthorn, Human Physiology, an integrated approach, 4th Int'l ed. 2007, Pearson / Benjamin Cummings

Das mittlere rezeptive Feld (rot, "Reizort") wird gereizt.

In der Projektion zum ZNS ist die Erregungsgröße (Aktionspotentialfrequenz) bei den afferenten Neuronen am höchsten. Inhibitorische Interneurone in der Verarbeitungsebene der sekundären Neurone bewirken, dass in den weniger erregten Bahnen (A und C) die Erregungsstärke reduziert wird. Die zentralen Neuronen werden am schnellsten erregt, und sie bauen als erste einen Hemmungshof in ihrer Nachbarschaft auf. Bei diesem "Wettlauf" gewinnen also die Fasern, die jeweils im Zentrum des Reizes stehen; ihre Nachbarn übermitteln ebenfalls eine Reizantwort, kommen aber für eine dominierende Übermittlung nicht nur zu spät, sondern werden zusätzlich vom "Sieger" inhibiert. Wer "gewinnt" und wer "verliert", hängt jeweils von der Lage des Reizes auf den rezeptiven Feldern ab.

Der entstandene Hemmungshof vermittelt dem Gehirn ein kontrastiertes Sinnesbild

Aneinandergrenzende rezeptive Felder sind oft durch laterale Hemmung gekennzeichnet: Kollateralen afferenter ("aufsteigender") sensorischer Fasern regen inhibitorische Zwischenneurone auf der Ebene einer afferenten "Umschaltung" an. Diese erschweren die Erregungsübertragung an Nachbarneuronen, deren Membranpotential stabilisiert wird (Aufbau von IPSPs). Dadurch wird die Zone direkt neben der am stärksten erregten Faser (rot in der

Abbildung) von einem "Hemmungshof" unringt, hier ist die Entstehung von Aktionspotentialen behindert. Dies dient dem Aufbau bzw. der Verstärkung von Kontrasten.

Laterale Inhibition betont Übergänge zwischen Zonen unterschiedlicher Reizstärke, z.B. zwischen einer hellen und einer dunklen Fläche oder zwischen schwarzen Buchstaben und weißem Hintergrund. Die laterale Inhibition fällt im Übergangsgebiet zwischen den Flächen ungleich stark aus. Das erklärt z.B. die optische Täuschung, die an Grenzlinien von Flächen unterschiedlicher Helligkeit auftritt: Die dunkle Fläche erscheint am "Grenzstreifen" dunkler, die helle heller als in einiger Entfernung.

Wie schon geschildert, sind rezeptive Felder so organisiert, dass Reizung im Zentrum des Feldes die höchste Entladungsfrequenz generiert; bewegt sich der Reizpunkt zur Peripherie des rezeptiven Feldes, nimmt die Frequenz der Aktionspotentiale ab. Daraus bezieht das Gehirn Information über den Reizort - jeweils konzentrisch relativ zur Mitte des rezeptiven Feldes. Dazu kommt, dass sich in den meisten Sinnessystemen rezeptive Felder überschneiden (overlap) - Rezeptorzellen sind dann mehreren (benachbarten) rezeptiven Feldern gleichzeitig zugeordnet. Dieses Muster hat Vorteile (

Abbildung):

Abbildung: Vorteile der Überschneidung rezeptiver Felder
Nach einer Vorlage bei Massey / Cunniffe / Noorani, Carpenter's Neurophysiology - A Conceptual Approach, 6th ed. CRC Press Taylor & Francis Group 2022

Oben: Der Reizort (roter Pfeil) liegt an unterschiedlichen Stellen der Überlappungszone der rezeptiven Felder 1 und 2. Bei Verschiebung des Reizortes ändert sich die Entladungsfrequenz beider afferenter Fasern (sie steigt bei 1 und sinkt bei 2).

Unten: Auch bei Ausfall eines rezeptiven Feldes (hier c) ist die gesamte Fläche des Sinnesrasens mit Afferenzen abgedeckt. Werden afferente Fasern beschädigt, sinkt zwar die Präzision der zentralnervösen Repräsentation, die entsprechenden Stellen müssen aber nicht notwendigerweise gefühllos werden

vgl. dort

Erstens nimmt die Präzision der Ortung eines Reizpunktes am Sinnesrasen zu: Denn nun erhält das Gehirn über mehr als nur eine Nervenfaser Information über den exakten Reizpunkt. Die Veränderung der Entladungsmuster aus den betreffenden Feldern korrespondiert mit der Veränderung der Reizstelle, und das Gehirn bezieht redundante Information, was die Genauigkeit der Identifikation der Reizstelle erhöht.

