Eine Reise durch die Physiologie - Wie der Körper des Menschen funktioniert
 

   
Physiologie der Sinnesorgane

  Vestibuläres System
© H. Hinghofer-Szalkay

Bechterew'scher Kern: Wladimir M. Bechterew
Deiters'scher Kern: Otto Deiters
Kinetose: κίνησις = Bewegung ("Bewegungskrankheit")
Macula sacculi, utriculi: macula = Fleck, saccus = Sack ("Säckchen"), utris = Schlauch ("Schläuchlein")
Nystagmus: νυσταγμός = Schläfrigkeit, Schlummern (dabei auftretende Augenbewegungen?)
Oculographie: oculum = Auge, γραφή = Schrift, Aufzeichnung
Otokonien: ὠτίον = Ohr, κόνις = Staub
Otolithen: ὠτίον = Ohr, λίθος = Stein
macula sacculi: macula = Ort, Mal, Fleck; sacculus = Säckchen
macula urticuli: utriculus = kleiner Schlauch
Roller'scher Kern: Christian Friedrich Roller, deutscher Anatom (1814-1884)
Sakkade: saccad (frz) = ruckartig (Emile Javal)
Schwalbe'scher Kern: Gustav Schwalbe
Vestibuläres System: Benannt nach dem Eingang (vestibulum) zum knöchernen Labyrinth, in dem Utriculus und Sacculus liegen
Die Otolithenorgane - die etwa senkrecht zueinander positionierten macula sacculi und utriculi - sprechen auf geradlinige Beschleunigung an. Die in einer Schleimschicht befindlichen Otolithen (Statolithen) haben aufgrund ihres Kalkgehaltes eine größere Massendichte, und widerstehen einer Beschleunigung stärker, als ihre Umgebung. Sie sind an Zilien (Härchen) der Haarzellen fixiert und ermöglichen ihnen die Detektion von Kräften, die Zilien seitlich abwinkeln. So zeigen sie der Sensomotorik an, wo oben und unten ist oder welche zusätzlichen Beschleunigungskräfte einwirken (das Gehirn verfügt über eine präzise "Karte" der Orientierung der Zilien in den Maculae). Das dient der Orientierung des Körpers im Raum (statisch - Schwerkraft, dynamisch - auf den Kopf wirkende geradlinige Beschleunigung).

Motorische Programme werden durch Proprio- und Exterozeption (optisch, akustisch, mechanisch) kontrolliert und modifiziert. Insbesondere Kleinhirn und Hirnstammkerne benötigen Information aus den Otolithenorganen, um aufrechte Haltung und Bewegung zu koordinieren und zu stabilisieren.

 Jeder der sechs Bogengänge steht im Kopf in einer anderen Ebene. Die Endolymphe in ihnen wird durch Drehbewegungen des Kopfes beschleunigt (Coriolis-Effekt), und die Erregungsgröße der Haarzellen in den Ampullen wird dadurch verändert (je nach Richtung abgeschwächt oder verstärkt - wie in den Otolithenorganen). So erhält das Gehirn präzise Information über Drehbewegungen bzw. Veränderungen der Kopfposition. Insbesondere die Augenmuskelkerne werden angesteuert, sodass Kopfdrehungen automatisch Gegendrehungen der Augen bewirken (Folgebewegungen) und das Abbild der Umgebung auf der Netzhaut stabil bleibt.

Registrierungen der Augenbewegungen nennt man Oculogramme. Diese können unterschiedlich erfolgen, z.B. mittels optischer Systeme. Der Augapfel hat ein elektrisches Potential (~1 mV), und okulomotorische Bewegungen führen in der Umgebung des Auges zu Potentialschwankungen, die mit Elektroden von der Haut abgegriffen werden können (Elektro-Oculographie, EOG). Die elektrische Ableitung von Nystagmen (Hin- und Herbewegungen der Augen) heißt Elektronystagmographie (ENG).


Übersicht   Haarzellen   Maculasystem Bogengangssystem Funktion Zentrale Verschaltungen Oculo- und Nystagmographie
   

Otolithen Nystagmus Sakkaden

Praktische Aspekte       Core messages
 
Während die Tiefensensibilität das Gehirn über den Zustand des Bewegungapparats des Körpers (Muskeln, Sehnen, Faszien, Gelenke) unterrichtet, informiert das vestibuläre System   im Innenohr über lineare und Drehbeschleunigungen, denen der Kopf unterliegt (ob von außen aufgezwungen oder motorisch bewirkt). Diese Meldungen werden nicht nur für die Erhaltung des Gleichgewichts benötigt, sie werden auch für die Steuerung von Augenbewegungen genutzt (Nachführen des Blicks, Einstellen neuer Blickpunkte). Zwei Abschnitte machen das Gesamtsystem aus: Einer ist auf die Detektion linearer (Maculasystem), der andere von Drehbeschleunigungen ausgerichtet (Bogengangsystem).
 
Das Gleichgewichtsorgan vermittelt Oben-unten-Referenzen und informiert über Drehbewegungen
 
Das vestibuläre System des Gleichgewichtssinns - bestehend aus Bogengangs- und Maculaorganen - ist (zusammen mit der Innenohrschnecke: Cochlea) im knöchernen Labyrinth des Felsenbeins (nach dem Zahnschmelz die dichteste Knochenstruktur im menschlichen Körper) im os temporale gut geschützt untergebracht.
  
Abbildung: Vestibularorgan: Membranöses Labyrinth
Nach einer Vorlage in Guyton and Hall, Textbook of Medical Physiology, 15th ed. Elsevier 2026
  Das Gleichgewichtsorgan hat zwei Komponenten:
Die Bogengänge (canales semicirculares) und ihre Eweiterungen (Ampullen) mit den cristae ampullares und den darauf sitzenden Cupulae und Haarzellen für die Detektion von Drehbeschleunigungen,
 das Maculasystem im Utriculus und Sacculus für die Detektion geradliniger Beschleunigungen.
  
Der ductus endolymphaticus entspringt von der Hinterwand des sacculus, nimmt in seinem Verlauf den ductus utriculosaccularis auf und endet im saccus endolymphaticus. Aufgabe dieses Systems ist das Ausbalancieren von Druck und Volumen im Endolymphraum (Abtransport gealterter / überschüssiger Endolymphe), Stabilisierung der ionalen Zusammensetzung sowie Immunfunktionen

In die mit Perilymphe gefüllten Hohlräume des Felsenbeins (knöchernes Labyrinth) eingelagert liegt ein dünnwandiges (einschichtiges Plattenepithel, Bindegewebe mit Verankerungsfasern), mit Endolymphe gefülltes Kanalsystem, das an Erweiterungsstellen (Ampullen, Sacculus, Utriculus) von Stütz- und Sinneszellen (Haarzellen) gesäumt  ist. Dieses System enthält (neben der Innenohrschnecke) das Gleichgewichtsorgan (Bogengangorgane zur Detektion von Drehbeschleunigungen des Kopfes, Maculaorgane zur Detektion geradliniger Beschleunigungen des Kopfes) (Abbildung).


 
  
Abbildung: Vestibularsystem - Übersicht
Nach einer Vorlage in Silverthorn, Human Physiology, an integrated approach, 4th Int'l ed. 2007, Pearson / Benjamin Cummings
Der Vestibularapparat registriert Änderungen der Kopfposition im Raum: Sinnesepithel auf den cristae ampullares sprechen auf Drehbeschleunigung, solche in den maculae (utriculi und sacculi) auf geradlinige Beschleunigung ("Schwerkraft") an - jeweils in bestimmten Richtungen.
 
Das posteriore Semizirkularsystem reagiert auf Kopfbewegungen zur Schulter, das horizontale auf Kopfbewegungen in der Horizontalebene ("Nein-Bewegung"), das superiore auf solche in der Sagittalebene ("Ja-Bewegung"). Auslösend für eine Änderung der Aktionspotentialfrequenz der Haarzellen ist die Relativbewegung von Endolymphe im Bogengang.
 
Das Maculasystem beinhaltet Otolithen, das sind Kristalle mit relativ hoher Massendichte, sie sprechen auf die Schwerkraft an und führen zu Reizung der Haarzellen - entspreched deren Ausrichtung auf der macula

Das Innenohr verfügt mit dem Gleichgewichtssinn über ein System zur Wahrnehmung der Lage des Kopfes im Schwerefeld der Erde, sowie von Drehbewegungen, wie sie beim Umherblicken oder bei Neuorientierung des Körpers auftreten. Das System beinhaltet auf jeder Seite fünf Rezeptororgane: Zwei Maculaorgane (eines im Sacculus: macula sacculi, eines im Utriculus: macula utriculi) sowie drei Cupulaorgane in den Bogengangsampullen. Der N. vestibularis superior innerviert den anterioren und horizontalen, der N. vestibularis inferior den posterioren Bogengang und die Maculaorgane. Die vom N. vestibularis superior innervierten Gebiete werden durch die A. vestibularis anterior versorgt, die vom N. vestibularis inferior innervierten von der A. vestibularis posterior. Die Maculaorgane detektieren lineare, die Cupulaorgane Drehbeschleunigung.

