Eine Reise durch die Physiologie - Wie der Körper des Menschen funktioniert
 

   
Physiologie der Sinnesorgane

  Vestibuläres System
© H. Hinghofer-Szalkay

Kinetose: κίνησις = Bewegung ("Bewegungskrankheit")
Macula sacculi, utriculi: macula = Fleck, saccus = Sack ("Säckchen"), utris = Schlauch ("Schläuchlein")
Nystagmus: νυσταγμός = Schläfrigkeit, Schlummern (dabei auftretende Augenbewegungen?)
Okulografie: oculum = Auge,
γραφή = Schrift, Aufzeichnung
Otolithen: ὠτίον = Ohr, λίθος = Stein
macula sacculi: macula = Ort, Mal, Fleck; sacculus = Säckchen
macula urticuli: utriculus = kleiner Schlauch
Sakkade: saccad (frz) = ruckartig (Emile Javal)



Die Otolithenorgane - die etwa senkrecht zueinander positionierten macula sacculi und utriculi - sprechen auf geradlinige Beschleunigung an. Die in einer Schleimschicht befindlichen Otolithen (Statolithen) haben aufgrund ihres Kalkgehaltes eine größere Massendichte, und widerstehen einer Beschleunigung stärker, als ihre Umgebung. Sie sind an Zilien (Härchen) der Haarzellen fixiert und ermöglichen ihnen die Detektion von Kräften, die Zilien seitlich abwinkeln. So zeigen sie der Sensomotorik an, wo oben und unten ist oder welche zusätzlichen Beschleunigungskräfte einwirken (das Gehirn verfügt über eine präzise "Karte" der Orientierung der Zilien in den Maculae). Das dient der Orientierung des Körpers im Raum (statisch - Schwerkraft, dynamisch - auf den Kopf wirkende geradlinige Beschleunigung).

Motorische Programme werden durch Proprio- und Exterozeption (optisch, akustisch, mechanisch) kontrolliert und modifiziert. Insbesondere Kleinhirn und Hirnstammkerne benötigen Information aus den Otolithenorganen, um aufrechte Haltung und Bewegung zu koordinieren und zu stabilisieren.

Jeder der sechs Bogengänge steht im Kopf in einer anderen Ebene. Die Endolymphe in ihnen wird durch Drehbewegungen des Kopfes beschleunigt (Coriolis-Effekt), und die Erregungsgröße der Haarzellen in den Ampullen wird dadurch verändert (je nach Richtung abgeschwächt oder verstärkt - wie in den Otolithenorganen). So erhält das Gehirn präzise Information über Drehbewegungen bzw. Veränderungen der Kopfposition. Insbesondere die Augenmuskelkerne werden angesteuert, sodass Kopfdrehungen automatisch Gegendrehungen der Augen bewirken (Folgebewegungen) und das Abbild der Umgebung auf der Netzhaut stabil bleibt.

Registrierungen der Augenbewegungen nennt man Okulogramme. Diese können unterschiedlich erfolgen, z.B. mittels optischer Systeme. Der Augapfel hat ein elektrisches Potential (~1 mV), und okulomotorische Bewegungen führen in der Umgebung des Auges zu Potentialschwankungen, die mit Elektroden von der Haut abgegriffen werden können (Elektro-Okulografie, EOG). Die elektrische Ableitung von Nystagmen (Hin- und Herbewegungen der Augen) heißt
Elektronystagmografie (ENG).


Übersicht
Makulasystem  Haarzellen Bogengangssystem Funktion Zentrale Verschaltungen Okulo- und Nystagmographie
  Nystagmus
Sakkaden

Praktische Aspekte       Core messages
 
Das vestibuläre System des Gleichgewichtssinns ist - zusammen mit der Innenohrschnecke - im knöchernen Labyrinth des Felsenbeins (nach dem Zahnschmelz die dichteste Knochenstruktur im menschlichen Körper) gut geschützt untergebracht. In dem mit Perilymphe gefüllten Raum eingelagert liegt ein dünnwandiges, mit Endolymphe gefülltes und von Epithel-, Stütz- sowie Sinneszellen gesäumtes Kanalsystem, das mit Endolymphe gefüllt ist. Dieses System enthält das Gehör- (Schnecke) und Gleichgewichtsorgan (Vestibulum mit sacculus und utriculus, Bogengänge).

Das Gleichgewichtsorgan vermittelt Oben-unten-Referenzen und informiert über Drehbewegungen
 
Das Innenohr verfügt mit dem Gleichgewichtssinn über ein enorm empfindliches System zur Wahrnehmung der Lage des Kopfes im Schwerefeld der Erde, sowie von Drehbewegungen, wie sie beim Umherblicken oder bei Neuorientierung des Körpers auftreten. Das System beinhaltet auf jeder Seite fünf Rezeptororgane: Zwei Makulaorgane (eines im Sacculus: macula sacculi, eines im Utriculus: macula utriculi) , sowie drei Cupulaorgane in den Bogengangsampullen. Der N. vestibularis superior innerviert den anterioren und horizontalen, der N. vestibularis inferior den posterioren Bogengang und die Makulaorgane. Die vom N. vestibularis superior innervierten Gebiete werden durch die A. vestibularis anterior versorgt, die vom N. vestibularis inferior innervierten von der A. vestibularis posterior. Die Makulaorgane detektieren lineare, die Cupulaorgane Drehbeschleunigungen.
 

Abbildung: Lage der Innenohrorgane
Nach einer Vorlage in Kandel / Koester / Mack / Siegelbaum (eds), Principles of Neural Sciences, 6th ed. 2021 (McGraw Hill)

Die horizontalen Bogengänge sind um ~30° gegen die Horizontalebene nach vorne "aufgestellt" (s. unten). Der anteriore Bogengang liegt etwa in derselben Ebene wie der posteriore der Gegenseite (funktionelles Paar). Die vertikalen Bogengänge liegen ~45° gegen die Sagittalebene gewinkelt


Zusammen mit der Tiefensensibilität ermöglicht der Gleichgewichtssinn (das Vestibularsystem) die Kontrolle bzw. Korrektur von Körperstellung, Haltung und von Bewegungsabläufen.

Tiere mit intaktem Gleichgewichtssinn halten den Kopf auch bei Drehung des Körpers präzise aufrecht - ähnlich einer Kompassnadel, die nach "Norden" zeigt. Bei gestörter Innenohrfunktion lassen sie den Kopf unkontrolliert zur Seite hängen, Stellreflexe werden dann mangels Sinnesinformation nicht wirksam.
 
Makulasystem
  
Das Makulasystem (Abbildungen) detektiert geradlinige Beschleunigungen (Linearbeschleunigung). Im Innenohr befinden sich die macula sacculi und macula utriculi (Otolithenorgane), sie registrieren Richtung und Größe von Längsbeschleunigungen, die auf den Körper einwirken.
 

Abbildung: Das Otolithensystem zur Oben-Unten-Wahrnehmung
Nach einer Vorlage in Kandel / Koester / Mack / Siegelbaum (eds), Principles of Neural Sciences, 6th ed. 2021 (McGraw Hill)

Stehen Haarzellen im Macula-Apparat des Innenohrs mit ihrer Längsachse zur Vertikalen geneigt, werden sie durch Wirkung der in die gelatinöse Otolithenmembran eingelagerten Statokonien (Calcitkristalle, Dichte ~1,5 g/ml) abgewinkelt, was die Aktionspotentialfrequenz afferenter Nervenfasern (N. vestibulocochlearis) verändert.
 
