Physiologie
und Untersuchung des vestibulären Systems
© H. Hinghofer-Szalkay
Kinetose: κίνησις = Bewegung ("Bewegungskrankheit")
Macula sacculi, utriculi: macula = Fleck, saccus = Sack ("Säckchen"), utris = Schlauch ("Schläuchlein")
Nystagmus: νυσταγμός = Schläfrigkeit, Schlummern (dabei auftretende Augenbewegungen?)
Okulografie: oculum = Auge, γραφή = Schrift, Aufzeichnung
Otolithen: ὠτίον = Ohr, λίθος = Stein
Sakkade: saccad (frz) = ruckartig (Emile Javal)
Die Otolithenorgane
(die etwa senkrecht zueinander positionierten macula sacculi und
utriculi) sprechen auf geradlinige Beschleunigung an - dichte Otolithen
in ihrer Schleimschicht haben größere Massenträgheit als ihre Umgebung.
Sie wirken auch als "Schwerkraftdetektoren": Sie zeigen der
Sensomotorik an, wo oben und unten ist; das dient der Orientierung des
Körpers in seiner Umgebung. Motorische Programme werden durch Proprio-
und Exterozeption (optisch, akustisch, mechanisch) kontrolliert und
modifiziert. Insbesondere Kleinhirn und Hirnstammkerne benötigen
Information aus den Otolithenorganen, um aufrechte Haltung und Bewegung
zu koordinieren und zu stabilisieren.
Jeder der sechs Bogengänge
steht im Kopf in einer anderen Ebene. Die Endolymphe in ihnen wird
durch Drehbewegungen beschleunigt (Coriolis-Effekt), und die
Erregungsgröße der Haarzellen in den Ampullen wird dadurch verändert
(je nach Richtung abgeschwächt oder verstärkt - wie in den
Otolithenorganen). So erhält das Gehirn präzise Information über
Veränderungen der Kopfposition. Insbesondere die Augenmuskelkerne
werden so angesteuert, dass Kopfdrehungen automatisch Gegendrehungen
der Augen bewirken und das Netzhautbild stabil bleibt.
Registrierungen der Augenbewegungen nennt man Okulogramme. Der Augapfel ist elektrisch geladen, Nystagmen (Hin- und Herbewegungen der Augen) können mit Elektroden abgegriffen werden (Elektronystagmografie).
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Übersicht 
Makulasystem Haarzellen Bogengangssystem Zentrale Verschaltungen Okulo- und Nystagmografie
>Abbildung:
Das Otolithensystem 
zur Oben-Unten-Wahrnehmung
Modifiziert nach einer Vorlage bei ec-europe.com
Stehen Haarzellen im Macula-Apparat des Innenohrs mit ihrer Längsachse
zur Vertikalen geneigt, werden sie durch Wirkung der Otolithen (Kalzitkristalle,
Dichte ≈1,5 g/ml) abgewinkelt, was die Aktionspotentialfrequenz
afferenter Nervenfasern (N. vestibulocochlearis) verändert
Das Innenohr verfügt mit dem
Gleichgewichtssinn über ein enorm empfindliches System zur
Wahrnehmung der Lage des Kopfes im Schwerefeld der Erde, sowie von
Drehbewegungen, wie sie beim Umherblicken oder bei Neuorientierung des
Körpers auftreten.
Tiere, deren
Körperlage geändert wird, halten dabei den Kopf präzise aufrecht - ähnlich
einer Kompassnadel, die immer nach Norden zeigt. Bei gestörter
Innenohrfunktion hingegen hängt der Kopf unkontrolliert zur Seite, die
normalen Stellreflexe können mangels Sinnesinformation nicht wirksam werden.
Zusammen
mit der Tiefensensibilität ermöglicht der Gleichgewichtssinn
(Vestibularsystem) die Kontrolle bzw. Korrektur von Körperstellung, Haltung und von
Bewegungsabläufen. Er besteht aus dem Otolithen-(Makula-) und dem
Bogengangsystem.
Das Makulasystem (>Abbildung) detektiert geradlinige Beschleunigungen. Im
Innenohr befinden sich die macula sacculi und macula utriculi (Otolithenorgane) zur
Messung der Richtung und Größe von Längsbeschleunigungen, die auf den
Körper einwirken.