Zusammen mit der Tiefensensibilität ermöglicht der Gleichgewichtssinn (das Vestibularsystem) die Kontrolle bzw. Korrektur von Körperstellung, Haltung und von Bewegungsabläufen.

Tiere mit intaktem Gleichgewichtssinn halten den Kopf auch bei Drehung des Körpers präzise aufrecht - ähnlich einer Kompassnadel, die nach "Norden" zeigt. Bei gestörter Innenohrfunktion lassen sie den Kopf unkontrolliert zur Seite hängen, Stellreflexe werden dann mangels Sinnesinformation nicht wirksam.
 
Haarzellsystem
  
Die Sinneszellen sowohl des Hörorgans (Corti) als auch des Gleichgewichtsorgans (Maculasystem, Cupulaorgane) ähneln sich stark in Bau und Funktion. Tatsächlich stammen sie phylogenetisch von derselben Struktur ab (Seitenlinienorgan aquatischer Wirbeltiere).

Haarzellen sind sekundäre Sinneszellen - sie generieren keine Aktionspotentiale, sondern geben - je nach Abbiegungszustand ihrer Stereozilien - Glutamat (und Aspartat) frei, das über Wirkung auf Glutamatrezeptoren die postsynaptisch-afferente (zum VIII. Gehirnnerv gehörende) Nervenzelle depolarisiert und so deren Aktionspotentialfrequenz erhöht.

Haarzellen reagieren äußerst empfindlich auf Bewegungen in einer Richtung, die durch die Achse Stereozilien - Kinozilium definiert ist. (Eine Abbiegung der Zilien senkrecht zu dieser Ebene wirkt sich kaum auf das Membranpotential aus.)

Jede Haarzelle im Vestibularsystem verfügt über
  etwa 100 (50-150) Stereozilien (korrektere Bezeichnung: Stereovilli - ähnlich Mikrovilli, deren Spitzen über elastische Brücken (tip links) verbunden sind - 0,2 bis 0,8 µm dick und 4 bis 10 µm lang (je näher am Kinozilium, desto länger) - und
  ein Kinozilium (ein echtes Zilium mit Mikrotubuli - 9 peripheren und 2 zentralen) - nach dessen Position richten sich die Sterozilien aus, und das Membranpotential der Zelle ändert sich bei Abbiegungen in der durch das Stereozilium vorgegebenen Achse (nicht bei solchen, die rechtwinkelig zu dieser Vorzugsrichtung wirken). Haarzellen des Gleichgewichtsorgans behalten ihr Kinozilium lebenslang.

Im Gegensatz dazu verlieren die Haarzellen des Corti-Organs in der Cochlea im Zuge der Reifung (nach der Geburt) ihr Kinozilium (die Orientierung der Stereozilien durch die ursprünglich durch das Kinozilium definierte Achse bleibt zeitlebens bestehen).
 
  
Abbildung: Mechanotransduktion an einer Haarzelle im Vestibularorgan
Nach einer Vorlage in Boron / Boulpaep, Medical Physiology, 3rd ed., Elsevier 2016
Endolymphe (oben) und Perilymphe (unten) sind über tight-junction-Abdichtungen zwischen Stütz- und Haarzellen voneinander getrennt. Die Endolymphe ist so reich an Kaliumionen, dass diese bei Öffnung der mechanosensitiven Kationenkanäle in Stereozilien einströmen. Jedes Stereozilium verfügt über eine zweistellige Zahl solcher Kanäle.
 
"Positive" (zum Kinozilium gerichtete) Verlagerung der Stereovilli öffnet die Kationenkanäle, depolarisiert die Haarzelle und verstärkt die Transmitterfreisetzung (links). "Negative" (vom Kinozilium weg gerichtete) Verlagerung der Stereovilli schließt die Kanäle und hyperpolarisiert die Haarzelle, die Transmitterfreisetzung sistiert

Deflexionen um weniger als 1 Nanometer (atomarer Größenbereich!) ändern bereits den Kaliumeinstrom in Stereozilien, und der Effekt ist schon bei ~0,5 µm Verlagerung (etwa der Durchmesser einer Stereozilie) maximal. Die Latenzzeit für die Kanalöffnung (<40 µs) ist so kurz, dass eine präzise Verkoppelung der Zilienbewegung mit der Transmitterfreisetzung möglich ist.

Die Wirkungskette sieht folgendermaßen aus:

Verbiegung der Stereozilien in der Stereozilien-Kinozilien-Achse →
Spannung an tip links →
Öffnung von Kaliumkanälen an Stereozilien-Spitzen →
Kaliumeinstrom →
Depolarisierung →
Calciumeinstrom (spannungsgesteuerte Calciumkanäle) →
Vesikelexozytose →
Transmitterfreisetzung (Glutamat) →
Bindung an postsynaptischen Rezeptor →
Depolarisierung der afferenten Neuronen →
Veränderung der Aktionspotentialfrequenz
Weder Peri- noch Endolymphe sind elektrisch aufgeladen (0 mV). Der Umstand, dass Öffnung der Kaliumkanäle an der Spitze der Stereozilien zu
 
Kaliumeinstrom und damit Depolarisierung der Haarzelle (Rezeptorpotential) führt, erklärt sich durch den hohen Kaliumgehalt (150 mM) der Endolymphe (Folge der Tätigkeit der stria vascularis), kombiniert mit dem moderaten Betrag des Membranpotentials (in Ruhestellung um die -40 mV) der Haarzellen.
 
Das Kalium-Gleichgewichtspotential an den apikal liegenden Stereozilien (die in den Endolymphraum hineinragen) beträgt ca. 0 mV; an der basolateralen Membran (die an Perilymphe angrenzt) hingegen -80 bis -90 mV - hier erfolgt
 
Kaliumausstrom und Repolarisierung der Haarzelle. Der Kaliumausstrom vom basalen Teil der Haarzelle (durch nicht-mechanosensitive Kaliumkanäle) und der Kaliumeinstrom über die Zilien balancieren einander aus.

Haarzellen sind mäßig stark aufgeladen (≥ -40 mV), Endo- und Perilymphe nicht (0 mV). Stützzellen tragen zur Abdichtung zwischen Endo- und Periplymphe bei. Endolymphe ähnelt in ihrer Zusammensetzung intrazellulärer, Perilymphe extrazellulärer bzw. zerebrospinaler Flüssigkeit, mit der sie über den ductus cochlearis in Verbindung steht. Zwischen den beiden Flüssigkeitskompartimenten liegt ein epithelialer Abdichtungsgürtel mit tight junctions.

In mittlerer "Ruhelage" der Zilien sind die mechanosensitiven nichtselektiven Kationenkanäle der Stereovilli teilweise geöffnet. Bewegung der Stereovilli zum Kinozilium intensiviert die Öffnung der Kanäle und verstärkt den depolarisierenden Kaliumeinstrom, Schließung der Kanäle (bei Bewegung der Stereovilli vom Kinozilium weg) stoppt den Kaliumeinstrom und erhöht das Membranpotential.
 
Depolarisierung verstärkt die calciumvermittelte Freisetzung der Transmitter Glutamat und Aspartat (Calciumionen strömen über nichtselektive spannungsgesteuerte Kationenkanäle ein). Die Transmitter binden an Rezeptoren an afferenten (zentripetalen) Fasern (blau) und erhöhen die Aktionspotentialfrequenz zum Gehirn. Efferente Fasern (rot) beeinflussen das Potential afferenter Fasern (links: Typ-I-Zelle) oder der Sinneszellen direkt (rechts: Typ-II-Zelle)

Maculasystem
  
Das Maculasystem (Abbildungen) registriert Linearbeschleunigungen (geradlinige Beschleunigungen) des Kopfes. Die macula sacculi und macula utriculi (Otolithenorgane) beinhalten unterschiedlich orientierte Haarzellen mit Calciumkarbonatkristallen, und diese detektieren Richtung und Größe von Längsbeschleunigungen, die auf den Kopf einwirken.

     Otolithen   (Statolithen, Otokonien , Statokonien) sind ~10 µm (0,5 bis 30) große, in eine Proteinmatrix eingelagerte Calcitkristalle im Maculaorgan des Innenohrs. Ihre Massendichte beträgt 2,7 g/ml, fast das Dreifache ihrer Umgebung. Sie sind Bestandteil der Otolithenmembran, die auf dem Sinnesrasen unterschiedlich orientierter Haarzellen der Macula ruhen und bei Lateralbeschleunigung (z.B. durch Kippen des Kopfes oder geradlinige Beschleunigungen des Körpers) die Abwinkelung der einzelnen Stereozilienbündel in Relation zu ihrem jeweiligen Kinozilium, das Rezeptorpotential und damit die Glutamatfreisetzung der entsprechenden Haarzellen verändern.
 