Eine als Striola bezeichnete Linie trennt Haarzellen entgegengesetzter Polarität (vgl. nächste
Abbildung): Abwinkelung vom längsten Zilium weg wirkt hyperpolarisierend (inhibierend), zum längsten Zilium hin depolarisierend (anregend)


Die Maculae melden vor allem, wo oben und unten ist (Gravitationsrezeptoren), da die Schwerkraft als geradlinige Beschleunigung auf den Körper einwirkt.

Der Widerstand gegen die Schwerkraft - beim Stehen auf festem Untergrund - wirkt als Beschleunigung: Ohne festen Boden wäre man im freien Fall (wie in der Raumstation) und damit schwerelos (die Maculae wären ungereizt); der Boden, auf dem man steht, verhindert den freien Fall - er bewirkt eine nach oben gerichtete Kraft, der auch die Makulae unterworfen sind.
 

Abbildung: Striola
Nach Spoendlin H: Ultrastructure of the vestibular sense organ. In: Wolfson RJ (ed): The vestibular system and its diseases. Univ of Pennsylvania Press 1966

Die Striola ist die Trennlinie der Polarität der Haarzellen. Die Pfeile geben die Richtung der Mechanosensibilität an. Jede beliebige Kopflage erregt einen Teil der Zellen, hemmt einen anderen Teil; einige bleiben ungereizt (und zwar dann, wenn ihre Reaktionsachse senkrecht zur einwirkenden Kraft liegt). Im Zustand der "Schwerelosigkeit" sind Haarzellen ungereizt und senden ihre Basis-Aktionspotentialfrequenz an das Gehirn.
 
Das Gehirn empfängt so Aktionspotentialmuster aus den einzelnen Regionen der Macula, die charakteristisch für die jeweilige Kopfposition sind - getrennt aus allen vier Maculae, d.h. die Informationsübertragung ist mehrfach abgesichert


Anordnung: Die macula sacculi und macula utriculi (jeweils ~2 mm2) sind ungefähr in einem rechten Winkel zueinander positioniert. Ein Utriculus (er steht bei normaler Kopfhaltung ungefähr waagrecht) verfügt über etwa 30.000, ein Sacculus (steht ungefähr senkrecht) über ~16.000 Haarzellen. Die Zilien tauchen in eine gelartige, 20-30 µm dicke, viskoelastische und stark verformbare Matrix mit einer Eigendichte von 1,0 g/ml. Die unterschiedliche Richtungssensibilität der einzelnen Haarzellen ergibt insgesamt Erregungsmuster, die jeweils eine ganz bestimmte Kopfposition codieren ( Abbildung).
 
Neigt man den Kopf, nimmt die Erregung von Haarzellen teils zu, teils ab - je nach ihrer Position
   
In diese Gelmatrix sind tausende 0,5-30 µm langer Kristalle aus Calciumcarbonat (Ohrensteine, Otolithen, Otokonien, Statolithen) mit einer Massendichte von 2,7 g/ml eingelagert. Sie verleihen der verschiebbaren Auflage der Haarzellen (der Macula) eine Gesamtdichte von 1,3-1,4 g/ml - deutlich höher als die Dichte der Endolymphe (~1,0 g/ml), in der sie suspendiert ist.



Aus diesem Grund wirken auf eine schräg oder senkrecht zur Richtung der Beschleunigung (jedweder Art, meistens Schwerkraft bzw. Widerstand gegen diese) positionerte Macula Scherkräfte: Die CaCO3-bewehrte Gelschicht verschiebt sich gegen die Unterlage der Haarzellen, deren Zilien werden abgewinkelt, was zu einer Veränderung des Membranpotentials, Freisetzung von Glutamat und damit der Aktionspotentialfrequenz afferenter Nervenfasern führt (
s. weiter unten).

Wird der Kopf geneigt, ändert sich das Erregungsmuster der Makulaorgane, und reflektorisch kommt es zu Korrekturbewegungen der Halsmuskulatur. Über den Hirnstamm vermittelt, kommt es auch zu Gegenrollen der Augen (Einhaltung der Horizontallinie auf der Netzhaut).
  


Abbildung: Mögliche Zweideutigkeit von Makulasignalen
Nach einer Vorlage in Kandel / Koester / Mack / Siegelbaum (eds), Principles of Neural Sciences, 6th ed. 2021 (McGraw Hill)

Das Gehirn ist in der Lage, seitliches Kippen von Seitwärtsbeschleunigung zu unterscheiden - auch bei identer Information von den Makulaorganen (rote Pfeile). Dazu dienen zusätzliche Informationen von den Bogengängen (ausbleibende Reizung bei linearer Beschleunigung) und abgleichende Berechnungen u.a. im Kleinhirn


Wird der Körper entlang einer definierten Achse beschleunigt, gibt man die Wirkungsrichtung mit einem Vorzeichen an (+ oder -), wobei nach Newton eine Beschleunigung des Körpers zur "reaktiven" Bewegung der inneren Organe in die Gegenrichtung führt ("Trägheit der Masse"):

    +Gx bedeutet, dass die inneren Organe nach dorsal drücken (Beschleunigung des Körpers nach ventral) - -Gx beschleunigt umgekehrt innere Organe nach ventral (Beschleunigung des Körpers nach dorsal)

Beispiel: +Gx beim Anfahren, -Gx beim Bremsen
 
 
  +Gy bedeutet, dass die inneren Organe nach links drücken (Beschleunigung des Körpers nach rechts) - -Gy beschleunigt Organe nach rechts (Beschleunigung des Körpers nach links)
Seitwärtsbeschleunigung kann von Innenohr sowohl bei Schiefstellung des Kopfes als auch bei seitlicher Beschleunigung des ganzen Köerpers detektiert werden ( Abbildung)
 

    +Gz bedeutet, dass die inneren Organe nach kaudal drücken (Beschleunigung des Körpers nach kranial) - -Gz beschleunigt Organe nach kranial (Beschleunigung des Körpers nach kaudal)
Beispiel: +Gz im Stehen, -Gz bei Kopfstand
 
Die Schwerkraft wirkt sich auf Organe und Gewebe im Sinne verhinderten freien Falls aus, d.h. im Sinne einer +Gz-Beschleunigung im Stehen, einer +Gx-Beschleunigung in Rückenlage etc.

Richtung und Intensität von Längsbeschleunigungen werden dem Gehirn außer durch den Otolithenapparat auch durch die Mechanosensibilität des Körpers mitgeteilt.
 
Haarzell-System
  
Haarzellen. Die Sinneszellen sowohl des Hörorgans (Corti) als auch des Gleichgewichtsorgans (Makulasystem, Cupulaorgane) ähneln sich stark in Bau und Funktion. Tatsächlich stammen sie phylogenetisch von derselben Struktur ab (Seitenlinienorgan aquatischer Wirbeltiere).
 

