Physiologie der Sinnesorgane

Physiologie und Untersuchung des vestibulären Systems
 
 
© H. Hinghofer-Szalkay

Kinetose: κίνησις = Bewegung ("Bewegungskrankheit")
Macula sacculi, utriculi: macula = Fleck, saccus = Sack ("Säckchen"), utris = Schlauch ("Schläuchlein")
Nystagmus: νυσταγμός = Schläfrigkeit, Schlummern (dabei auftretende Augenbewegungen?)
Okulografie: oculum = Auge,
γραφή = Schrift, Aufzeichnung
Otolithen: ὠτίον = Ohr, λίθος = Stein
Sakkade: saccad (frz) = ruckartig (Emile Javal)



Die Otolithenorgane (die etwa senkrecht zueinander positionierten macula sacculi und utriculi) sprechen auf geradlinige Beschleunigung an - dichte Otolithen in ihrer Schleimschicht haben größere Massenträgheit als ihre Umgebung. Sie wirken auch als "Schwerkraftdetektoren": Sie zeigen der Sensomotorik an, wo oben und unten ist; das dient der Orientierung des Körpers in seiner Umgebung. Motorische Programme werden durch Proprio- und Exterozeption (optisch, akustisch, mechanisch) kontrolliert und modifiziert. Insbesondere Kleinhirn und Hirnstammkerne benötigen Information aus den Otolithenorganen, um aufrechte Haltung und Bewegung zu koordinieren und zu stabilisieren.

Jeder der sechs Bogengänge steht im Kopf in einer anderen Ebene. Die Endolymphe in ihnen wird durch Drehbewegungen beschleunigt (Coriolis-Effekt), und die Erregungsgröße der Haarzellen in den Ampullen wird dadurch verändert (je nach Richtung abgeschwächt oder verstärkt - wie in den Otolithenorganen). So erhält das Gehirn präzise Information über Veränderungen der Kopfposition. Insbesondere die Augenmuskelkerne werden so angesteuert, dass Kopfdrehungen automatisch Gegendrehungen der Augen bewirken und das Netzhautbild stabil bleibt.

Registrierungen der Augenbewegungen nennt man Okulogramme. Der Augapfel ist elektrisch geladen, Nystagmen (Hin- und Herbewegungen der Augen) können mit Elektroden abgegriffen werden (Elektronystagmografie).


Übersicht
Makulasystem  Haarzellen Bogengangssystem Zentrale Verschaltungen Okulo- und Nystagmografie
 


>Abbildung: Das Otolithensystem zur Oben-Unten-Wahrnehmung
Modifiziert nach einer Vorlage bei ec-europe.com

Stehen Haarzellen im Macula-Apparat des Innenohrs mit ihrer Längsachse zur Vertikalen geneigt, werden sie durch Wirkung der Otolithen (Kalzitkristalle, Dichte ≈1,5 g/ml) abgewinkelt, was die Aktionspotentialfrequenz afferenter Nervenfasern (N. vestibulocochlearis) verändert

Das Innenohr verfügt mit dem Gleichgewichtssinn über ein enorm empfindliches System zur Wahrnehmung der Lage des Kopfes im Schwerefeld der Erde, sowie von Drehbewegungen, wie sie beim Umherblicken oder bei Neuorientierung des Körpers auftreten.

Tiere, deren Körperlage geändert wird, halten dabei den Kopf präzise aufrecht - ähnlich einer Kompassnadel, die immer nach Norden zeigt. Bei gestörter Innenohrfunktion hingegen hängt der Kopf unkontrolliert zur Seite, die normalen Stellreflexe können mangels Sinnesinformation nicht wirksam werden.

Zusammen mit der Tiefensensibilität ermöglicht der Gleichgewichtssinn (Vestibularsystem) die Kontrolle bzw. Korrektur von Körperstellung, Haltung und von Bewegungsabläufen. Er besteht aus dem Otolithen-(Makula-) und dem Bogengangsystem.

  Das Makulasystem (>Abbildung) detektiert geradlinige Beschleunigungen. Im Innenohr befinden sich die macula sacculi und macula utriculi (Otolithenorgane) zur Messung der Richtung und Größe von Längsbeschleunigungen, die auf den Körper einwirken.