  
Abbildung: Das Otolithensystem zur Oben-Unten-Wahrnehmung
Nach einer Vorlage in Kandel / Koester / Mack / Siegelbaum (eds), Principles of Neural Sciences, 6th ed. 2021 (McGraw Hill)
Stehen Haarzellen im Macula-Apparat des Innenohrs mit ihrer Längsachse zur Vertikalen geneigt, werden sie durch Wirkung der in die gelatinöse Otolithenmembran eingelagerten Statokonien (Calcitkristalle, Dichte ~1,5 g/ml) abgewinkelt, was die Aktionspotentialfrequenz afferenter Nervenfasern (N. vestibulocochlearis) verändert.
 
Eine als Striola bezeichnete Linie trennt Haarzellen entgegengesetzter Polarität (vgl. nächste Abbildung): Abwinkelung vom längsten Zilium weg wirkt hyperpolarisierend (inhibierend), zum längsten Zilium hin depolarisierend (anregend)

Die Maculae melden vor allem, wo oben und unten ist (Gravitationsrezeptoren), da die Schwerkraft als geradlinige Beschleunigung auf den Körper einwirkt.

Der Widerstand gegen die Schwerkraft - beim Stehen auf festem Untergrund - wirkt als Beschleunigung: Ohne festen Boden wäre man im freien Fall und damit schwerelos (die Maculae wären ungereizt); der Boden, auf dem man steht, verhindert den freien Fall - er bewirkt eine nach oben gerichtete Kraft (die z.B. eine Körperwaage auslenkt), der auch die Maculae unterworfen sind.
 
   
Abbildung: Striola einer macula utriculi
Nach Spoendlin H: Ultrastructure of the vestibular sense organ. In: Wolfson RJ (ed): The vestibular system and its diseases. Univ of Pennsylvania Press 1966
Die Striola ist die Trennlinie der Polarität der Haarzellen. Die Pfeile zeigen die Orientierung der Kinozilien und damit die Richtung der Mechanosensibilität. Jede beliebige Kopflage erregt einen Teil der Zellen, hemmt einen anderen Teil. Ungereizt bleiben Haarzellen, wenn ihre Reaktionsachse senkrecht zur einwirkenden Kraft liegt (oder wenn man sich im schwerelosen Zustand befindet), in diesem Fall senden die ungereizten Haarzellen ihre Basis-Aktionspotentialfrequenz an das Gehirn.
 
Die macula sacculi verfügt ebenfalls über eine Striola, ihre Position zieht mittig vom posterioren Pol nach vorne und wendet sich dann nach oben.
 
Das Gehirn empfängt Aktionspotentialmuster aus den Haarzellen aller vier Maculae, die Informationsübertragung ist mehrfach abgesichert

Anordnung: Die macula sacculi und macula utriculi (jeweils ~2 mm2) sind ungefähr in einem rechten Winkel zueinander positioniert. Ein Utriculus (er steht bei normaler Kopfhaltung ungefähr waagrecht) verfügt über ~30.000, ein Sacculus (steht ungefähr senkrecht) über ~16.000 Haarzellen. Die Zilien tauchen in eine gelartige, 20-30 µm dicke, viskoelastische und stark verformbare Matrix mit einer Eigendichte von 1,0 g/ml ein. Die unterschiedliche Richtungssensibilität der einzelnen Haarzellen ergibt insgesamt Erregungsmuster, die jeweils eine ganz bestimmte Kopfposition codieren.
 
Neigt man den Kopf, nimmt die Erregung von Haarzellen teils zu, teils ab - je nach ihrer Position
   
In diese Gelmatrix sind tausende Otolithen eingelagert. Sie verleihen der verschiebbaren Auflage der Haarzellen (der Macula) eine Gesamtdichte von 1,3-1,4 g/ml - deutlich höher als die Dichte der Endolymphe (~1,0 g/ml), in der die Gelmatrix suspendiert ist.


Aus diesem Grund wirken auf eine schräg oder senkrecht zur Richtung einer Beschleunigung (typischerweise Widerstand gegen die Schwerkraft, z.B. beim Stehen) positionerte Macula Scherkräfte: Die CaCO3-bewehrte Gelschicht verschiebt sich gegen die Unterlage der Haarzellen, deren Zilien werden abgewinkelt, was zu Veränderung des Membranpotentials und der Freisetzung von Glutamat, und damit der Aktionspotentialfrequenz afferenter Nervenfasern führt ( s. weiter unten).

Wird der Kopf geneigt, ändert sich das Erregungsmuster der Maculaorgane, und reflektorisch kommt es zu muskulärer Korrektur. Über den Hirnstamm vermittelt, kommt es auch zu Gegenrollen der Augen (Einhaltung der Horizontallinie auf der Netzhaut).
  
  
Abbildung: Mögliche Zweideutigkeit von Maculasignalen
Nach einer Vorlage in Kandel / Koester / Mack / Siegelbaum (eds), Principles of Neural Sciences, 6th ed. 2021 (McGraw Hill)
Das Gehirn ist in der Lage, seitliches Kippen von Seitwärtsbeschleunigung zu unterscheiden - auch bei identer Information von den Maculaorganen (rote Pfeile). Dazu dienen zusätzliche Informationen von den Bogengängen (ausbleibende Reizung bei linearer Beschleunigung) und abgleichende Berechnungen u.a. im Kleinhirn

Wird der Körper entlang einer definierten Achse beschleunigt, gibt man die Wirkungsrichtung mit einem Vorzeichen an (+ oder -), wobei nach Newton eine Beschleunigung des Körpers zur "reaktiven" Bewegung der inneren Organe in die Gegenrichtung führt ("Trägheit der Masse"):

    +Gx bedeutet, dass die inneren Organe nach dorsal drücken (Beschleunigung des Körpers nach ventral) - minus-Gx beschleunigt umgekehrt innere Organe nach ventral (Beschleunigung des Körpers nach dorsal).
Beispiel: +Gx beim Anfahren, -Gx beim Bremsen eines Autos.
 
    +Gy bedeutet, dass die inneren Organe nach links drücken (Beschleunigung des Körpers nach rechts) - minus-Gy beschleunigt Organe nach rechts (Beschleunigung des Körpers nach links).
Seitwärtsbeschleunigung detektiert das Innenohr sowohl bei Schiefstellung des Kopfes als auch bei seitlicher Beschleunigung des ganzen Köerpers ( Abbildung).
 
    +Gz bedeutet, dass die inneren Organe nach kaudal drücken (Beschleunigung des Körpers nach kranial) - minus-Gz beschleunigt Organe nach kranial (Beschleunigung des Körpers nach kaudal).
Beispiel: +Gz im Stehen, -Gz bei Kopfstand.
 
Die Schwerkraft wirkt sich auf Organe und Gewebe im Sinne verhinderten freien Falls aus, d.h. im Sinne einer +Gz-Beschleunigung im Stehen, einer +Gx-Beschleunigung in Rückenlage etc.
  
Richtung und Intensität von Längsbeschleunigungen werden dem Gehirn außer durch den Otolithenapparat auch durch die Mechanosensibilität des Körpers mitgeteilt.
 
Das Bogengangsystem
 
Die anatomischen Körperachsen werden zur Definition von Kopf- oder Körperrotationen herangezogen (Abbildung); vor allem in der Luft- und Raumfahrt werden die englischen Bezeichnungen roll (Sagittalachse X), pitch (Transversalachse Y) und yaw (Longitudinalachse Z) verwendet.
  
  
Abbildung: Beschleunigungs- bzw. Drehachsen
Nach Purves / Augustine / Fitzpatrick / Katz / LaMantia / McNamara / Williams, Neuroscience 2nd ed. Sunderland: Sinauer Associates 2001
Dreht sich der Körper um die Sagittalachse, spricht man von roll (Beispiel Radschlagen); dreht er sich um die Seitenachse, von pitch (Beispiel Purzelbaum); dreht er sich um die Längsachse, von yaw (Beispiel Pirouette).
 
Die Bogengangsebenen fallen nicht mit den Ebenen zusammen, die durch die Körperachsen gegeben sind ( Abbildung unten). Bei Körperdrehungen werden Haarzellen in sämtlichen Bogengängen aus ihrer Ruhelage abgelenkt

Das Bogengangsystem eines Innenohres besteht aus dem lateralen, dem anterioren und dem posterioren Bogengang (semicircular ducts) (Abbildung) im knöchernen Labyrinth (Kanälen) des Felsenbeins (semicircular canals). Jeder Bogengang hat einen Durchmesser von etwa 6 mm.
 