Abbildung: Haarzellen (Vestibularsystem)
Nach einer Vorlage in Boron / Boulpaep, Medical Physiology, 3rd ed., Elsevier 2016

Haarzellen sind mäßig stark aufgeladen (≥ -40 mV), Endo- und Perilymphe nicht (0 mV). Stützzellen tragen zur Abdichtung zwischen Endo- und Periplymphe bei. Endolymphe ähnelt in ihrer Zusammensetzung intrazellulärer, Perilymphe extrazellulärer bzw. zerebrospinaler Flüssigkeit, mit der sie über den ductus cochlearis in Verbindung steht.

In mittlerer "Ruhelage" der Zilien sind die mechanosensitiven nichtselektiven Kationenkanäle der Stereovilli teilweise geöffnet. Der resultierende stetige Kaliumeinstrom (Endolymphe: [K+] 150 mM!) über die Spitzen der Stereovilli wird ausbalanciert durch einen Kaliumausstrom vom basalen Teil der Zelle (durch nicht-mechanosensitive Kaliumkanäle).
 
Bewegung der Stereovilli zum Kinozilium intensiviert die Öffnung der Kanäle und verstärkt den depolarisierenden Kaliumeinstrom, Schließung der Kanäle (bei Bewegung der Stereovilli vom Kinozilium weg) stoppt den Kaliumeinstrom und erhöht das Membranpotential.
 
Depolarisierung verstärkt die calciumvermittelte Freisetzung der Transmitter Glutamat und Aspartat (Calciumionen strömen über nichtselektive spannungsgesteuerte Kationenkanäle ein). Die Transmitter binden an Rezeptoren an afferenten (zentripetalen) Fasern (blau) und erhöhen die Aktionspotentialfrequenz zum Gehirn. Efferente Fasern (rot) beeinflussen das Potential afferenter Fasern (links: Typ-I-Zelle) oder der Sinneszellen direkt (rechts, Typ-II-Zelle)


Haarzellen reagieren äußerst empfindlich auf Bewegungen in einer Richtung, die durch die Fläche Stereozilien - Kinozilium definiert ist. (Eine Abbiegung der Zilien senkrecht zu dieser Ebene wirkt sich kaum auf das Membranpotential aus.)

Eine Haarzelle verfügt über
etwa 100 (50-150) Stereozilien (korrektere Bezeichnung: Stereovilli - ähnlich Mikrovilli, deren Spitzen über elastische Brücken (tip links) verbunden sind - 0,2 bis 0,8 µm dick und 4 bis 10 µm lang (je näher am Kinozilium, desto länger) - und
ein Kinozilium (ein echtes Zilium mit Mikrotubuli - 9 peripheren und 2 zentralen).

Die Haarzellen des Innenohrs verlieren im Zuge der Reifung ihr Kinozilium, diejenigen des Gleichgewichtssinns behalten es.

Haarzellen sind sekundäre Sinneszellen - sie generieren keine Aktionspotentiale, sondern geben - je nach Abbiegungszustand ihrer Stereozilien - Glutamat (und Aspartat) frei, das über Wirkung auf Glutamatrezeptoren die postsynaptisch-afferente (zum VIII. Gehirnnerv gehörende) Nervenzelle depolarisiert und so deren Aktionspotentialfrequenz erhöht.
 

Abbildung: Mechanotransduktion an einer Haarzelle
Nach einer Vorlage in Boron / Boulpaep, Medical Physiology, 3rd ed., Elsevier 2016

Endolymphe (oben) und Perilymphe (unten) sind über tight-junction-Abdichtungen zwischen Stütz- und Haarzellen voneinander getrennt. Die Endolymphe ist so reich an Kaliumionen, dass diese bei Öffnung der mechanosensitiven Kationenkanäle in Stereozilien einströmen. Jedes Stereozilium verfügt über eine zweistellige Zahl solcher Kanäle.
 
"Positive" (zum Kinozilium gerichtete) Verlagerung der Stereovilli öffnet die Kationenkanäle, depolarisiert die Haarzelle und verstärkt die Transmitterfreisetzung (links). "Negative" (vom Kinozilium weg gerichtete) Verlagerung der Stereovilli schließt die Kanäle und hyperpolarisiert die Haarzelle, die Transmitterfreisetzung sistiert


Deflexionen um weniger als 1 Nanometer (atomarer Größenbereich!) ändern bereits den Kaliumeinstrom in Stereozilien, und der Effekt ist schon bei ~0,5 µm Verlagerung (etwa der Durchmesser einer Stereozilie) maximal. Die Latenzzeit für die Kanalöffnung (<40 µs) ist so kurz, dass eine präzise Verkoppelung der Zilienbewegung mit der Transmitterfreisetzung möglich ist.

Die Wirkungskette sieht folgendermaßen aus:

Verbiegung der Stereozilien in der Stereozilien-Kinozilien-Achse →
Spannung an tip links →
Öffnung von Kaliumkanälen an Stereozilien-Spitzen →
Kaliumeinstrom →
Depolarisierung →
Calciumeinstrom (spannungsgesteuerte Calciumkanäle) →
Vesikelexozytose →
Transmitterfreisetzung (Glutamat) →
Bindung an postsynaptischen Rezeptor →
Depolarisierung der afferenten Neuronen →
Veränderung der Aktionspotentialfrequenz


Weder Peri- noch Endolymphe sind elektrisch aufgeladen (0 mV).
Der Umstand, dass Öffnung der Kaliumkanäle an der Spitze der Stereozilien zu Kaliumeinstrom und damit Depolarisierung der Haarzelle (Rezeptorpotential) führt, erklärt sich durch den hohen Kaliumgehalt (150 mM) der Endolymphe (Folge der Tätigkeit der stria vascularis), kombiniert mit dem moderaten Betrag des Membranpotentials (etwa -40 mV) der Haarzellen.

Perilymphe hingegen ist ähnlich der zerebrospinalen Flüssigkeit zusammengesetzt und hat einen niedrigen Kaliumspiegel (wie für extrazelluläre Flüssigkeit üblich). Zwischen den beiden Flüssigkeitskompartimenten liegt ein epithelialer Abdichtungsgürtel, aufgebaut durch tight junctions (
Abbildung).

Das Bogengangsystem
 
Die anatomischen Körperachsen werden zur Definition von Kopf- oder Körperrotationen herangezogen ( Abbildung); die englischen Bezeichnungen roll (Sagittalachse X), pitch (Transversalachse Y) und yaw (Longitudinalachse Z) werden auch in der Luft- und Raumfahrt verwendet.
 

Abbildung: Beschleunigungs- bzw. Drehachsen
Nach Purves / Augustine / Fitzpatrick / Katz / LaMantia / McNamara / Williams, Neuroscience 2nd ed. Sunderland: Sinauer Associates 2001

Da die Bogengangsebenen nicht mit den Ebenen zusammenfallen, die durch die Körperachsen gegeben sind, kommt es bei Drehungen um die X (Sagittal-), Y (Transversal-) oder Z (Longitudinal-) Achse zur Reizung mehrerer Bogengänge (meist aller 6 gleichzeitig)


Drehbeschleunigungen. Das Bogengangsystem besteht aus jeweils drei aufeinander etwa senkrecht stehenden Bogengängen. Hier befindet sich je eine mit Haarzellen besetzte Erhebung mit einem paddelförmigen Schleimfortsatz (Cupula), der durch Bewegungen der Endolymphe im Bogengang ausgelenkt wird. Die Haarzellen werden gereizt, wenn der Kopf gedreht wird.