Die Maculae melden vor allem, wo oben und unten ist (Gravitationsrezeptoren), da die Schwerkraft als geradlinige Beschleunigung auf den Körper einwirkt. Eigentlich ist es nicht die Schwerkraft, sondern der Widerstand gegen sie, der als Beschleunigung wirkt:
Ohne festen Boden (und ohne Luftwiderstand) wäre man im freien Fall und damit schwerelos (die Maculae wären ungereizt); der Boden, auf dem man steht, verhindert den freien Fall - er bewirkt eine nach oben greichtete Kraft, der Effekt ist der gleiche wie der einer Beschleunigung nach oben.

Wird der Kopf geneigt, ändert sich das Erregungsmuster der Makulaorgane, und reflektorisch kommt es zu Korrekturbewegungen der Halsmuskulatur. Über den Hirnstamm vermittelt, kommt es auch zu Gegenrollen der Augen (Einhaltung der Horizontallinie auf der Netzhaut).

Wird der Körper entlang einer definierten Achse beschleunigt, gibt man die Wirkungsrichtung mit einem Vorzeichen an (+ oder -), wobei nach Newton eine Beschleunigung des Körpers zur "reaktiven" Bewegung der inneren Organe in die Gegenrichtung führt ("Trägheit der Masse"):

    +Gx bedeutet, dass die inneren Organe nach dorsal drücken (Beschleunigung des Körpers nach ventral) - -Gx beschleunigt umgekehrt innere Organe nach ventral (Beschleunigung des Körpers nach dorsal)

 
  +Gy bedeutet, dass die inneren Organe nach links drücken (Beschleunigung des Körpers nach rechts) - -Gy beschleunigt Organe nach rechts (Beschleunigung des Körpers nach links)

    +Gz bedeutet, dass die inneren Organe nach kaudal drücken (Beschleunigung des Körpers nach kranial) - -Gz beschleunigt Organe nach kranial (Beschleunigung des Körpers nach kaudal)


Die Schwerkraft wirkt sich auf Organe und Gewebe im Sinne verhinderten freien Falls aus, d.h. im Sinne einer +Gz-Beschleunigung im Stehen, einer +Gx-Beschleunigung in Rückenlage etc.

Richtung und Intensität von Längsbeschleunigungen werden dem Gehirn außer durch den Otolithenapparat auch durch die Mechanosensibilität des Körpers mitgeteilt.


<Abbildung: Haarzellen (Vestibularsystem)
Nach einer Vorlage in Boron / Boulpaep, Medical Physiology, 3rd ed., Elsevier 2016

Haarzellen sind mäßig stark aufgeladen (≥ -40 mV). Kalziumeinstrom bewirkt Transmitterfreisetzung. Afferente (zentripetale) Fasern (blau) binden den Transmitter und bringen Impulse an das Gehirn, efferente (rot) beeinflussen das Potenzial afferenter Fasern (links) oder der Sinneszellen (rechts)

Haarzellen. Die Sinneszellen sowohl des Hörorgans (Corti) als auch des Gleichgewichtsorgans (Makulasystem, Cupulaorgane) ähneln sich stark in Bau und Funktion. Tatsächlich stammen sie phylogenetisch von derselben Struktur ab (Seitenlinienorgan aquatischer Wirbeltiere). Sie reagieren äußerst empfindlich auf Bewegungen in einer Richtung, die durch die Fläche Stereozilien - Kinozilium definiert ist. Eine Haarzelle verfügt über 50-150 Stereozilien - ähnlich Mikrovilli, deren Spitzen über elastische Brücken (tip links) verbunden sind -- 0,2 bis 0,8 µm dick und 4 bis 10 µm lang (je näher am Kinozilium, desto länger) - und ein Kinozilium (ein echtes Zilium mit
Doppel-Mikrotubuli - 9 peripheren und einem zentralen). Die Haarzellen des Innenohrs verlieren im Zuge der Reifung ihr Kinozilium, diejenigen des Gleichgewichtssinns behalten es.

Haarzellen sind sekundäre Sinneszellen - sie generieren keine Aktionspotentiale, sondern geben - je nach Abbiegungszustand ihrer Stereozilien - Glutamat frei, das über Wirkung auf Glutamatrezeptoren die postsynaptisch-afferente (zum VIII. Gehirnnerv gehörende) Nervenzelle depolarisiert und so deren Aktionspotenzialfrequenz erhöht.