Die Maculae melden vor allem, wo oben und unten ist (Gravitationsrezeptoren), da die Schwerkraft als geradlinige Beschleunigung auf den
Körper einwirkt. Eigentlich ist es nicht die Schwerkraft, sondern der Widerstand gegen sie, der als Beschleunigung wirkt: Ohne
festen Boden (und ohne Luftwiderstand) wäre man im freien Fall und
damit schwerelos (die Maculae wären ungereizt); der Boden, auf dem man
steht, verhindert den freien Fall - er bewirkt eine nach oben
gerichtete Kraft, der Effekt ist der gleiche wie der einer
Beschleunigung nach oben.
Wird der Kopf geneigt, ändert sich das Erregungsmuster
der Makulaorgane, und reflektorisch kommt es zu Korrekturbewegungen der
Halsmuskulatur. Über den Hirnstamm vermittelt, kommt es auch zu
Gegenrollen der Augen (Einhaltung der Horizontallinie auf der Netzhaut).
Wird
der Körper entlang einer definierten Achse beschleunigt, gibt man die
Wirkungsrichtung mit einem Vorzeichen an (+ oder -), wobei nach Newton eine Beschleunigung des Körpers zur "reaktiven" Bewegung der inneren Organe in die Gegenrichtung führt ("Trägheit der Masse"):
+Gx bedeutet, dass die inneren Organe nach dorsal
drücken (Beschleunigung des Körpers nach ventral) - -Gx beschleunigt
umgekehrt innere Organe nach ventral (Beschleunigung des Körpers nach
dorsal)
Beispiel: +Gx beim Anfahren, -Gx beim Bremsen
+Gy bedeutet, dass die inneren Organe nach links drücken (Beschleunigung des Körpers nach rechts) - -Gy beschleunigt Organe nach rechts (Beschleunigung des Körpers nach links)
+Gz bedeutet, dass die inneren Organe nach kaudal drücken (Beschleunigung des Körpers nach kranial) - -Gz beschleunigt Organe nach kranial (Beschleunigung des Körpers nach kaudal)
Beispiel: +Gz im Stehen, -Gz bei Kopfstand
Die Schwerkraft wirkt sich auf Organe und Gewebe im Sinne
verhinderten freien Falls aus, d.h. im Sinne einer +Gz-Beschleunigung
im
Stehen, einer +Gx-Beschleunigung in Rückenlage etc.
Richtung und Intensität von Längsbeschleunigungen werden dem Gehirn außer durch den Otolithenapparat auch durch die Mechanosensibilität des Körpers mitgeteilt.
<Abbildung: Haarzellen (Vestibularsystem)
Nach einer Vorlage in Boron / Boulpaep, Medical Physiology, 3rd ed., Elsevier 2016
Haarzellen
sind mäßig stark aufgeladen (≥ -40 mV). Kalziumeinstrom bewirkt
Transmitterfreisetzung. Afferente (zentripetale) Fasern (blau) binden
den Transmitter und bringen Impulse an das Gehirn, efferente (rot)
beeinflussen das Potenzial afferenter Fasern (links) oder der
Sinneszellen (rechts)
Haarzellen.
Die Sinneszellen sowohl des Hörorgans (Corti) als auch des
Gleichgewichtsorgans (Makulasystem, Cupulaorgane) ähneln sich stark in
Bau und Funktion. Tatsächlich stammen sie phylogenetisch von derselben
Struktur ab (Seitenlinienorgan aquatischer Wirbeltiere). Sie reagieren
äußerst empfindlich auf Bewegungen in einer Richtung, die durch die
Fläche Stereozilien - Kinozilium definiert ist.
Eine Haarzelle verfügt
über 50-150 Stereozilien - ähnlich Mikrovilli, deren Spitzen über elastische Brücken (tip links) verbunden sind -- 0,2 bis 0,8 µm dick und 4 bis 10 µm lang (je näher am Kinozilium, desto länger) - und ein Kinozilium (ein echtes Zilium mit Doppel-Mikrotubuli - 9
peripheren und einem zentralen). Die Haarzellen des Innenohrs verlieren
im Zuge der Reifung ihr Kinozilium, diejenigen des Gleichgewichtssinns
behalten es.