Aufgrund der unterschiedlichen Achsenlage werden dabei meist alle 6 Cupulae (links und rechts) gereizt. Das Gehirn rekonstruiert sich aus dem Erregungsmuster, das über den achten Hirnnerven eintrifft, Stärke und Richtung der Drehbeschleunigung.
 

Kopfdrehung führt zu Depolarisation einiger Haarzellen und erhöhter Aktionspotentialfrequenz der Afferenzen, an anderen Haarzellen zu Hyperpolarisierung und Frequenzabfall - je nach Position
   
Dadurch kommt es zu Korrektur- und Gegenstellbewegungen von Hals- und meist auch Rumpf- sowie Extremitätenmuskulatur - vgl. Halte- (Haltungs-) und Stellreflexe, s. dort.
 

Abbildung: Horizontale Kopfdrehungen werden von den horizontalen Bogengängen registriert
Nach einer Vorlage in Kandel / Koester / Mack / Siegelbaum (eds), Principles of Neural Sciences, 6th ed. 2021 (McGraw Hill)

Die ampullären Rezeptoren in den horizontalen Bogengängen haben entgegengesetzte Polarität, d.h. bei einer Drehung des Kopfes nach links steigt die Aktionspotentialfrequenz der afferenten Neuronen vom linken Bogengang (Haarzellen werden depolarisiert), während die vom rechten abnimmt (Haarzellen werden hyperpolarisiert).
 
Das beeinflusst die mm. recti laterales so, dass ausgleichende (glatte) Gegenbewegungen der Augen (hier: Verfolgebewegung nach rechts) induziert werden und der Fixationspunkt auf der fovea centralis verbleibt
 
Bei zunehmender Deviation stellt eine Sakkade einen neuen Fixationspunkt ein


Verminderte / gestörte Afferenz vom Vestibularsystem: Da die Haarzellen grundsätzlich tonisch aktiv sind, verlässt sich das Gehirn auf einen ständigen Informationsfluss aus dem Vestibularsystem und nutzt ihn zur Austarierung der Aktivität entsprechender motorischer Neuronengruppen.

Fällt diese Datenautobahn (teilweise) aus, reagiert das Gehirn im Sinne einer "logischen" Interpretation: als Drehbewegung, die im Innenohr einen entsprechenden Aktivitätsausfall verursacht hätte (was nicht der Fall ist).

Die Folge ist das Auftreten eines Drehschwindels und motorischer Begleiterscheinungen wie einem Nystagmus (Ausfallnystagmus). Dieser Nystagmus zeigt in die Gegenrichtung des Ausfalls (z.B. rechtsschlägig bei Blockade des linken horizontalen Bogengangs).




Der Österreicher Robert Bárány erhielt 1916 den Nobelpreis für Physiologie oder Medizin für seine "Arbeiten über Physiologie und Pathologie des Vestibularapparates". Er untersuchte u.a. den kalorischen Nystagmus, der eine seitengetrennte Untersuchung des Vestibularapparates ermöglicht. Er stellte die Hypothese auf, dass den ausgelösten Vergenzen des Augapfels ein Aufsteigen erwärmter, bzw. Absinken abgekühlter Endolymphe im lateralen Bogengang zugrunde liegt.
 

Abbildung: Bogengangsystem
Nach einer Vorlage in intranet.tdmu.edu

Drehbewegung des Kopfs führt zu entgegengesetzter Drehbewegung der Endolymphe im Bogengang (Trägheitsprinzip), Abwinkelung der Sinneshaare (Haarzellen in crista ampullaris) und veränderter Erregungsgröße (Aktionspotentialfrequenz) an afferenten Nervenfasern


Vestibularsystem: Funktionen
 
Untersuchungen am Drehstuhl prüfen die reflektorischen Verbindungen zwischen Innenohr, Hirnstamm und Augenmuskeln. So führt eine Drehung nach links auch bei geschlossenen Augen zu entgegengesetzten Verfolgebewegungen, die von gegenläufigen ruckartigen Nachstellbewegungen unterbrochen sind.
 
  Nystagmus   nennt man ein Hin- und Herbewegen der Augen.
 
Ein physiologischer Nystagmus besteht aus ruckartigen, raschen Nachstellbewegungen (sie dienen dem Einstellen eines neuen Fixationspunktes auf die fovea centralis der Netzhaut) und aus glatten Verfolgebewegungen (sie dienen dazu, den gewählten Fixationspunkt nicht von der fiovea centralis zu verlieren) - s. weiter unten. Die Richtung des Nystagmus wird nach der Richtung der Nachstellbewegungen definiert ("rechtsschlägiger", "linksschlägiger" Nastagmus)

E
in vestibulärer Nystagmus wird durch Drehreizung im Innenohr ausgelöst. Wird der Kopf z.B. nach rechts gedreht - oder der Körper in einem Drehstuhl -, erfolgt eine gegensinnige Bewegung der Endolymphe (in diesem Fall nach links). Die Verfolgewewegung der Augen muss nach links erfolgen (also in Richtung der Endolymphbewegung), damit das Netzgautbild nicht "verwischt"; Neueunstellungen erfolgen im Zuge von Sakkaden in die Gegenrichtung (in diesem Falle nach rechts: "rechtsschlägiger Nystagmus").
Die Vestibulariskerne bearbeiten nicht nur Information aus dem Vestibularsystem, sondern auch visuellen, propriozeptiven und motorischen Inhalts. Sie projizieren dementsprechend in zuständige Kerngebiete des Hirnstamms (insbesondere die Kerne der äußeren Augenmuskeln: oculomotorius, trochlearis, abducens), des Rückenmarks, des Kleinhirns und - natürlich - des Diencephalon und des Großhirns.

Man unterscheidet vier Vestibulariskerne: Die nuclei vestibularis
  lateralis (Deiters-Kern), der wichtigste Koordinationskern für das Gleichgewicht
  medialis (Schwalbe-Kern)
  superior (rostralis; Bechterew-Kern)
  inferior (caudalis, descending; Roller-Kern)

Vom Innenohr getriggerte vestibulo-okuläre Reflexe
ermöglichen bei Kopfbewegungen die präzise Ausrichtung der Augen in Bezug zur Umwelt.

Vestibulookuläre Reflexe (VOR): Wird der Kopf bewegt, muss es zu kompensatorischer Gegenbewegung des Augapfels kommen, um die Lage des Netzhautbildes stabil zu halten. Diese erfolgt wesentlich rascher (Latenz ~10 ms) als es durch visuelle Rückkopplung möglich wäre (Latenz ~100 ms). Ausgelöst werden die dazu notwendigen Reflexe in den Bogengängen des Innenohres.

Vestibulo-okuläre Reflexe vgl. dort

Da Beschleunigungseffekte einerseits linear (Detektion durch Maculasystem), andererseits als Drehbeschleunigungen auftreten können (Bogengänge), unterscheidet man
translatorische von Rotations-VOR. Bei letzteren kann die Drehachse vertikal (Kopfschütteln), horizontal (Nicken) oder sagittal (seitliches Kippen des Kopfes) liegen.
 