>Abbildung: Mechanotransduktion an einer Haarzelle
Nach einer Vorlage in Boron / Boulpaep, Medical Physiology, 3rd ed., Elsevier 2016

Endolymphe und Perilymphe sind über tight-junction-Abdichtungen zwischen Stütz- und Haarzellen voneinander getrennt. Der hohe Kaliumgehalt der Endolymphe bewirkt - aufgrund der Lage des Kalium-Gleichgewichtspotenzials - bei entsprechender Reizung der Stereozilien (links) Kaliumeinstrom und Depolarisierung der Haarzelle, Transmitterfreisetzung und Depolarisierung der afferenten (zum Gehirn ziehenden) Nervenzelle. Jedes Stereozilium verfügt über eine zweistellige Zahl an Kaliumkanälen

Deflexionen um weniger als 1 Nanometer (atomarer Größenbereich!) ändern bereits den Kaliumeinstrom in Stereozilien, und der Effekt ist schon bei ≈0,5 µm Verlagerung (etwa der Durchmesser einer Stereozilie) maximal. Die Kausalkette lautet

Verbiegung der Stereozilien in der Stereozilien-Kinozilien-Achse → Spannung an tip links → Öffnung von Kaliumkanälen an Stereozilien-Spitzen → Kaliumeinstrom → Depolarisierung → Kalziumeinstrom → Vesikelexozytose → Transmitterfreisetzung (Glutamat) → Depolarisierung der afferenten Neuronen → erhöhte Aktionspotentialfrequenz zum Gehirn

Der Umstand, dass Öffnung der Kaliumkanäle an der Spitze der Stereozilien zu Kaliumeinstrom und damit Depolarisierung der Haarzelle führt, erklärt sich durch den hohen Kaliumgehalt der Endolymphe (Tätigkeit der stria vascularis), kombiniert mit dem moderaten Betrag des Membranpotentials der Haarzellen (Kalium-Gleichgewichtspotential!). Perilymphe hingegen ist ähnlich der zerebrospinalen Flüssigkeit zusammengesetzt und hat einen niedrigen Kaliumspiegel (wie für extrazelluläre Flüssigkeit üblich). Zwischen den beiden Flüssigkeitskompartimenten liegt ein epithelialer Abdichtungsgürtel, aufgebaut durch tight junctions (>Abbildung).

  Drehbeschleunigungen. Das Bogengangsystem besteht aus jeweils drei aufeinander etwa senkrecht stehenden Bogengängen. Hier befindet sich je eine mit Haarzellen besetzte Erhebung mit einem paddelförmigen Schleimfortsatz (Cupula), der durch Bewegungen der Endolymphe im Bogengang ausgelenkt wird. Die Haarzellen werden gereizt, wenn der Kopf gedreht wird.

Aufgrund der unterschiedlichen Achsenlage werden dabei meist alle 6 Cupulae (links und rechts) gereizt. Das Gehirn rekonstruiert sich aus dem Erregungsmuster, das über den achten Hirnnerven eintrifft, Stärke und Richtung der Drehbeschleunigung. Dadurch kommt es zu Korrektur- und Gegenstellbewegungen von Hals- und meist auch Rumpf- sowie Extremitätenmuskulatur - vgl. Halte- (Haltungs-) und Stellreflexe,
s. dort.


<Abbildung: Beschleunigungs- bzw. Drehachsen
Nach: Purves / Augustine / Fitzpatrick / Katz / LaMantia / McNamara / Williams, Neuroscience 2nd ed. Sunderland: Sinauer Associates 2001

Da die Bogengangsebenen nicht mit den Ebenen zusammenfallen, die durch die Körperachsen gegeben sind, kommt es bei Drehungen um die X (Sagittal-), Y (Transversal-) oder Z (Longitudinal-) Achse zur Reizung mehrerer Bogengänge (meist aller 6 gleichzeitig)

Die anatomischen Körperachsen (Abbildung oben) werden zur Definition von Kopf- oder Körperrotationen herangezogen; die englischen Bezeichnungen roll (Sagittalachse X), pitch (Transversalachse Y) und yaw (Longitudinalachse Z) werden auch in der Luft- und Raumfahrt verwendet.