Zweitens erlaubt diese Redundanz der zentralen Repräsentation des Sinnesrasens eine - zumindest teilweise - Kompensation des Ausfalls von Afferenzen. Kommt es z.B. zu einer begrenzten Ischämie in einem sensiblen Nerv, fallen zwar einige afferente Nervenfasern aus und die Qualität der Informationsübertragung leidet, die betroffene Stelle (z.B. Haut) wird aber noch nicht gefühllos, soferne der Defekt durch funktionierende Überlappungszonen kompensiert werden kann.

Parallele Übermittlung der Sinnesinformation (Redundanz) bietet Sicherheit bei teilweisem Ausfall der Afferenz: So überlappen sich die Dermatome

im Brustbereich jeweils zur Hälfte, Ausfall eines Interkostalnerven kann sensorisch weitgehend kompensiert werden.

Im ZNS gelangen einerseits Impulse von mehreren Rezeptoren zu gleichen Nervenzellen (Konvergenz), andererseits beeinflusst jede einzelne Rezeptorzelle mehrere zentral gelegene Nervenzellen (Divergenz).

s. auch dort

Abbildung: Rezeptive Felder für unterschiedliche Sinnesqualitäten differieren in ihrer Größe
Nach einer Vorlage bei indiana.edu

Das rezeptive Feld für Schmerz ist in diesem Beispiel am größten, gefolgt von Wärme und Vibration. "Berührung" hat ein besonders kleines rezeptives Feld, hier ist das Auflösungsvermögen am größten

Die

Abbildung zeigt an einem Beispiel, dass sich die Größe rezeptiver Felder für verschiedene Sinnesqualitäten auf ein und derselben Sinnesprojektionsfläche (hier die Haut einer Hand) deutlich unterscheiden kann: Die kolorierten Flächen zeigen die Größe der (hier angenommenen) rezeptiven Felder eines Neurons für Berührungssensitivität (blau), eines anderen für Vibration (grün), wieder eines anderen Neurons für Wärme (gelb) und schließlich eines für Schmerz (rot). Es ist ersichtlich, dass die Projektionsflächen (rezeptiven Felder) für Mechanosensibilität relativ klein, für Wärme- und Schmerzsensibilität hingegen groß sind.
Berührungs- und Vibrationsreize sind gut lokalisierbar, die Ortung von Wärme- oder Schmerzreizen (oder auch Juckreizen) fällt schwerer (geringe räumliche Auflösung).

Konvergenz- und Divergenzschaltungen zusammen mit entsprechender Anordnung exzitatorischer und inhibitorischer Schaltungen werden in neuronalen Netzwerken benützt, die sowohl zum Erkennen als auch zum Generieren bestimmter Muster dienen.

Abbildung: Retinotopie
Nach einer Vorlage in Wikimedia

Zuordnung von Netzhautquadranten der Retina (oben) zu entsprechenden Zonen der primären Sehrinde (unten). Der Bereich der fovea centralis (Stelle größten Auflösungsvermögens bzw. maximaler Sehschärfe) ist in der Hirnrinde im Verhältnis zur Netzhautperipherie überrepräsentiert (Felder 1 bis 4), weil diesem Gebiet die relativ höchste kortikale Rechenleistung entspricht

Die Repräsentation der Peripherie im Gehirn ist je nach Bedeutung der Orte und Funktionen für den Kortex verzerrt (Homunculus), aber doch geordnet, sodass man von Somatotopie

(Körper), Retinotopie (Netzhaut -

Abbildung) und Tonotopie (Tonhöhe) spricht.

Sinnesinformationen beeinflussen Körperfunktionen und Handlungsabläufe. Nur ein kleiner Bruchteil der Information, die unser Zentralnervensystem erreicht, wird bewusst wahrgenommen. Die Wahrnehmung wird von der Aufmerksamkeit gesteuert und kann so bestimmte Sinnesmeldungen unter den vielen anderen zur Bewusstwerdung auswählen.

Sinnesafferenzen werden auf ihren verschiedenen Stufen der Aufarbeitung ("Umschaltung") bearbeitet und auch gehemmt. Diese synaptischen Hemmungen erfolgen meist GABAerg oder glyzinerg. Direkte Hemmung erfolgt mit inhibierenden (hyperpolarisierenden) Transmitter-Rezeptor-Effekten, indirekte über Vordepolarisation präsynaptischer Neuronenendigungen (Reduktion der Transmitterfreisetzung).

Solche Verschaltungen ermöglichen

Vorwärts- und Rückwärtshemmung,

Dämpfung, und

Kontrastierung (laterale Hemmung, Umfeldhemmung), je nach Verschaltungsmuster und Funktion.