Abbildung: Horizontale Vergenz und vestibulo-okulärer Reflex
Nach einer Vorlage in Kandel / Koester / Mack / Siegelbaum (eds), Principles of Neural Sciences, 6th ed. 2021 (McGraw Hill)

Kopfdrehung nach links bewirkt über Gegendrehung der Endolymphe in den horizontalen Bogengängen reflektorisch (nuclei vestibulares → N. III und VI) Kontraktion der musculi recti (medialis links, lateralis rechts). Die Vergenzbewegung verhindert das "Abdriften" des Netzhautbildes.
  
Das gezeigte Beispiel betrifft Auswirkungen der Reizung des linken Bogengangs. Links = ipsilateral, rechts = kontralateral.
  
Linkes Bild: Direkte Afferenz erfolgt zum medialen (M) und lateralen (L) Vestibulariskern. Axone aus M kreuzen die Seite und erregen Neurone im (kontralateralen) Abducenskern - und damit den konralateralen m. rectus lateralis - sowie im nucl. praepositus hypoglossi (P). Der Abducenskern enthält Neurone, die mit dem N. VI zum Auge ziehen (grün) und den kontralateralen m. rectus lateralis anregen, und solche, welche die Seite (nochmals) kreuzen und mit dem (ipsilateralen) Deiters'schen tractus ascendens zum nucl. oculomotorius ziehen - zusammen mit Axonen aus L (grün). Beide regen den ipsilateralen m. rectus medialis an. Insgesamt wird kompensatorisches Gegenrollen der Augen nach rechts ausgelöst.
 
Rechtes Bild: Gleichzeitig wird eine gegensinnige Augenbewegung (hier: nach links) gehemmt. Das erfolgt durch Interneurone aus M, die im ipsilateralen Abducenskern entsprechende inhibitorische Bahnen aktivieren

S = oberer, D = unterer Vestibulariskern


Rotations-VOR: Die bei Kopfdrehung erfolgende kompensatorische "Verfolgebewegung" der Augen (welche das "Verrutschen" des Netzhautbildes verhindert) nennt man die "langsame", obwohl sie bei schnellen Kopfdrehungen entsprechend rasch erfolgen kann (Winkelgeschwindigkeit bis ~200°/s). Die Reflexbahn zu den Augenmuskelkernen involviert den fasciculus longitudinalis medialis und drei synaptische Umschaltungen ("trisynaptisches" System, Details s. Abbildung oben). Die Signale aus dem Innenohr werden neural nachbearbeitet, um adäquate Augenbewegungen auszulösen und diese auch (bei nachlassendem Innenohrsignal) zu stabilisieren (neuraler Integrator).

Translatorische VOR: Bei linearen Seitwärtsbewegungen des Kopfes gleiten die Bilder naher Gegenstände rascher über die Netzhaut als die entfernterer. Entsprechende Korrektursignale kommen aus den Otolithenorganen; die Latenz der okulären Gegenbewegungen ist kurz (10-12 ms), die Korrektur insbesondere bei Bewegung naher Gegenstände ist unvollständig.

Die Signale aus dem Vestibularsystem werden (außer in totaler Dunkelheit) durch visuelle Hinweise ergänzt und ermöglichen eine präzisere Kompensation optischer Bewegungseffekte. Weiters werden vestibulo-okuläre Reflexe durch Einflüsse des Groß- und Kleinhirns ergänzt, die z.B. unangebrachte reflektorische Reaktionen (wie bei willkürlicher Kopfdrehung) unterdrücken können. Tatsächlich ist der VOR stark modifizierbar und unterliegt Lerneffekten - ist der aktuelle Reflexeffekt unzureichend, um Bewegungseffekte auf das Netzhautbild auszugleichen, kommt es zu Veränderungen synaptischer Verstärkungsfaktoren, bis optimale Kompensation erreicht ist.

 
Über die Steuerung von Augenbewegungen durch Kleinhirn, Hirnstamm und Großhirn s. dort
 
  Sakkaden sind ruckartige Augenbewegungen, wie sie bei Neueinstellung des Fixationspunktes (z.B. beim Lesen) auftreten
 
Bewegten Gegenständen folgt das Auge mit glatten Gegenbewegungen, um den Fixationspunkt auf der Netzhaut nicht zu verlieren. Durch abwechselnde Nachfolgebewegungen (z.B. beim seitlichen Blick aus dem fahrenden Auto) tritt ein optokinetischer Nystagmus auf.

Vertikale Bogengänge und äußere Augenmuskeln. Sowohl die äußeren Augenmuskeln (m. rectus superior und inferior, m. obliquus superior) als die Bogengänge sind im Kopf schräg zu den anatomischen Achsen liegend untergebracht: So sind die vorderen und hinteren ductus semicirculares gegen die Sagittalebene um ~45° gewinkelt (und der seitliche gegen die Horizontalebene um ~30° nach vorne aufgestellt). Dabei ergeben sich auffallende Koinzidenzen ( Abbildung):
 
 

Abbildung: Zugrichtung von Augenmuskeln vs. Position von Bogengängen (linke Schädelhälfte, Blick von oben)

Links: Zugrichtung des oberen und unteren geraden Augenmuskels blau, des oberen schrägen Augenmuskels rot.
  
Rechts: Vertikale Ebene des vorderen Bogengangs blau, des hinteren rot.
  
Man erkennt die analogen Achsenlagen (m. rectus superior und inferior / vorderer Bogengang, m. obliquus superior / hinterer Bogengang)


Die Zugrichtung der oberen und unteren geraden Augenmuskeln liegt ziemlich parallel zu der Lage des gleichseitigen vorderen Bogenganges (und zu der des hinteren Bogenganges auf der Gegenseite). In ähnlicher Weise deckt sich die Zugrichtung des m. obliquus superior mit der Lage des gleichseitigen hinteren Bogenganges (und des kontralateralen vorderen Bogenganges).

Die reflektorische Zuordnung von Augenmuskelaktivierungen bei Drehbeschleunigungen in den jeweiligen
Ebenen erfolgt dementsprechend.
 
Zentrale Integration
 

Der Gleichgewichtssinn ist zusammen mit Gesichtssinn, Tiefensensibilität, somatischer Sensibilität und Gehör Teil eines Systems, das der Orientierung des Körpers in seiner Umgebung dient. Dabei werden Haltungs- und Bewegungsprogramme einerseits durch Messung der körpereigenen “Mechanik” durch die Propriozeption kontrolliert und korrigiert, andererseits durch die Exterozeption Umweltreize (optisch, akustisch, mechanisch, thermisch) aufgenommen und in einen sinnvollen Gesamtrahmen eingebaut.
 

Abbildung: Afferenzen zu den Vestibulariskernen und zentrale Projektionen
Nach einer Vorlage in Kandel / Koester / Mack / Siegelbaum (eds), Principles of Neural Sciences, 6th ed. 2021 (McGraw Hill)

Oben: Afferenzen aus dem Vestibularorgan erreichen ipsilateral den Hirnstamm (Vestibulariskerne, formatio reticularis) und das Kleinhirn (pars flocculo-nodularis). Die Bogengänge (Steuerung der Okulomotorik) projizieren vor allem auf die nuclei vestibulares superior und medialis, die Otolithenorgane (Steuerung der Somatomotorik) auf die nuclei vestibulares medialis, lateralis und inferior.
  