  Der (linke und rechte) laterale (auch horizontale oder externe) ist der kürzeste der drei Bogengänge (12-15 mm). Er liegt nicht (wie sein Name vermuten ließe) horizontal, sondern um ~30° gegen die Horizontalebene nach vorne gewinkelt ( Abbildung unten), Vergleich startendes Flugzeug (dessen Winkel ist allerdings kleiner). Durch seine Lage registriert der laterale Bogengang vorwiegend Drehungen in der Horizontalebene (z.B. beim Kopfschütteln - "NEIN"), d.h. um die die Longitudinalachse des Körpers (yaw, Abbildung oben).
 

Abbildung: Vestibularorgan: Orientierung der Bogengänge
Nach einer Vorlage in Augustine / Groh / Huettel / LaMantia / White (eds), Neuroscience. Intl 7th ed. Oxford University
Press 2024
Links: Die horizontalen Bogengänge sind um ~30° gegen die Horizontalebene nach vorne "aufgestellt". Bei der kalorischen Testung (Auslösung eines Nystagmus durch Einspülen von warmem oder kaltem Wasser in den äußeren Gehörgang mit dementsprechender Temperaturveränderung in lateralen Schenkel des horizontalen Bogengangs) macht man sich das zunutze: Die untersuchte Person richtet den Kopf um 60° nach oben, der laterale Bogengang liegt dann in der Vertikalen, erwärmte Endolymphe steigt nach oben, abgekühlte sinkt nach unten - auf die Cupula wirkt eine Druckveränderung ein, der vestibulo-okuläre Reflex wird ausgelöst.
 
Rechts: Der anteriore Bogengang liegt ungefähr in derselben Ebene wie der posteriore der Gegenseite und können daher jeweils als funktionelles Paar angesehen werden. Die anterioren Bogengänge sind um mehr, die posterioren um weniger als 45° gegen die Sagittalebene gewinkelt; die anterioren sprechen vorwiegend auf Pitch-Drehungen (z.B. Kopfnicken), die posterioren auf Roll-Drehungen (z.B. Radschlagen) an

  Der (linke und rechte) anteriore (auch superiore) Bogengang (Länge 15-20 mm) ist um <45° gegen die Sagitttalebene gewinkelt, er spricht vor allem auf Rotationen des Kopfes in der Sagittalebene an (z.B. beim Nicken - "JA"), d.h. in der Transversalachse (pitch).
 
  Der (linke und rechte) posteriore Bogengang (Länge 18-22 mm) ist um >45° gegen die Sagitttalebene gewinkelt, er spricht vor allem auf Rotationen des Kopfes in der Koronarebene an (z.B. beim Radschlagen), d.h. in der Sagittalachse (roll).
 
Aufgrund der Achsenlagen der Bogengänge (die gegen die anatomischen Achsen gewinkelt sind) werden bei Kopfdrehungen meist alle 6 Cupulae (links und rechts) gereizt. Das Gehirn rekonstruiert aus dem Erregungsmuster, das über den linken und rechten achten Hirnnerven eintrifft, Stärke und Richtung der aktuellen Drehbeschleunigung.
  

Abbildung: Bogengangampulle, Reaktion auf Kopfdrehungen
Nach Vorlagen in Augustine / Groh / Huettel / LaMantia / White (eds), Neuroscience. Intl 7th ed. Oxford University Press 2024
Oben: Position einer Cupula in Ruhestellung (links: Mittelposition, keine Drehbeschleunigung) und bei Einwirken einer Drehbeschleunigung auf den Kopf (rechts). In der Bogengangsampulle befindet sich eine mit Haarzellen besetzte Erhebung (crista ampullaris) mit einem paddelförmigen Schleimfortsatz (Cupula), dessen Spitze an der Wand der häutigen Ampulle fixiert ist und durch bewegungsinduzierten Druck der Endolymphe ausgelenkt wird. In die Cupula sind Haarzellen eingelagert (Kinozilien rot herausgehoben). Werden die Zilien abgewinkelt, verändert das die Impulsfrequenz an afferenten Nervenfasern (gelb).
 
Unten links: Drehbeschleunigung des Kopfes induziert physiologischen Nystagmus (Verfolgebewegungen, um die Netzhautabbildung zu stabilisieren, unterbrochen durch Sakkaden, um neue Fixationspunkte auf die macula der Netzhaut zu projizieren). In diesem Beispiel wird der Kopf nach rechts gedreht, die Augen rollen kompensatorisch nach links, die Sakkaden für die Neusinstellung sind rechtsschlägig.
 
Unten rechts: Kopfdrehung nach rechts erhöht die Aktionspozentialfrequenz der afferenten Nervenfasern vom rechten horizontalen Bogengang und senkt sie auf der linken Seite

Kopfdrehung führt zu Depolarisation einiger Haarzellen und erhöhter Aktionspotentialfrequenz der Afferenzen, an anderen Haarzellen zu Hyperpolarisierung und Frequenzabfall - je nach Position
   
Dadurch kommt es zu Korrektur- und Gegenstellbewegungen von Hals- und meist auch Rumpf- sowie Extremitätenmuskulatur - vgl. Halte- (Haltungs-) und Stellreflexe, s. dort.
 
Da die Haarzellen grundsätzlich tonisch aktiv sind, verlässt sich das Gehirn auf einen ständigen Informationsfluss aus dem Vestibularsystem und nutzt ihn zum Austarieren der Aktivität entsprechender motorischer Neuronengruppen. Der Informationsfluss aus den einzelnen Bogengängen muss sich dabei logisch ergänzen.
 
Verminderte / gestörte vestibuläre Afferenz: Ein teilweises Aussetzen des Datenflusses interpretiert das Gehirn als Drehbewegung, die im Innenohr einen entsprechenden Aktivitätsausfall verursacht hätte. Allerdings ist diese Information nicht konsistent mit derjeniger aus nicht betroffenen (gesunden) Bogengängen: Die Folge einer solchen Diskrepanz ist das Auftreten von Drehschwindel und motorischer Begleiterscheinungen wie einem Nystagmus (Ausfallnystagmus), der in die Gegenrichtung des Ausfalls gerichtet ist (z.B. rechtsschlägig bei Blockade des linken horizontalen Bogengangs).
  
Der ungarisch-österreichische Otologe Robert Bárány erhielt 1916 den Nobelpreis für Physiologie oder Medizin für seine "Arbeiten über Physiologie und Pathologie des Vestibularapparates". Er untersuchte u.a. den kalorischen Nystagmus, der eine seitengetrennte Untersuchung des Vestibularapparates ermöglicht. Er stellte die Hypothese auf, dass den ausgelösten Vergenzen des Augapfels ein Aufsteigen erwärmter, bzw. Absinken abgekühlter Endolymphe im lateralen Bogengang zugrunde liegt. Die Untersuchung mit dieser Methode ist noch heute otologischer Standard (s. unten).
 
Vestibularsystem: Funktionen
 
Untersuchungen am Drehstuhl prüfen die reflektorischen Verbindungen zwischen Innenohr, Hirnstamm und Augenmuskeln. So führt eine Drehung nach links auch bei geschlossenen Augen zu entgegengesetzten Verfolgebewegungen, die von gegenläufigen ruckartigen Nachstellbewegungen unterbrochen sind.
 
  Unter einem Nystagmus   versteht man das konsekutive Hin- und Herbewegen der Augen (horizontal oder vertikal)
 
Ein physiologischer Nystagmus besteht aus ruckartigen, raschen Nachstellbewegungen (sie dienen dem Einstellen eines neuen Fixationspunktes auf die fovea centralis der Netzhaut) und aus glatten Verfolgebewegungen (sie dienen dazu, den gewählten Fixationspunkt nicht von der fiovea centralis zu verlieren) - s. weiter unten. Die Richtung des Nystagmus wird nach der Richtung der Nachstellbewegungen definiert ("rechtsschlägiger", "linksschlägiger" Nystagmus).

Ein vestibulärer Nystagmus wird durch Drehreizung im Innenohr ausgelöst. Wird der Kopf z.B. nach rechts gedreht - oder der Körper in einem Drehstuhl -, erfolgt eine gegensinnige Bewegung der Endolymphe (in diesem Fall nach links). Die Verfolgebewegung der Augen muss nach links erfolgen (also in Richtung der Endolymphbewegung), damit das Netzhautbild nicht "verwischt"; Neueunstellungen erfolgen im Zuge von Sakkaden in die Gegenrichtung (in diesem Falle nach rechts: "rechtsschlägiger Nystagmus").