Haarzellen sind sekundäre Sinneszellen
- sie generieren keine Aktionspotentiale, sondern geben - je nach
Abbiegungszustand ihrer Stereozilien - Glutamat frei, das über Wirkung auf Glutamatrezeptoren
die postsynaptisch-afferente (zum VIII. Gehirnnerv gehörende)
Nervenzelle depolarisiert und so deren Aktionspotenzialfrequenz erhöht.
>Abbildung: Mechanotransduktion an einer Haarzelle
Nach einer Vorlage in Boron / Boulpaep, Medical Physiology, 3rd ed., Elsevier 2016
Endolymphe und Perilymphe sind über tight-junction-Abdichtungen
zwischen Stütz- und Haarzellen voneinander getrennt. Der hohe
Kaliumgehalt der Endolymphe bewirkt - aufgrund der Lage des Kalium-Gleichgewichtspotenzials
- bei entsprechender Reizung der Stereozilien (links) Kaliumeinstrom
und Depolarisierung der Haarzelle, Transmitterfreisetzung und
Depolarisierung der afferenten (zum Gehirn ziehenden) Nervenzelle.
Jedes Stereozilium verfügt über eine zweistellige Zahl an Kaliumkanälen
Deflexionen um weniger als 1 Nanometer (atomarer Größenbereich!) ändern
bereits den Kaliumeinstrom in Stereozilien, und der Effekt ist schon
bei ≈0,5 µm Verlagerung (etwa der Durchmesser einer Stereozilie)
maximal. Die Kausalkette lautet
Verbiegung
der Stereozilien in der Stereozilien-Kinozilien-Achse → Spannung an tip
links → Öffnung von Kaliumkanälen an Stereozilien-Spitzen →
Kaliumeinstrom → Depolarisierung → Kalziumeinstrom → Vesikelexozytose →
Transmitterfreisetzung (Glutamat) → Depolarisierung der afferenten Neuronen →
erhöhte Aktionspotentialfrequenz zum Gehirn
Der Umstand, dass Öffnung der Kaliumkanäle an der Spitze der Stereozilien zu Kaliumeinstrom und damit Depolarisierung der Haarzelle führt, erklärt sich durch den hohen Kaliumgehalt der Endolymphe (Tätigkeit der stria vascularis), kombiniert mit dem moderaten Betrag des Membranpotentials der Haarzellen (Kalium-Gleichgewichtspotential!).
Perilymphe hingegen ist ähnlich der zerebrospinalen Flüssigkeit
zusammengesetzt und hat einen niedrigen Kaliumspiegel (wie für
extrazelluläre Flüssigkeit üblich). Zwischen den beiden
Flüssigkeitskompartimenten liegt ein epithelialer Abdichtungsgürtel,
aufgebaut durch tight junctions (>Abbildung).
Drehbeschleunigungen. Das
Bogengangsystem besteht aus jeweils drei aufeinander etwa senkrecht
stehenden Bogengängen. Hier befindet sich je eine mit Haarzellen
besetzte Erhebung mit einem paddelförmigen Schleimfortsatz (Cupula),
der durch Bewegungen der Endolymphe im Bogengang ausgelenkt wird. Die
Haarzellen werden gereizt, wenn der Kopf gedreht wird.
Aufgrund der
unterschiedlichen Achsenlage werden dabei meist alle 6 Cupulae (links
und rechts) gereizt. Das Gehirn rekonstruiert sich aus dem
Erregungsmuster, das über den achten Hirnnerven eintrifft, Stärke und
Richtung der Drehbeschleunigung. Dadurch kommt es zu Korrektur- und
Gegenstellbewegungen von Hals- und meist auch Rumpf- sowie Extremitätenmuskulatur - vgl. Halte- (Haltungs-) und Stellreflexe, 
s. dort.