Unten: Großhirnrinde (prämotorisch und multisensorisch), Hirnstamm (akzessorische optische Kerne) und Kleinhirn projizieren ipsilateral, die formatio reticularis und das Rückenmark kontralateral auf die Vestibulariskerne. Ein System aus Kommissurenfasern verbindet die beiden Seiten über hemmende (GABAerge) Fasern.


Diese integrative Funktion entzieht sich weitgehend dem Bewusstsein und erfolgt hauptsächlich auf der Ebene des Hirnstamms, Kleinhirns und Zwischenhirns.

Zwischen den Vestibulariskernen beider Seiten existieren inhibitorische Kommissurensysteme (
Abbildung), über die gegenläufige Reizmuster aus dem Gleichgewichtsorgan abschwächend auf entsprechende Neuronengruppen der Gegenseite wirken und so vestibuläre Beschleunigungsinformationen indirekt verstärken (z.B. bewirkt eine Anregung aus einem der horizontalen Bogengänge eine Abschwächung des kontralateralen Bogengangkanals - "push-pull". Ähnliches gilt für das Funktionspaar anteriorer Bogengang der einen Seite und posteriorer der Gegenseite). Das Resultat ist eine Verstärkung des jeweiligen Signals und ein automatischer Abgleich der beiden Informationskanäle.

Ist das funktionelle Gleichgewicht des Systems des Seitenvergleichs gestört, treten unangenehme Symptome auf (Spontannystagmus, Drehschwindel, Übelkeit etc). Das Kommissurenfasersystem erlaubt eine - wenn auch verzögerte (Tage) - Minderung der Symptome einseitiger (z.B. traumatischer) Ausfälle eines der Elemente
im Vestibularsystem.

Fasern aus dem Innenohr (Zellkörper im ggl. vestibulare) schalten alle auf Zellen in den Vestibulariskernen. Diese enthalten ~19.000 Neurone, welche die cristae ampullares und maculae (utriculi & sacculi) des Gleichgewichtsorgans versorgen.

Eingänge zu den Vestibulariskernen: Die
Vestibulariskerne erhalten Fasern

     von der Somatosensorik
  
     vom visuellen System
  
     vom Kleinhirn.
 
Zahlreiche Neuronen in den Vestibulariskernen haben reziproke Verknüpfungen mit dem Urkleinhirn (pars flocculo-nodularis), das die Motorik der Augen, des Kopfes und des Körpers wesentlich beeinflusst. Dazu kommen weitere Verschaltungen mit Großhirn, Hirnstamm und Rückenmark ( Abbildung oben). Das ermöglicht Beiträge zur räumlichen Orientierung wie auch reflektorische Einflüsse auf Kreislauf (Blutdruck, Herzfrequenz), Atmung und andere Systeme.
 

Abbildung: Projektionen aus den Vestibulariskernen
Nach einer Vorlage in Kandel / Koester / Mack / Siegelbaum (eds), Principles of Neural Sciences, 6th ed. 2021 (McGraw Hill)

Viele Projektionsadressen liegen subkortikal (formatio reticularis, tegmentale Kerne, Augenmuskelkerne, thalamische Kerne) bzw. im Kleinhirn (rot anregend, grau inhibierend). Absteigende Bahnen sind der mediale und laterale tractus vestibulospinalis (MVST, LVST) zum Rückenmark


Ausgänge von den Vestibulariskernen ( Abbildung) gelangen an folgende Adressaten:

    Thalamus und Großhirn (Lagewahrnehmung)

 
  Hypothalamus (vegetative Reaktionen)

 
  Augenmuskelkerne (vestibulo-okuläre Reflexe)

 
  Kleinhirn (Moosfasern). Der vom vestibulären System ausgehende vestibulo-okuläre Reflex wird durch das Kleinhirn adjustiert - immer, wenn ein Missverhältnis zwischen der Größe einer Kopfdrehung einerseits, und der Amplitude der kompensatorischen Augenbewegung andererseits auftritt (motorisches Lernen). Die Reflexschleife läuft über Vestibulariskerne → Moosfasern → Körnerzellen → Purkinjezellen → Vestibulariskerne; Fehlersignale gelangen über Kletterfasern zum Kleinhirn (vgl. dort)

 
  Motorische Vorderhornzellen (Gleichgewichtsreflexe)

 
  Andere Vestibulariskerne (Seitenvergleich u.a.)
   
Der Deiters'sche Kern (nucl. vestibularis lateralis) steht vor allem unter dem Einfluss von Afferenzen aus den Otolithenorganen und steuert Lagereflexe (Körperstamm und Extremitäten) über ipsilaterale absteigende Bahnen
- via den lateralen tractus vestibulospinalis (LVST in der Abbildung) - zu motorischen Vorderhornzellen entlang der gesamten Länge des Rückenmarks; auch projiziert er intensiv auf die formatio reticularis.

Auch der nucl. vestibularis inferior empfängt vor allem Information aus dem Otolithensystem, und projiziert auf Kleinhirn, formatio reticularis und - über den medialen tractus vestibulospinalis (MVST in der
Abbildung) - das Rückenmark.
 
Aktive vs. passive Bewegung: Das Gehirn ist in der Lage, bei der Berechnung motorischer Muster erwartete Signale aus dem Gleichgewichtssystem bereits im Vorhinein zu berücksichtigen (Einberechnung erwarteter sensorischer Information). Ähnliches gilt für Signale aus der Tiefensensibilität (sensory prediction error signal).

Vestibuläre Projektionen in die Großhirnrinde sind vielfältig und multimodal, d.h. kombiniert mit solchen aus anderen Sinneskanälen (
Abbildung).
 

Abbildung: Kortexareale, auf die sich vestibuläre Information auswirkt
Nach einer Vorlage in Kandel / Koester / Mack / Siegelbaum (eds), Principles of Neural Sciences, 6th ed. 2021 (McGraw Hill)

Lateralansicht der linken Hemisphäre

VIP = ventrales, MIP = mediales intraparietales Areal, MST = medial-superiores temporales Areal


Der primäre somatosensorische Kortex (2v: Körperbewegungen, 3a) empfängt Impulse aus dem Gleichgewichtssystem ebenso wie der okulomotorische (frontale und supplementäre Augenfelder), parietale (ventrales intraparietales Gebiet, area 7) und insuläre Kortex.

Meldungen aus dem Gleichgewichtsorgen sind essentiell nicht nur für die Wahrnehmung von Schwerkraft und Drehbeschleunigungen, sondern auch für die Steuerung von Augen- und Kopfbewegungen sowie für die Orientierung und Bewegung des Körpers im Raum. Zuständige kortikale Areale - u.a. auch im limbischen System (Hippocampus, entorhinalem Kortex, Subiculum) - steuern den Körper durch den Raum, wobei spezialisierte Zellen (z.B. Ortszellen) in Hippocampus, Parahippocampus, Thalamus u.a. ein entsprechendes navigation network bilden.
 