Nystagmen können in der Horizontalebene oder in der Vertikalen auftreten (horizontaler, vertikaler Nystagmus), je nach Bewegung des Kopfes relativ zu Bezugssystemen in der Umwelt (z.B. Pirouette, Looping).
Die Vestibulariskerne bearbeiten nicht nur Information aus dem Vestibularsystem, sondern auch visuellen, propriozeptiven und motorischen Inhalts und erarbeiten daraus ein neuronales Gesamtbild. Dieses projizieren sie in Kerngebiete des Hirnstamms (z.B. zu Kernen der äußeren Augenmuskeln: oculomotorius, trochlearis, abducens), des Rückenmarks, des Kleinhirns, des Diencephalon und des Großhirns.

Man unterscheidet vier Vestibulariskerne: Nucleus vestibularis
  lateralis (Deiters-Kern , lateral vestibular nucleus LVN), der wichtigste Koordinationskern für Körperhaltung und Gleichgewicht. Er kontrolliert die spinale Motorik über Anregung von Extensoren in Körperstamm und Extremitäten (aufrechte Körperhaltung), die Augenmotorik (Blickstabilisierung, horizontale vestibulo-okuläre Reflexe) und fasst sensorische Information von Gleichgewichtsorgen, Rückenmark und Kleinhirn zu räumlicher Körperwahrnehmung und motorischer Steuerung zusammen;
  medialis (Schwalbe-Kern , medial vestibular nucleus MVN) - dieser Kern stabilisiert Kopf und Hals und vermittelt oculo-vestibuläre Reflexe. Über den tractus vestibulospinalis medialis beteiligt er sich an Haltung und Körperbalance;
  superior (rostralis; Bechterew-Kern , superior vestibular nucleus SVN) - er kümmert sich vor allem um reflektorische Oculomotorik (Afferenzen vorwiegend aus vertikalen Bogengängen, Projektionen über fasciculus longitudinalis medialis zu Oculomotorius- und Trochleariskernen, Gegenrollen der Augen zur Stabilisierung des Netzhautbildes);
  inferior (caudalis, descending; Roller-Kern , inferior vestibular nucleus IVN) - er empfängt vor allem Impulse aus den Otolithenorganen und moduliert vestibulo-spinale (Körperhaltung, Gleichgewicht) sowie vestibulo-sympathische Reflexe (Stabilisierung des Blutdrucks bei orthostatischer Belastung) und ist reziprok mit dem Vestibulocerebellum verbunden (posturale Stabilität und Blickfixierung).

Vom Innenohr getriggerte vestibulo-okuläre Reflexe ermöglichen bei Kopfbewegungen die präzise Ausrichtung der Augen in Bezug zur Umwelt.

Vestibulookuläre Reflexe (VOR): Wird der Kopf bewegt, muss es zu kompensatorischer Gegenbewegung des Augapfels kommen, um die Lage des Netzhautbildes stabil zu halten. Diese erfolgt wesentlich rascher (Latenz ~10 ms) als es durch visuelle Rückkopplung möglich wäre (Latenz ~100 ms). Ausgelöst werden die dazu notwendigen Reflexe in den Bogengängen des Innenohres.

Vestibulo-okuläre Reflexe vgl. dort

Da Beschleunigungseffekte einerseits linear (Detektion durch Maculasystem), andererseits als Drehbeschleunigungen auftreten können (Bogengänge), unterscheidet man translatorische von Rotations-VOR. Bei letzteren kann die Drehachse vertikal (Kopfschütteln), horizontal (Nicken) oder sagittal (seitliches Kippen des Kopfes) liegen.
 
  
Abbildung: Horizontale Vergenz und vestibulo-okulärer Reflex
Nach einer Vorlage in Kandel / Koester / Mack / Siegelbaum (eds), Principles of Neural Sciences, 6th ed. 2021 (McGraw Hill)
Kopfdrehung nach links bewirkt über Gegendrehung der Endolymphe in den horizontalen Bogengängen reflektorisch (nuclei vestibulares → N. III und VI) Kontraktion der musculi recti (medialis links, lateralis rechts). Die Vergenzbewegung verhindert das "Abdriften" des Netzhautbildes.
  
Das gezeigte Beispiel betrifft Auswirkungen der Reizung des linken Bogengangs. Links = ipsilateral, rechts = kontralateral.
  
Linkes Bild: Direkte Afferenz erfolgt zum medialen (M) und lateralen (L) Vestibulariskern. Axone aus M kreuzen die Seite und erregen Neurone im (kontralateralen) Abducenskern - und damit den konralateralen m. rectus lateralis - sowie im nucl. praepositus hypoglossi (P). Der Abducenskern enthält Neurone, die mit dem N. VI zum Auge ziehen (grün) und den kontralateralen m. rectus lateralis anregen, und solche, welche die Seite (nochmals) kreuzen und mit dem (ipsilateralen) Deiters'schen tractus ascendens zum nucl. oculomotorius ziehen - zusammen mit Axonen aus L (grün). Beide regen den ipsilateralen m. rectus medialis an. Insgesamt wird kompensatorisches Gegenrollen der Augen nach rechts ausgelöst.
 
Rechtes Bild: Gleichzeitig wird eine gegensinnige Augenbewegung (hier: nach links) gehemmt. Das erfolgt durch Interneurone aus M, die im ipsilateralen Abducenskern entsprechende inhibitorische Bahnen aktivieren
 
S = oberer, D = unterer Vestibulariskern

Rotations-VOR: Die bei Kopfdrehung erfolgende kompensatorische "Verfolgebewegung" der Augen (welche das "Verrutschen" des Netzhautbildes verhindert) nennt man die "langsame", obwohl sie bei schnellen Kopfdrehungen entsprechend rasch erfolgen kann (Winkelgeschwindigkeit bis ~200°/s). Die Reflexbahn zu den Augenmuskelkernen involviert den fasciculus longitudinalis medialis und drei synaptische Umschaltungen ("trisynaptisches" System, Details s. Abbildung oben). Die Signale aus dem Innenohr werden neural nachbearbeitet, um adäquate Augenbewegungen auszulösen und diese auch (bei nachlassendem Innenohrsignal) zu stabilisieren (neuraler Integrator).

Translatorische VOR: Bei linearen Seitwärtsbewegungen des Kopfes gleiten die Bilder naher Gegenstände rascher über die Netzhaut als die entfernterer. Entsprechende Korrektursignale kommen aus den Otolithenorganen; die Latenz der okulären Gegenbewegungen ist kurz (10-12 ms), die Korrektur insbesondere bei Bewegung naher Gegenstände ist unvollständig.

Die Signale aus dem Vestibularsystem werden (außer in totaler Dunkelheit) durch visuelle Hinweise ergänzt und ermöglichen eine präzisere Kompensation optischer Bewegungseffekte. Weiters werden vestibulo-okuläre Reflexe durch Einflüsse des Groß- und Kleinhirns ergänzt, die z.B. unangebrachte reflektorische Reaktionen (wie bei willkürlicher Kopfdrehung) unterdrücken können. Tatsächlich ist der VOR stark modifizierbar und unterliegt Lerneffekten - ist der aktuelle Reflexeffekt unzureichend, um Bewegungseffekte auf das Netzhautbild auszugleichen, kommt es zu Veränderungen synaptischer Verstärkungsfaktoren, bis optimale Kompensation erreicht ist.
  Über die Steuerung von Augenbewegungen durch Kleinhirn, Hirnstamm und Großhirn s. dort
 
  Sakkaden sind ruckartige Augenbewegungen, wie sie bei Neueinstellung des Fixationspunktes (z.B. beim Lesen) auftreten
 
Bewegten Gegenständen folgt das Auge mit glatten Gegenbewegungen, um den Fixationspunkt auf der Netzhaut nicht zu verlieren. Durch abwechselnde Nachfolgebewegungen (z.B. beim seitlichen Blick aus dem fahrenden Auto) tritt ein optokinetischer Nystagmus auf.

Vertikale Bogengänge und äußere Augenmuskeln. Sowohl die äußeren Augenmuskeln (m. rectus superior und inferior, m. obliquus superior) als die Bogengänge sind im Kopf schräg zu den anatomischen Achsen liegend untergebracht: So sind die vorderen und hinteren ductus semicirculares gegen die Sagittalebene um ~45° gewinkelt (und der seitliche gegen die Horizontalebene um ~30° nach vorne aufgestellt). Dabei ergeben sich auffallende Koinzidenzen (Abbildung):
   
  
Abbildung: Zugrichtung von Augenmuskeln vs. Position von Bogengängen (linke Schädelhälfte, Blick von oben)
Links: Zugrichtung des oberen und unteren geraden Augenmuskels blau, des oberen schrägen Augenmuskels rot.
  
Rechts: Vertikale Ebene des vorderen Bogengangs blau, des hinteren rot.
  