Der Österreicher Robert Bárány erhielt 1916 den Nobelpreis für Physiologie oder Medizin für seine "Arbeiten über Physiologie und Pathologie des Vestibularapparates". Er untersuchte u.a. den kalorischen Nystagmus, der eine seitengetrennte Untersuchung des Vestibularapparates ermöglicht. Er stellte die Hypothese auf, dass den ausgelösten Vergenzen des Augapfels ein Aufsteigen erwärmter, bzw. Absinken abgekühlter Endolymphe im lateralen Bogengang zugrunde liegt.


>Abbildung: Bogengangsystem
Nach einer Vorlage in intranet.tdmu.edu

Drehbewegung des Kopfs führt zu entgegengesetzter Drehbewegung der Endolymphe im Bogengang (Trägheitsprinzip), Abwinkelung der Sinneshaare (Haarzellen in crista ampullaris) und veränderter Erregungsgröße (Aktionspotentialfrequenz) an afferenten Nervenfasern

Funktionsüberprüfung des Vestibularsystems: Untersuchungen am Drehstuhl prüfen die reflektorischen Verbindungen zwischen Innenohr, Hirnstamm und Augenmuskeln. So führt eine Drehung nach links auch bei geschlossenen Augen zu entgegengesetzten Verfolgebewegungen, die von gegenläufigen ruckartigen Nachstellbewegungen unterbrochen sind. Ein Hin- und Herbewegen der Augen nennt man Nystagmus ; ein vestibulärer Nystagmus wird durch Drehreizung im Innenohr ausgelöst.

  Augenbewegungen sind komplex und sehr präzise gesteuert. Die verantwortlichen Zentren liegen im oberen Hirnstammbereich, im Frontal- und Kleinhirn.

     Versionen nennt man gleichsinnige Bewegungen (z.B. nach rechts),

     Vergenzen gegensinnige seitliche Bewegungen beider Augäpfel (Konvergenz, Divergenz - Schielen), sie werden durch Aktivierung der mm. recti medialis und lateralis ausgelöst;

     Duktionen sind Drehbewegungen des einzelnen Auges (horizontal, vertikal, schräg),

     Torsionen ein Rollen der Augäpfel (um die Sagittalachse). An solchen Bewegungen sind die anderen äußeren Augenmuskeln mitbeteiligt.
 

<Abbildung: Verschaltung laterale Bodengänge → m. recti med. & lat. (horizontale Vergenz)


   Über die Steuerung von Augenbewegungen in Kleinhirn, Hirnstamm und Großhirn s. dort.


Ruckartige Augenbewegungen, wie sie beim Betrachten von Gegenständen oder beim Lesen auftreten, nennt man Sakkaden . Bewegten Gegenständen folgt das Auge mit glatten Gegenbewegungen, um den Fixationspunkt auf der Netzhaut nicht zu verlieren. Durch abwechselnde Nachfolgebewegungen (z.B. beim seitlichen Blick aus dem fahrenden Auto) tritt ein optokinetischer Nystagmus auf.

Vertikale Bogengänge und äußere Augenmuskeln. Sowohl die äußeren Augenmuskeln (m. rectus superior und inferior, m. obliquus superior) als die Bogengänge sind im Kopf schräg zu den anatomischen Achsen liegend untergebracht: So sind die vorderen und hinteren ductus semicirculares gegen die Sagittalebene um ≈45° gewinkelt (und der seitliche gegen die Horizontalebene um ≈30° nach vorne aufgestellt). Dabei ergeben sich auffallende Koinzidenzen (>Abbildung):


>Abbildung: Zugrichtung von Augenmuskeln vs. Position von Bogengängen (linke Schädelhälfte, Blick von oben)

Links: Zugrichtung des oberen und unteren geraden Augenmuskels blau, des oberen schrägen Augenmuskels rot. Rechts: Vertikale Ebene des vorderen Bogangangs blau, des hinteren rot

Die Zugrichtung der oberen und unteren geraden Augenmuskeln liegt ziemlich parallel zu der Lage des gleichseitigen vorderen Bogenganges (und zu der des hinteren Bogenganges auf der Gegenseite). In ähnlicher Weise deckt sich die Zugrichtung des m. obliquus superior mit der Lage des gleichseitigen hinteren Bogenganges (und des kontralateralen vorderen Bogenganges).