 
  Aufzeichnungen der Augenbewegungen nennt man Okulogramme (EOG = Elektrookulographie ). Man nützt die Tatsache aus, dass das Auge ein elektrischer Dipol ist (vorne positiv, ~1 mV: korneo-retinales Potenzial); Bewegungen des Augapfels verändern die Lage elektrischer Feldlinien an der Haut (Schläfe, Nasenrücken), von wo man Potentialänderungen ableitet und mit Augenbewegungen in Beziehung setzen kann.
 
  Registrierbeispiel eines Elektrookulogramms s. dort

Eine andere Möglichkeit ist die Aufzeichnung der Augenbewegungen mittels in eine Brille eingebauter Infrarotkamera (Videookulographie, VOG).

Eine spezielle Form von Okulographie ist die Nystagmographie ( Abbildung).
 
 
Abbildung: Registrierung eines vestibulären (oben) und eines optokinetischen Nystagmus (unten)
Nach einer Vorlage bei bem.fi

Vestibulärer Auslöser ist eine Bewegung der Endolymphe, optokinetischer Auslöser eine Bewegung des Umweltbildes im Gehirn


    Nystagmogramme (ENG = Elektronystagmografie - Abbildung) zeichnen "hin- und hergerichtete" Augenbewegungen auf:

     Ruckartige Stellbewegungen (Sakkaden) und
  
     glatte Verfolgebewegungen (durch das Bogengangsystem und / oder optisch hervorgerufene Vergenzen - diese entstehen reflektorisch, nicht willkürlich).

Nystagmen können sowohl horizontal (rechts <--> links, übliche Form) als auch vertikal auftreten (oben <--> unten, z.B. bei einem Salto).

Wird man auf einem Drehstuhl getestet und beginnt die Rotation, kommt es zur Auslösung eines vestibulären (perrotatorischen) Nystagmus in Drehrichtung - wenn die Drehung nach rechts erfolgt, ist der Nystagmus rechtsschlägig. Nach einiger Zeit adaptiert das System (physikalisch - die Endolymphströmung nimmt infolge des Reibungswiderstandes ab - und neuronal), der Nystagmus lässt nach. Wird die Drehung abrupt gestoppt, erfolgt ein Nystagmus zur Gegenseite. Ursache ist die Weiterbewegung der inzwischen beschleunigten Endolymphe (Massenträgheit). Diese Weiterbewegung verursacht eine Reizung der Haarzellen in Gegenrichtung und den postrotatorischen Nystagmus (der nur in Dunkelheit auftritt und rasch wieder abklingt).
 
Zu Beginn einer Rotation tritt ein vestibulärer Nystagmus in Rotationsrichtung auf
 
Bei Abstoppen der Rotation kommt es zu Nystagmus zur Gegenseite (postrotatorisch)
   
Spontannystagmen sind nicht durch Bogengangs- oder retinale Reize hervorgerufen, sondern treten als pathologisches Zeichen auf.
 
  Maculasystem (Utriculus, Sacculus)

Aus einer macula gelöste Otolithen können in einen Bogengang gelangen, eine Cupula auslenken und einen (subjektiv äußerst unangenehmen) benignen paroxysmalen Lagerungsschwindel auslösen. Die dabei auftretenden Symptome (Übelkeit, Drehschwindel) lassen sich durch Änderungen der Kopf- und Körperlage behandeln, weil dadurch die Kalkkristalle von der Cupula schwerkraftbedingt wieder wegbewegt werden können. Die Symptome hören dann so abrupt wieder auf, wie sie aufgetreten sind.

 
  Cupulasystem (Bogengänge)

 

Abbildung: Bithermale Testung des kalorischen Nystagmus
Nach einer Vorlage in Kandel / Koester / Mack / Siegelbaum (eds), Principles of Neural Sciences, 6th ed. 2021 (McGraw Hill)

Oben: Der laterale Bogengang ist gegen die Horizontalebene des Kopfes um ca. 30° aufgestellt (rechts). Zur Prüfung des kalorischen Nystagmus wird der Kopf nach oben geneigt, dadurch rückt die Ebene des horizontalen (lateralen) Bogengangs in die Vertikale (links). So können Temperatureinflüsse vom Mittelohr (an das der laterale Bogengang grenzt) ein Auf- oder Absteigen der Endolymphe in diesem Bogengang bewirken.

Mitte: Bringt man kaltes (30°C) Wasser oder kühle Luft in den äußeren Gehörgang des rechten Ohres ein, kühlt das Mittelohr und weiter die Endolymphe im angrenzenden seitlichen Schenkel des "horizontalen" (de facto jetzt vertikal positionierten) Bogengangs ab, was die Endolymphe zum Absteigen und die Cupula zu ampullofugaler Abwinkelung bringt und hyperpolarisierend (inhibitorisch) wirkt - was auch bei Linksdrehung des Kopfes erfolgen würde. Daraus resultieren nach rechts gerichtete Abweichungen der Augen, unterbrochen von Sakkaden nach links - also ein "linksschlägiger" Nystagmus (Sakkaden nach der Gegenseite).

Rechts: Bei Einbringen warmen (44°C) Wassers oder heißer Luft in den äußeren Gehörgang des rechten Ohres wird die Endolymphe im seitlichen Schenkel des "horizontalen" Bogengangs erwärmt, die Endolymphe steigt auf und bringt die Cupula zu ampullopetaler Abwinkelung, was depolarisierend (exzitatorisch) wirkt - was auch bei Rechtsdrehung des Kopfes erfolgen würde. Es resultieren nach links gerichtete Abweichungen der Augen, unterbrochen von Sakkaden nach rechts: "Rechtsschlägiger" Nystagmus (Sakkaden nach der Reizseite)

Englischer Merksatz COWS: cold  opposite, warm  same


Eine getrennte Funktionsprüfung des linken und rechten Vestibularorgans kann durch Erwärmung oder Abkühlung des äußeren Ohres ausgelöst werden (”kalorischer Nystagmus“, Abbildung), weil dabei die Endolymphe im seitlichen Bogengang zu thermisch-konvektiver Strömung angeregt wird - am stärksten bei um 60° nach oben geneigtem Kopf.

     Treten widersprüchliche Sinnesmeldungen vom Gleichgewichtssinn einerseits, vom Gesichtssinn andererseits auf, kann es im Rahmen von “Bewegungskrankheiten” (Kinetosen - “Seekrankheit”, “Flugkrankheit”) zu vegetativen Reaktionen (Übelkeit, Blässe, Schweißausbruch, Erbrechen) kommen.
 

Abbildung: Mit Muskelkraft betriebene Humanzentrifuge
Aufgenommen im NASA Ames Research Center, Moffett Field, California (© H. Hinghofer-Szalkay)

Der Kopf befindet sich in der Nähe der Drehachse, die Beine sind nach außen positioniert. Der Rotationsmechanismus wird von der Person mittels Fußpedalsystem angetrieben.
 
Mit diesem Modell läßt sich auf Fußebene bis zu ~5fache Erdbeschleunigung erreichen. Dies trainiert den Kreislauf (orthostatische Belastung). Bei Bewegung des Kopfes erzeugen Coriolis-Kräfte im Innenohr auch eine Reizung des Vestibularsystems



In den ersten Tagen des Aufenthalts im schwerelosen Zustand, der den Erfahrungswerten des Gleichgewichtssystems widerspricht (keine Reizung des Makulaapparats!), tritt bei ca. 70% der Astronauten / Kosmonauten “Raumkrankheit” auf, gekennzeichnet durch Schwindelgefühl, Unwohlsein, Übelkeit, Kopfschmerzen, manchmal auch Erbrechen.
 