Man erkennt die analogen Achsenlagen (m. rectus superior und inferior / vorderer Bogengang, m. obliquus superior / hinterer Bogengang)

Die Zugrichtung der oberen und unteren geraden Augenmuskeln liegt ziemlich parallel zu der Lage des gleichseitigen vorderen Bogenganges (und zu der des hinteren Bogenganges auf der Gegenseite). In ähnlicher Weise deckt sich die Zugrichtung des m. obliquus superior mit der Lage des gleichseitigen hinteren Bogenganges (und des kontralateralen vorderen Bogenganges).

Die reflektorische Zuordnung von Augenmuskelaktivierungen bei Drehbeschleunigungen in den jeweiligen Ebenen erfolgt dementsprechend.
 
Zentrale Integration
 
Der Gleichgewichtssinn ist zusammen mit Gesichtssinn, Tiefensensibilität, somatischer Sensibilität und Gehör Teil eines Systems, das der Orientierung des Körpers in seiner Umgebung dient. Dabei werden Haltungs- und Bewegungsprogramme einerseits durch Messung der körpereigenen “Mechanik” durch die Propriozeption kontrolliert und korrigiert, andererseits durch die Exterozeption Umweltreize (optisch, akustisch, mechanisch, thermisch) aufgenommen und in einen sinnvollen Gesamtrahmen eingebaut.
 
  
Abbildung: Afferenzen zu den Vestibulariskernen und zentrale Projektionen
Nach einer Vorlage in Kandel / Koester / Mack / Siegelbaum (eds), Principles of Neural Sciences, 6th ed. 2021 (McGraw Hill)
Oben: Afferenzen aus dem Vestibularorgan erreichen ipsilateral den Hirnstamm (Vestibulariskerne, formatio reticularis) und das Kleinhirn (pars flocculo-nodularis). Die Bogengänge (Steuerung der Oculomotorik) projizieren vor allem auf die nuclei vestibulares superior und medialis, die Otolithenorgane (Steuerung der Somatomotorik) auf die nuclei vestibulares medialis, lateralis und inferior.
  
Unten: Großhirnrinde (prämotorisch und multisensorisch), Hirnstamm (akzessorische optische Kerne) und Kleinhirn projizieren ipsilateral, die formatio reticularis und das Rückenmark kontralateral auf die Vestibulariskerne. Ein System aus Kommissurenfasern verbindet die beiden Seiten über hemmende (GABAerge) Fasern.

Diese integrative Funktion entzieht sich weitgehend dem Bewusstsein und erfolgt hauptsächlich auf der Ebene des Hirnstamms, Kleinhirns und Zwischenhirns.

Zwischen den Vestibulariskernen beider Seiten existieren inhibitorische Kommissurensysteme ( Abbildung), über die gegenläufige Reizmuster aus dem Gleichgewichtsorgan abschwächend auf entsprechende Neuronengruppen der Gegenseite wirken und so vestibuläre Beschleunigungsinformationen indirekt verstärken (z.B. bewirkt eine Anregung aus einem der horizontalen Bogengänge eine Abschwächung des kontralateralen Bogengangkanals - "push-pull". Ähnliches gilt für das Funktionspaar anteriorer Bogengang der einen Seite und posteriorer der Gegenseite). Das Resultat ist eine Verstärkung des jeweiligen Signals und ein automatischer Abgleich der beiden Informationskanäle.

Ist das funktionelle Gleichgewicht des Systems des Seitenvergleichs gestört, treten unangenehme Symptome auf (Spontannystagmus, Drehschwindel, Übelkeit etc). Das Kommissurenfasersystem erlaubt eine - wenn auch verzögerte (Tage) - Minderung der Symptome einseitiger (z.B. traumatischer) Ausfälle eines der Elemente im Vestibularsystem.

Fasern aus dem Innenohr (Zellkörper im ggl. vestibulare) schalten alle auf Zellen in den Vestibulariskernen. Diese enthalten ~19.000 Neurone, welche die cristae ampullares und maculae (utriculi & sacculi) des Gleichgewichtsorgans versorgen.

Eingänge zu den Vestibulariskernen: Die Vestibulariskerne erhalten Fasern

     von der Somatosensorik
  
     vom visuellen System
  
     vom Kleinhirn.
 
Zahlreiche Neuronen in den Vestibulariskernen haben reziproke Verknüpfungen mit dem Urkleinhirn (pars flocculo-nodularis), das die Motorik der Augen, des Kopfes und des Körpers wesentlich beeinflusst. Dazu kommen weitere Verschaltungen mit Großhirn, Hirnstamm und Rückenmark ( Abbildung oben). Das ermöglicht Beiträge zur räumlichen Orientierung wie auch reflektorische Einflüsse auf Kreislauf (Blutdruck, Herzfrequenz), Atmung und andere Systeme.
 
  
Abbildung: Projektionen aus den Vestibulariskernen
Nach einer Vorlage in Kandel / Koester / Mack / Siegelbaum (eds), Principles of Neural Sciences, 6th ed. 2021 (McGraw Hill)
Viele Projektionsadressen liegen subkortikal (formatio reticularis, tegmentale Kerne, Augenmuskelkerne, thalamische Kerne) bzw. im Kleinhirn (rot anregend, grau inhibierend). Absteigende Bahnen sind der mediale und laterale tractus vestibulospinalis (MVST, LVST) zum Rückenmark

Ausgänge von den Vestibulariskernen (Abbildung) gelangen an folgende Adressaten:

     Thalamus und Großhirn (Lagewahrnehmung)
    Hypothalamus (vegetative Reaktionen)

    Augenmuskelkerne (vestibulo-okuläre Reflexe)

    Kleinhirn (Moosfasern). Der vom vestibulären System ausgehende vestibulo-okuläre Reflex wird durch das Kleinhirn adjustiert - immer, wenn ein Missverhältnis zwischen der Größe einer Kopfdrehung einerseits, und der Amplitude der kompensatorischen Augenbewegung andererseits auftritt (motorisches Lernen). Die Reflexschleife läuft über Vestibulariskerne → Moosfasern → Körnerzellen → Purkinjezellen → Vestibulariskerne; Fehlersignale gelangen über Kletterfasern zum Kleinhirn (vgl. dort)

    Motorische Vorderhornzellen (Gleichgewichtsreflexe)

    Andere Vestibulariskerne (Seitenvergleich u.a.)
   
Der Deiters'sche Kern (nucl. vestibularis lateralis) steht vor allem unter dem Einfluss von Afferenzen aus den Otolithenorganen und steuert Lagereflexe (Körperstamm und Extremitäten) über ipsilaterale absteigende Bahnen - via den lateralen tractus vestibulospinalis (LVST in der  Abbildung oben) - zu motorischen Vorderhornzellen entlang der gesamten Länge des Rückenmarks; auch projiziert er intensiv auf die formatio reticularis.

Auch der nucl. vestibularis inferior empfängt vor allem Information aus dem Otolithensystem, und projiziert auf Kleinhirn, formatio reticularis und - über den medialen tractus vestibulospinalis (MVST in der  Abbildung oben) - das Rückenmark.
   

Abbildung: Vestibuläres System, Hirnstamm und Kleinhirn
Nach einer Vorlage bei Guyton and Hall, Textbook of Medical Physiology, 15th ed. Elsevier 2026
Der Großteil der aus dem Vestibularsystem stammenden Nervenfasern endet in den Vestibulariskernen, einige in der formatio reticularis sowie in Kleinhirnkernen (Fastigium, Uvula, Flocculus / Nodulus). Sekundäre Neurone aus den Vestibulariskernen ziehen zu Hirnstammsystemen, Kleinhirn oder deszendieren im Rückenmark. Auf diesen Wegen wird die Muskulatur in Gleichgewichtsprogramme eingebunden.
 
Der zerebelläre lobus flocculonodularis befasst sich vorwiegend mit Signalen aus den Bogengängen. Ist er defekt, äußert sich das vor allem in Problemen bei raschen Änderungen der Richtung der Fortbewegung des Körpers.
 
Impulse aus Vestibulariskernen und Kleinhirn werden über den fasciculus longitudinalis medialis zur äußeren Augenmuskulatur und korrigieren bei Kopfdrehung die Augenstellung. Auch zum Großhirn steigen korrektive Impulse aus Vestibularsystem und Kleinhirn auf und senden Information über das aktuelle Gleichgewicht an das Parietalhirn.
 
Die substantia reticularis (blau unterlegt) zieht durch den gesamten Hirnstamm

Direkte Projektionen in das Kleinhirn: Die primären sensorischen Neurone im Vestibularisnerv projizieren nicht nur auf medulläre Neuronen, sondern haben auch direkte synaptische Verschaltungen im Kleinhirn (Abbildungen). Solche Verschaltungen helfen bei der Stabilisierung des Blicks auf betrachtete Gegenstände.
 