Die reflektorische Zuordnung von Augenmuskelaktivierungen bei Drehbeschleunigungen in den jeweiligen
Ebenen erfolgt dementsprechend.

  Zentrale Integration. Der Gleichgewichtssinn ist zusammen mit Gesichtssinn, Tiefensensibilität, somatischer Sensibilität und Gehör Teil eines Systems, das der Orientierung des Körpers in seiner Umgebung  dient. Dabei werden Haltungs- und Bewegungsprogramme einerseits durch Messung der körpereigenen “Mechanik” durch die Propriozeption kontrolliert und korrigiert, andererseits durch die Exterozeption Umweltreize (optisch, akustisch, mechanisch, thermisch) aufgenommen und in einen sinnvollen Gesamtrahmen eingebaut.


<Abbildung: Vestibularbahn
Nach einer Vorlage bei Ganongs's Review of Medical Physiology, 24th ed. Lange Basic Science 2012

Im ganglion vestibulare befinden sich ≈19.000 Neurone, welche die cristae und maculae des Gleichgewichtsorgans versorgen. Die afferenten Fasern projizieren auf die Vestibulariskerne der gleichen Seite sowie auf den flocculonodulären Teil des Kleinhirns. Die Projektionen aus den Bogengängen steuern in erster Linie die Okulomotorik. Solche aus Utriculus und Sacculus pojizieren vor allem auf den lateralen (Deiters') Kern sowie auf formatio reticularis und Kleinhirn, sie beeinflussen die spinale Motorik. Weitere Verbindungen laufen zum Thalamus und Großhirn (Somatosensorik)

Diese integrative Funktion entzieht sich weitgehend dem Bewusstsein. Dem entspricht die Tatsache, dass sie hauptsächlich auf der Ebene des Hirnstamms, Kleinhirns und Zwischenhirns erfolgt.

Die Fasern aus dem Innenohr (Zellkörper im ggl. vestibulare) schalten alle auf Zellen in den Vestibulariskernen (vier pro Seite: nucl. vestib. lat., med., sup., inf.). Diese sind integrativ: Sie erhalten Fasern

  von der Somatosensorik

  vom visuellen System

  vom Kleinhirn.

Auf diese Weise sind sie jederzeit informiert über Position und Bewegungen des Kopfes und des Körpers, intern und relativ zur Umwelt, berücksichtigen diese Information und senden ihrerseits an folgende Adressaten:

    Zum Thalamus und auf diesem Wege zum Großhirn (Lagewahrnehmung)

 
  Zum Kleinhirn (Moosfasern)

 
  Zum Hypothalamus (vegetative Reaktionen)

 
  Zu den Augenmuskelkernen (vestibulo-okuläre Reflexe)

 
  Zu motorischen Vorderhornzellen (Gleichgewichtsreflexe)

 
  Zu anderen Vestibulariskernen (Seitenvergleich etc.)



 
>Abbildung: Registrierung eines vestibulären (oben) und eines optokinetischen Nystagmus (unten)
Nach einer Vorlage in bem.fi



 
Aufzeichnungen der Augenbewegungen nennt man Okulogramme (EOG = Elektrookulografie ). Man nützt die Tatsache aus, dass das Auge ein elektrischer Dipol ist (vorne positiv, ≈1 mV: korneo-retinales Potenzial); Bewegungen des Augapfels verändern die Lage elektrischer Feldlinien an der Haut (Schläfe, Nasenrücken), von wo man Potentialänderungen ableitet und mit Augenbewegungen in Beziehung setzen kann.

Eine andere Möglichkeit ist die Aufzeichnung der Augenbewegungen mittels in eine Brille eingebauter Infrarotkamera (Videookulografie, VOG).

Eine spezielle Form von Okulografie ist die Nystagmografie (>Abbildung).

 
Nystagmogramme (ENG = Elektronystagmografie - >Abbildung) zeichnen "hin- und hergerichtete" Augenbewegungen auf:

     Ruckartige Stellbewegungen (Sakkaden) und

     glatte Verfolgebewegungen (durch das Bogengangsystem und / oder optisch hervorgerufene Vergenzen - diese entstehen reflektorisch, nicht willkürlich).