Sinnesreize können inadäquat oder adäquat (Reizart), unter- oder überschwellig sein (Reizintensität). Sie bewirken an Sinneszellen eine Änderung des Membranpotentials (Transduktion). Diese Änderung nennt man Sensorpotential, Rezeptorpotential oder Generatorpotential, sie erfolgt mittels spezialisierter (mechano-, chemo-, photosensibler) Membranproteine

Besteht das Rezeptorpotential in einer ausreichend starken (überschwelligen) Depolarisierung, entsteht ein Aktionspotential. Mit zunehmender Reduktion des Membranpotentials am Rezeptor steigt die Aktionspotentialfrequenz, mit zunehmender Hyperpolarisierung nimmt sie ab

Afferente Nervenfasern können auf einen Reiz direkt mit veränderter Erregungsgröße (Aktionspotentialfrequenz) reagieren (Druck, Schmerz, Temperatur, Geruch). Ändern sekundäre Sinneszellen ihre Transmitterfreisetzung, ändert sich die Erregungsgröße afferenter Nervenfasern (Gesichts-, Geschmacks-, Gehör-, Gleichgewichtssinn)

Absolutschwelle ist die Reizstärke, die gerade noch eine Empfindung auslöst, Unterschiedsschwelle eine Änderung der Reizstärke, die gerade noch eine Empfindungsänderung hervorruft. Die Unterschiedsschwelle ist ein meist konstanter Bruchteil (Weber-Gesetz: ΔR / R) des Betrags des Bezugsreizes (ein vom Absolutbetrag des Reizes unabhängiger Quotient)

Sinneserlebnisse unterscheiden sich nach Lokalisation, Ausdehnung, Richtung, Intensität, Zeitverlauf und Qualität. Modalität ist ein "Qualitätskreis", der subjektiv "besonders" und nicht mit einem anderen vergleichbar ist (z.B. Hören - Sehen). Modalitäten sind durch ihren Sinneskanal (z.B. Sehnerv - Hörnerv) und ihre Hirnregion (z.B. Sehrinde - Hörrinde) bestimmt

Überschwellige Reize verändern das Erregungsmuster der afferenten Fasern, unterschwellige nicht. Auf adäquate Reize reagieren entsprechende Rezeptorzellen sehr empfindlich (sie sind auf die Verarbeitung solcher Reize spezialisiert), auf inadäquate nur bei sehr hoher Reizstärke (z.B. Schlag aufs Auge)

Proportionalverhalten bedeutet 1:1-Abbildung des Reizes in der Erregungsgröße (ohne Adaptation, z.B. Schmerzrezeptoren), bei Differentialverhalten adaptatiert sie während der Reizeinwirkung (z.B. Vibrationssensoren). Die meisten Sinnessysteme zeigen kombiniertes (PD-) Verhalten, mit verschieden stark ausgeprägtem Proportional- und Differentialanteil

Ein rezeptives Gebiet, dessen Sinnesinformation jeweils zu einer afferenten Nervenzelle konvergiert, nennt man deren rezeptives Feld. Die Größe rezeptiver Felder in einem bestimmten Sinnesorgan verhält sich umgekehrt proportional zum räumlichen Auflösungsvermögen. Aneinandergrenzende rezeptive Felder zeigen meist laterale Hemmung (Kontrastverstärkung). Rezeptive Felder überschneiden sich, wenn Rezeptorzellen mehreren rezeptiven Feldern zugeordnet sind (Divergenz). Wenn Nervenzellen im ZNS Impulse von mehreren Rezeptoren erhalten, spricht man von Konvergenz

Im Gehirn erfolgt die Abbildung geordnet nach Modalitäten und Orten (Körper: Somatotopie, Netzhaut: Retinotopie, Tonhöhe: Tonotopie). Bewusste Wahrnehmung wird von der Aufmerksamkeit gesteuert. Inhibitorische Verschaltungen sind die Grundlage von Dämpfung, Kontrastierung, Vorwärts- und Rückwärtshemmung

Die Informationen in dieser Website basieren auf verschiedenen Quellen: Lehrbüchern, Reviews, Originalarbeiten u.a. Sie sollen zur Auseinandersetzung mit physiologischen Fragen, Problemen und Erkenntnissen anregen. Soferne Referenzbereiche angegeben sind, dienen diese zur Orientierung; die Grenzen sind aus biologischen, messmethodischen und statistischen Gründen nicht absolut. Wissenschaft fragt, vermutet und interpretiert; sie ist offen, dynamisch und evolutiv. Sie strebt nach Erkenntnis, erhebt aber nicht den Anspruch, im Besitz der "Wahrheit" zu sein.