Abbildung: Blickstabilisierende Projektionen in das Kleinhirn
Nach einer Vorlage bei Silverthorn, Human Physiology - an integrated approach, 4th ed. Pearson International 2007
Neben kollateralen Systemen von der medulla oblongata über formatio reticularis und Thalamus zum Cortex sind vor allem direkte vestibuläre Projetionen in das Kleinhirn entscheidend für die Korrektur der Oculomotorik, sodass die Augen Kopfbewegungen (die bei Bewegungsabläufen fortwährend auftreten) automatisch ausgleichen können und das Netzhautbild nicht unentwegt "verwischt" wird

Das Gleichgewichtsorgan registriert fortlaufend Bewegungen des Kopfes und meldet die entsprechenden Winkelabweichungen nicht nur an Hirnstamm und Großhirnrinde, sondern auch direkt an das Kleinhirn. Dieses ist darauf spezialisiert, solche Abweichungen rasch und präzise zu korrigieren und ermöglicht eine feingliedrige Ansteuerung der Augenmuskelkerne (C3, C4, C6) und genau dosierte Korrekturbewegungen, die es den Augen ermöglichen, das Netzhautbild zu stabilisieren.
 
Vestibuläre Projektionen in die Großhirnrinde sind vielfältig und multimodal, d.h. kombiniert mit solchen aus anderen Sinneskanälen ( Abbildung).
  
  
Abbildung: Cortexareale, auf die sich vestibuläre Information auswirkt
Nach einer Vorlage in Kandel / Koester / Mack / Siegelbaum (eds), Principles of Neural Sciences, 6th ed. 2021 (McGraw Hill)
Lateralansicht der linken Hemisphäre

VIP = ventrales, MIP = mediales intraparietales Areal, MST = medial-superiores temporales Areal

Der primäre somatosensorische Cortex (2v: Körperbewegungen, 3a) empfängt Impulse aus dem Gleichgewichtssystem ebenso wie der okulomotorische (frontale und supplementäre Augenfelder), parietale (ventrales intraparietales Gebiet, area 7) und insuläre Cortex.

Meldungen aus dem Gleichgewichtsorgen sind essentiell nicht nur für die Wahrnehmung von Schwerkraft und Drehbeschleunigungen, sondern auch für die Steuerung von Augen- und Kopfbewegungen sowie für die Orientierung und Bewegung des Körpers im Raum. Zuständige kortikale Areale - u.a. auch im limbischen System (Hippocampus, entorhinalem Cortex, Subiculum) - steuern den Körper durch den Raum, wobei spezialisierte Zellen (z.B. Ortszellen) in Hippocampus, Parahippocampus, Thalamus u.a. ein entsprechendes navigation network bilden.

Aktive vs. passive Bewegung: Das Gehirn ist in der Lage, bei der Berechnung motorischer Muster erwartete Signale aus dem Gleichgewichtssystem bereits im Vorhinein zu berücksichtigen (Einberechnung erwarteter sensorischer Information). Ähnliches gilt für Signale aus der Tiefensensibilität (sensory prediction error signal).
 
 
  Aufzeichnungen der Augenbewegungen nennt man Oculogramme (EOG = Elektrookulographie ). Man nützt die Tatsache aus, dass das Auge ein elektrischer Dipol ist (vorne positiv, ~1 mV: korneo-retinales Potenzial); Bewegungen des Augapfels verändern die Lage elektrischer Feldlinien an der Haut (Schläfe, Nasenrücken), von wo man Potentialänderungen ableitet und mit Augenbewegungen in Beziehung setzen kann.
 
  Registrierbeispiel eines Elektrookulogramms s. dort

Eine andere Möglichkeit ist die Aufzeichnung der Augenbewegungen mittels in eine Brille eingebauter Infrarotkamera (Videookulographie, VOG).

Eine spezielle Form von Oculographie ist die Nystagmographie ( Abbildung).
 
 
Abbildung: Registrierung eines vestibulären (oben) und eines optokinetischen Nystagmus (unten)
Nach einer Vorlage bei bem.fi
Vestibulärer Auslöser ist eine Bewegung der Endolymphe, optokinetischer Auslöser eine Bewegung des Umweltbildes im Gehirn

    Nystagmogramme (ENG = Elektronystagmographie - Abbildung) zeichnen "hin- und hergerichtete" Augenbewegungen auf:

     Ruckartige Stellbewegungen (Sakkaden) und
  
     glatte Verfolgebewegungen (durch das Bogengangsystem und / oder optisch hervorgerufene Vergenzen - diese entstehen reflektorisch, nicht willkürlich).

Nystagmen können sowohl horizontal (rechts <--> links, übliche Form) als auch vertikal auftreten (oben <--> unten, z.B. bei einem Salto).

Wird man auf einem Drehstuhl getestet und beginnt die Rotation, kommt es zur Auslösung eines vestibulären (perrotatorischen) Nystagmus in Drehrichtung - wenn die Drehung nach rechts erfolgt, ist der Nystagmus rechtsschlägig. Nach einiger Zeit adaptiert das System (physikalisch - die Endolymphströmung nimmt infolge des Reibungswiderstandes ab - und neuronal), der Nystagmus lässt nach. Wird die Drehung abrupt gestoppt, erfolgt ein Nystagmus zur Gegenseite. Ursache ist die Weiterbewegung der inzwischen beschleunigten Endolymphe (Massenträgheit). Diese Weiterbewegung verursacht eine Reizung der Haarzellen in Gegenrichtung und den postrotatorischen Nystagmus (der nur in Dunkelheit auftritt und rasch wieder abklingt).
 
Zu Beginn einer Rotation tritt ein vestibulärer Nystagmus in Rotationsrichtung auf
 
Bei Abstoppen der Rotation kommt es zu Nystagmus zur Gegenseite (postrotatorisch)
   
Spontannystagmen sind nicht durch Bogengangs- oder retinale Reize hervorgerufen, sondern treten als pathologisches Zeichen auf.

  Maculasystem (Utriculus, Sacculus)

Aus einer macula gelöste Otolithen können in einen Bogengang gelangen, eine Cupula auslenken und einen (subjektiv äußerst unangenehmen) benignen paroxysmalen Lagerungsschwindel auslösen. Die dabei auftretenden Symptome (Übelkeit, Drehschwindel) lassen sich durch Änderungen der Kopf- und Körperlage behandeln, weil dadurch die Kalkkristalle von der Cupula schwerkraftbedingt wieder wegbewegt werden können. Die Symptome hören dann so abrupt wieder auf, wie sie aufgetreten sind.
 
  Cupulasystem (Bogengänge)
   

Abbildung: Bithermale Testung des kalorischen Nystagmus
Nach einer Vorlage in Kandel / Koester / Mack / Siegelbaum (eds), Principles of Neural Sciences, 6th ed. 2021 (McGraw Hill)
Oben: Der laterale Bogengang ist gegen die Horizontalebene des Kopfes um ca. 30° aufgestellt (rechts). Zur Prüfung des kalorischen Nystagmus wird der Kopf nach oben geneigt, dadurch rückt die Ebene des horizontalen (lateralen) Bogengangs in die Vertikale. So bewirken Temperatureinflüsse vom Mittelohr (an das der laterale Bogengang grenzt) ein Auf- oder Absteigen der Endolymphe in diesem Bogengang.
 
Mitte: Bringt man kaltes (30°C oder kälter) Wasser oder kühle Luft in den äußeren Gehörgang des rechten Ohres ein, kühlt das Mittelohr und weiter die Endolymphe im angrenzenden seitlichen Schenkel des "horizontalen" (de facto jetzt vertikal positionierten) Bogengangs ab, was die Endolymphe zum Absteigen und die Cupula zu ampullofugaler Abwinkelung bringt und hyperpolarisierend (inhibitorisch) wirkt - was auch bei Linksdrehung des Kopfes erfolgen würde. Daraus resultieren nach rechts gerichtete Abweichungen der Augen, unterbrochen von Sakkaden nach links - also ein "linksschlägiger" Nystagmus (Sakkaden nach der Gegenseite).
 
Rechts: Bei Einbringen warmen (44°C oder wärmer) Wassers oder heißer Luft in den äußeren Gehörgang des rechten Ohres wird die Endolymphe im seitlichen Schenkel des "horizontalen" Bogengangs erwärmt, die Endolymphe steigt auf und bringt die Cupula zu ampullopetaler Abwinkelung, was depolarisierend (exzitatorisch) wirkt - was auch bei Rechtsdrehung des Kopfes erfolgen würde. Es resultieren nach links gerichtete Abweichungen der Augen, unterbrochen von Sakkaden nach rechts: "Rechtsschlägiger" Nystagmus (Sakkaden nach der Reizseite).
 