 
      Das Makulasystem des Innenohres (Otolithenorgane: macula sacculi, macula utriculi) misst Richtung und Größe von geradlinigen (Längs-, Linear-) Beschleunigungen, die auf den Kopf einwirken und meldet, wo oben und unten ist (Gravitationsrezeptoren). Einwirkende Kräfte werden nach Koordinaten benannt: +Gx bedeutet Beschleunigung des Körpers nach ventral, -Gx nach dorsal, +Gy nach rechts, -Gy nach links, +Gz nach kranial, -Gz nach kaudal. Die Eingeweide bewegen sich in die Gegenrichtung (Trägheit beschleunigter Masse). Ein +Gz-Effekt tritt bei aufrechtem Stehen auf, ein +Gx-Effekt in Rückenlage
 
     Maculae sind ungefähr im rechten Winkel zueinander positioniert und tragen ~20.0000-30.000 Haarzellen. Scherbewegung einer gelartigen Matrix erregt Zilien, die in sie eintauchen; jede Kopfposition erzeugt ein bestimmtes Erregungsmuster der Zellen im Otolithenorgan. Neigt man den Kopf, nimmt die Erregung von Haarzellen teils zu, teils ab - je nach Position
 
      Die Dichte der Gelmatrix beträgt durch eingelagerte Calciumcarbonatkristalle (Ohrensteine, Otolithen, Otokonien, Statolithen) 1,3-1,4 g/ml, die der Endolymphe ~1,0 g/ml. Daher werden schräg oder senkrecht zur Beschleunigungsrichtung positionierte Maculae angeregt. Das wirkt sich auf Membranpotential und Glutamatfreisetzung der Sinneszellen sowie die Aktionspotentialfrequenz afferenter Nervenfasern aus: Neigung des Kopfes ändert das Erregungsmuster der Makulaorgane und löst reflektorisch Gegenrollen der Augen sowie somatische Korrekturbewegungen aus
 
      Haarzellen reagieren auf Bewegungen in einer Richtung, die durch die Fläche Stereozilien - Kinozilium definiert ist. Jede Haarzelle verfügt über 50-150 Stereozilien, deren Spitzen über tip links verbunden sind, und ein Kinozilium. Endolymphe und Perilymphe sind über tight-junction-Abdichtungen zwischen Stütz- und Haarzellen voneinander getrennt. Der hohe Kaliumgehalt der Endolymphe (stria vascularis) bewirkt bei entsprechender Biegung der Stereozilien Kaliumeinstrom und Depolarisierung der Haarzellen. Als sekundäre Sinneszellen bilden sie Rezeptorpotentiale und Glutamat, das die Aktionspotentialfrequenz postsynaptisch-afferenter Nervenzellen des VIII. Hirnnerven steuert
 
      Das Bogengangsystem - links und rechts jeweils drei aufeinander etwa senkrecht stehende Bogengänge - detektiert Drehbeschleunigungen. Aufgrund der unterschiedlichen Achsenlagen werden meist alle 6 Cupulae (paddelförmige Schleimfahnen) durch Bewegung der Endolymphe gereizt. Je nach Position führt Kopfdrehung an einigen Haarzellen zu Depolarisation, an anderen zu Hyperpolarisation. Das Gehirn rekonstruiert aus dem neuronalen Erregungsmuster Stärke und Richtung der Drehbeschleunigung und exekutiert Korrektur- und Gegenstellbewegungen von Hals-, Rumpf- und Extremitätenmuskulatur (Haltungs- und Stellreflexe)
 
      Funktionsüberprüfungen des Vestibularsystems erfolgen mittels Drehstuhl und testen reflektorische Verbindungen zwischen Innenohr, Hirnstamm und Augenmuskeln. Kopfdrehungen bewirken kompensatorische Drehung auch geschlossener Augen, unterbrochen von gegenläufigen ruckartigen Augenbewegungen (Sakkaden) - gesteuert von pontinen Hirnstammzentren. Nystagmus ist ein Hin- und Herbewegen der Augen, vestibulärer Nystagmus wird durch Drehung ausgelöst. Die verantwortlichen Zentren liegen im oberen Hirnstammbereich, Klein- und Großhirn. Versionen sind gleichsinnige (z.B. nach rechts), Vergenzen gegensinnige (Konvergenz, Divergenz) seitliche Bewegungen der Augäpfel (mm. recti medialis und lateralis)
 
      Vestibulookuläre Reflexe (VOR) sind von den Bogengängen ausgehende Reflexe, sie steuern Kompensationsbewegungen der Augen bei Kopfdrehungen und halten das Netzhautbild stabil. Die Drehachse kann vertikal (Kopfschütteln), horizontal (Nicken) oder sagittal (seitliches Kippen des Kopfes) liegen, dementsprechend unterscheidet man translatorische und Rotations-VOR. Bewegten Gegenständen folgt das Auge mit glatten Folgebewegungen (willkürlich lassen sich solche nicht auslösen), um den Fixationspunkt auf der Netzhaut nicht zu verlieren. Durch Serien von Nachfolgebewegungen und Sakkaden tritt optokinetischer Nystagmus auf
 
      Der Gleichgewichtssinn ist zusammen mit Sehen, Hören, somatischer und Tiefensensibilität Teil des Orientierungssystems. ~19.000 Neurone im ganglion vestibulare projizieren auf Vestibulariskerne, den flocculonodulären Teil des Kleinhirns, Thalamus und Großhirn (Lagewahrnehmung), Hypothalamus (vegetative Reaktionen) und motorische Vorderhornzellen. Sie steuern Okulo- (vestibulo-okuläre Reflexe) und spinale Motorik (Gleichgewichtsreflexe) und erhalten somatosensible, visuelle und Kleinhirnafferenzen
 
      Okulogramme (EOG = Elektrookulografie) sind Aufzeichnungen der Augenbewegungen (Auge als elektrischer Dipol - vorne positiv, ~1 mV korneo-retinales Potenzial, Ableitung von Schläfe und Nasenrücken). Eine spezielle Form ist die Nystagmografie (ENG = Elektronystagmogramm). Nystagmen können horizontal (rechts <--> links) oder vertikal auftreten. Zu Beginn einer Rotation tritt ein vestibulärer Nystagmus in Rotationsrichtung auf (perrotatorisch), bei Abbremsen zur Gegenseite (postrotatorisch)
 
      Aufrichten des Kopfes um 60° bringt den lateralen Bogengang in aufrechte Lage. Erwärmen oder Abkühlen seines lateralen Schenkels führt dann zu Auf- oder Absteigen der Endolymphe, entsprechender Auslenkung der Cupula und Auslösung des vestibulo-okulären Reflexes (”kalorischer Nystagmus“). Die Sakkaden erfolgen auf die Seite der Erwärmung oder die Gegenseite der Abkühlung. So kann eine getrennte Funktionsprüfung des linken und rechten Vestibularorgans durchgeführt werden
 

 




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