Nystagmen können sowohl horizontal (rechts <--> links, übliche Form) als auch vertikal auftreten (oben <--> unten, z.B. bei einem Salto). Spontannystagmen sind nicht durch Bogengangs- oder retinale Reize hervorgerufen, sondern treten als pathologisches Zeichen auf.



<Abbildung: Mit Muskelkraft betriebene Humanzentrifuge
Aufgenommen im NASA Ames Research Center, Moffett Field, California

Mit diesem Modell läßt sich auf Fußebene bis zu ≈5fache Erdbeschleunigung erreichen. Dies trainiert den Kreislauf (orthostatische Belastung). Die Drehung erzeugt aber auch eine starke Reizung des Vestibularsystems

  Makulasystem (Utriculus, Sacculus):

Aus einer macula gelöste Otolithen können in einen Bogangang gelangen, eine Cupula auslenken und einen (subjektiv äußerst unangenehmen) benignen paroxysmalen Lagerungsschwindel auslösen. Die dabei auftretenden Symptome (Übelkeit, Drehschwindel) lassen sich durch Änderungen der Kopf- und Körperlage behandeln, weil dadurch die Kalkkristalle von der Cupula schwerkraftbedingt wieder wegbewegt werden können. Die Symptome hören dann so abrupt wieder auf, wie sie aufgetreten sind.


  Cupulasystem (Bogengänge):

 
>Abbildung: Kalorischer Nystagmus
Nach einer Vorlage in Bajandas FJ, Kline LB: Neuro-Ophthalmology Review Manual. Thorofare, NJ, Slack, 1988

Aufrichten des Kopfes um 60° bringt den lateralen Bogengang in aufrechte Lage. Erwärmen oder Abkühlen des lateralen Schenkels führt dort zu Auf- oder Absteigen der Endolymphe, entsprechender Auslenkung der Cupula und reflektorischen Augenbewegungen (vestibulo-okulärer Reflex VOR). Die rasche Komponente (Sakkade) der Okulomotorik erfolgt auf die Seite der Erwärmung oder die Gegenseite der Abkühlung (englischer Merksatz COWS: cold opposite, warm same)

Eine getrennte Funktionsprüfung des linken und rechten Vestibularorgans kann durch Erwärmung oder Abkühlung des äußeren Ohres ausgelöst werden (”kalorischer Nystagmus“, >Abbildung), weil dabei die Endolymphe im seitlichen Bogengang zu thermisch-konvektiver Strömung angeregt wird - am stärksten bei um 60° nach oben geneigtem Kopf. Erwärmung lässt die Endolymphe nach oben strömen, es treten Sakkaden nach der Reizseite auf. Abkühlung hat den gegenteiligen Effekt (Sakkaden nach der Gegenseite).

  
  Treten widersprüchliche Sinnesmeldungen vom Gleichgewichtssinn einerseits, vom Gesichtssinn andererseits auf, kann es im Rahmen von “Bewegungskrankheiten” (Kinetosen - “Seekrankheit”, “Flugkrankheit”) zu vegetativen Reaktionen (Übelkeit, Blässe, Schweißausbruch, Erbrechen) kommen.

In den ersten Tagen des Aufenthalts im schwerelosen Zustand, der den Erfahrungswerten des Gleichgewichtssystems widerspricht (keine Reizung des Makulaapparats!), tritt bei ca. 70% der Astronauten / Kosmonauten
“Raumkrankheit” auf, gekennzeichnet durch Schwindelgefühl, Unwohlsein, Übelkeit, Kopfschmerzen, manchmal auch Erbrechen.


Eine Reise durch die Physiologie


  Die Informationen in dieser Website basieren auf verschiedenen Quellen: Lehrbüchern, Reviews, Originalarbeiten u.a. Sie sollen zur Auseinandersetzung mit physiologischen Fragen, Problemen und Erkenntnissen anregen. Soferne Referenzbereiche angegeben sind, dienen diese zur Orientierung; die Grenzen sind aus biologischen, messmethodischen und statistischen Gründen nicht absolut. Wissenschaft fragt, vermutet und interpretiert; sie ist offen, dynamisch und evolutiv. Sie strebt nach Erkenntnis, erhebt aber nicht den Anspruch, im Besitz der "Wahrheit" zu sein.