Englischer Merksatz COWS: cold  opposite, warm  same

Eine getrennte Funktionsprüfung des linken und rechten Vestibularorgans kann durch Erwärmung oder Abkühlung des äußeren Ohres ausgelöst werden (”kalorischer Nystagmus“, Abbildung), weil dabei die Endolymphe im seitlichen Bogengang zu thermisch-konvektiver Strömung angeregt wird - am stärksten bei um 60° nach oben geneigtem Kopf.
 
Die Intersität der Reaktion auf kalorische Reizung der lateralen Bogengänge bleibt mit zunehmendem Alter der Probanden unverändert; möglicherweise ist sie bei Frauen etwas stärker als bei Männern.

      Treten widersprüchliche Sinnesmeldungen vom Gleichgewichtssinn einerseits, vom Gesichtssinn andererseits auf, kann es im Rahmen von “Bewegungskrankheiten” (Kinetosen - “Seekrankheit”, “Flugkrankheit”) zu vegetativen Reaktionen (Übelkeit, Blässe, Schweißausbruch, Erbrechen) kommen.
 
  
Abbildung: Mit Muskelkraft betriebene Humanzentrifuge
Aufgenommen im NASA Ames Research Center, Moffett Field, California
Der Kopf befindet sich in der Nähe der Drehachse, die Beine sind nach außen positioniert. Der Rotationsmechanismus wird von der Person mittels Fußpedalsystem angetrieben.
 
Mit diesem Modell läßt sich auf Fußebene bis zu ~5fache Erdbeschleunigung erreichen. Dies trainiert den Kreislauf (orthostatische Belastung). Bei Bewegung des Kopfes erzeugen Coriolis-Kräfte im Innenohr auch eine Reizung des Vestibularsystems

In den ersten Tagen des Aufenthalts im schwerelosen Zustand, der den Erfahrungswerten des Gleichgewichtssystems widerspricht (keine Reizung des Maculaapparats!), tritt bei ca. 70% der Astronauten / Kosmonauten “Raumkrankheit” auf, gekennzeichnet durch Schwindelgefühl, Unwohlsein, Übelkeit, Kopfschmerzen, manchmal auch Erbrechen.
 

 
      Das Maculasystem des Innenohres (Otolithenorgane: macula sacculi, macula utriculi) misst Richtung und Größe von geradlinigen (Längs-, Linear-) Beschleunigungen, die auf den Kopf einwirken und meldet, wo oben und unten ist (Gravitationsrezeptoren). Einwirkende Kräfte werden nach Koordinaten benannt: +Gx bedeutet Beschleunigung des Körpers nach ventral, -Gx nach dorsal, +Gy nach rechts, -Gy nach links, +Gz nach kranial, -Gz nach kaudal. Die Eingeweide bewegen sich in die Gegenrichtung (Trägheit beschleunigter Masse). Ein +Gz-Effekt tritt bei aufrechtem Stehen auf, ein +Gx-Effekt in Rückenlage
 
     Maculae sind ungefähr im rechten Winkel zueinander positioniert und tragen ~20.0000-30.000 Haarzellen. Scherbewegung einer gelartigen Matrix erregt Zilien, die in sie eintauchen; jede Kopfposition erzeugt ein bestimmtes Erregungsmuster der Zellen im Otolithenorgan. Neigt man den Kopf, nimmt die Erregung von Haarzellen teils zu, teils ab - je nach Position
 
      Die Dichte der Gelmatrix beträgt durch eingelagerte Calciumcarbonatkristalle (Ohrensteine, Otolithen, Otokonien, Statolithen) 1,3-1,4 g/ml, die der Endolymphe ~1,0 g/ml. Daher werden schräg oder senkrecht zur Beschleunigungsrichtung positionierte Maculae angeregt. Das wirkt sich auf Membranpotential und Glutamatfreisetzung der Sinneszellen sowie die Aktionspotentialfrequenz afferenter Nervenfasern aus: Neigung des Kopfes ändert das Erregungsmuster der Maculaorgane und löst reflektorisch Gegenrollen der Augen sowie somatische Korrekturbewegungen aus
 
      Haarzellen reagieren auf Bewegungen in einer Richtung, die durch die Fläche Stereozilien - Kinozilium definiert ist. Jede Haarzelle verfügt über 50-150 Stereozilien, deren Spitzen über tip links verbunden sind, und ein Kinozilium. Endolymphe und Perilymphe sind über tight-junction-Abdichtungen zwischen Stütz- und Haarzellen voneinander getrennt. Der hohe Kaliumgehalt der Endolymphe (stria vascularis) bewirkt bei entsprechender Biegung der Stereozilien Kaliumeinstrom und Depolarisierung der Haarzellen. Als sekundäre Sinneszellen bilden sie Rezeptorpotentiale und Glutamat, das die Aktionspotentialfrequenz postsynaptisch-afferenter Nervenzellen des VIII. Hirnnerven steuert
 
      Das Bogengangsystem - links und rechts jeweils drei aufeinander etwa senkrecht stehende Bogengänge - detektiert Drehbeschleunigungen. Aufgrund der unterschiedlichen Achsenlagen werden meist alle 6 Cupulae (paddelförmige Schleimfahnen) durch Bewegung der Endolymphe gereizt. Je nach Position führt Kopfdrehung an einigen Haarzellen zu Depolarisation, an anderen zu Hyperpolarisation. Das Gehirn rekonstruiert aus dem neuronalen Erregungsmuster Stärke und Richtung der Drehbeschleunigung und exekutiert Korrektur- und Gegenstellbewegungen von Hals-, Rumpf- und Extremitätenmuskulatur (Haltungs- und Stellreflexe)
 
      Funktionsüberprüfungen des Vestibularsystems erfolgen mittels Drehstuhl und testen reflektorische Verbindungen zwischen Innenohr, Hirnstamm und Augenmuskeln. Kopfdrehungen bewirken kompensatorische Drehung auch geschlossener Augen, unterbrochen von gegenläufigen ruckartigen Augenbewegungen (Sakkaden) - gesteuert von pontinen Hirnstammzentren. Nystagmus ist ein Hin- und Herbewegen der Augen, vestibulärer Nystagmus wird durch Drehung ausgelöst. Die verantwortlichen Zentren liegen im oberen Hirnstammbereich, Klein- und Großhirn. Versionen sind gleichsinnige (z.B. nach rechts), Vergenzen gegensinnige (Konvergenz, Divergenz) seitliche Bewegungen der Augäpfel (mm. recti medialis und lateralis)
 
      Vestibulookuläre Reflexe (VOR) sind von den Bogengängen ausgehende Reflexe, sie steuern Kompensationsbewegungen der Augen bei Kopfdrehungen und halten das Netzhautbild stabil. Die Drehachse kann vertikal (Kopfschütteln), horizontal (Nicken) oder sagittal (seitliches Kippen des Kopfes) liegen, dementsprechend unterscheidet man translatorische und Rotations-VOR. Bewegten Gegenständen folgt das Auge mit glatten Folgebewegungen (willkürlich lassen sich solche nicht auslösen), um den Fixationspunkt auf der Netzhaut nicht zu verlieren. Durch Serien von Nachfolgebewegungen und Sakkaden tritt optokinetischer Nystagmus auf
 
      Der Gleichgewichtssinn ist zusammen mit Sehen, Hören, somatischer und Tiefensensibilität Teil des Orientierungssystems. ~19.000 Neurone im ganglion vestibulare projizieren auf Vestibulariskerne, den flocculonodulären Teil des Kleinhirns, Thalamus und Großhirn (Lagewahrnehmung), Hypothalamus (vegetative Reaktionen) und motorische Vorderhornzellen. Sie steuern Oculo- (vestibulo-okuläre Reflexe) und spinale Motorik (Gleichgewichtsreflexe) und erhalten somatosensible, visuelle und Kleinhirnafferenzen
 
      Oculogramme (EOG = Elektrookulographie) sind Aufzeichnungen der Augenbewegungen (Auge als elektrischer Dipol - vorne positiv, ~1 mV korneo-retinales Potenzial, Ableitung von Schläfe und Nasenrücken). Eine spezielle Form ist die Nystagmographie (ENG = Elektronystagmogramm). Nystagmen können horizontal (rechts <--> links) oder vertikal auftreten. Zu Beginn einer Rotation tritt ein vestibulärer Nystagmus in Rotationsrichtung auf (perrotatorisch), bei Abbremsen zur Gegenseite (postrotatorisch)
 
      Aufrichten des Kopfes um 60° bringt den lateralen Bogengang in aufrechte Lage. Erwärmen oder Abkühlen seines lateralen Schenkels führt dann zu Auf- oder Absteigen der Endolymphe, entsprechender Auslenkung der Cupula und Auslösung des vestibulo-okulären Reflexes (”kalorischer Nystagmus“). Die Sakkaden erfolgen auf die Seite der Erwärmung oder die Gegenseite der Abkühlung. So kann eine getrennte Funktionsprüfung des linken und rechten Vestibularorgans durchgeführt werden
 

 




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