<Abbildung: Beschleunigungs- bzw. Drehachsen
Nach: Purves / Augustine / Fitzpatrick / Katz / LaMantia /
McNamara / Williams, Neuroscience 2nd ed. Sunderland: Sinauer
Associates 2001
Da
die Bogengangsebenen nicht mit den Ebenen zusammenfallen, die durch die
Körperachsen gegeben sind, kommt es bei Drehungen um die X (Sagittal-),
Y (Transversal-) oder Z (Longitudinal-) Achse zur Reizung mehrerer Bogengänge
(meist aller 6 gleichzeitig)
Die anatomischen Körperachsen (Abbildung oben) werden zur Definition
von Kopf- oder Körperrotationen herangezogen; die englischen
Bezeichnungen roll (Sagittalachse X), pitch (Transversalachse Y) und yaw (Longitudinalachse Z) werden auch in der Luft- und Raumfahrt verwendet.
Der Österreicher Robert Bárány
erhielt 1916 den Nobelpreis für Physiologie oder Medizin für seine
"Arbeiten über Physiologie und Pathologie des Vestibularapparates". Er
untersuchte u.a. den kalorischen Nystagmus, der eine seitengetrennte
Untersuchung des Vestibularapparates ermöglicht. Er stellte die
Hypothese auf, dass den ausgelösten Vergenzen des Augapfels ein Aufsteigen erwärmter, bzw. Absinken abgekühlter Endolymphe im lateralen Bogengang zugrunde liegt.
>Abbildung: Bogengangsystem
Nach einer Vorlage in intranet.tdmu.edu
Drehbewegung
des Kopfs führt zu entgegengesetzter Drehbewegung der Endolymphe im
Bogengang (Trägheitsprinzip), Abwinkelung der Sinneshaare (Haarzellen
in crista ampullaris) und veränderter Erregungsgröße
(Aktionspotentialfrequenz) an afferenten Nervenfasern
Funktionsüberprüfung
des Vestibularsystems: Untersuchungen am Drehstuhl prüfen die
reflektorischen Verbindungen zwischen Innenohr, Hirnstamm und
Augenmuskeln. So führt eine Drehung nach links auch bei geschlossenen
Augen zu entgegengesetzten Verfolgebewegungen, die von gegenläufigen
ruckartigen Nachstellbewegungen unterbrochen sind. Ein Hin- und
Herbewegen der Augen nennt man Nystagmus ; ein vestibulärer Nystagmus wird durch Drehreizung im
Innenohr ausgelöst.
Augenbewegungen
sind komplex und sehr präzise gesteuert. Die verantwortlichen Zentren
liegen im oberen Hirnstammbereich, im Frontal- und Kleinhirn.
Versionen nennt man gleichsinnige Bewegungen (z.B. nach rechts),
Vergenzen gegensinnige seitliche Bewegungen beider Augäpfel (Konvergenz, Divergenz - Schielen), sie werden durch Aktivierung der mm. recti medialis und lateralis ausgelöst;
Duktionen sind Drehbewegungen des einzelnen Auges (horizontal, vertikal, schräg),
Torsionen ein Rollen der Augäpfel (um die Sagittalachse). An solchen Bewegungen sind die anderen äußeren Augenmuskeln mitbeteiligt.
<Abbildung: Verschaltung laterale Bodengänge → m. recti med. & lat. (horizontale Vergenz)
Über die Steuerung von Augenbewegungen in Kleinhirn, Hirnstamm und Großhirn s. dort.
Ruckartige Augenbewegungen, wie sie beim Betrachten von Gegenständen
oder beim Lesen auftreten, nennt man Sakkaden . Bewegten Gegenständen
folgt das Auge mit glatten Gegenbewegungen, um den Fixationspunkt auf
der Netzhaut nicht zu verlieren. Durch abwechselnde Nachfolgebewegungen
(z.B. beim seitlichen Blick aus dem fahrenden Auto) tritt ein
optokinetischer Nystagmus auf.
Vertikale Bogengänge und äußere Augenmuskeln.
Sowohl die äußeren Augenmuskeln (m. rectus superior und inferior, m.
obliquus superior) als die Bogengänge sind im Kopf schräg zu den
anatomischen Achsen liegend untergebracht: So sind die vorderen und
hinteren ductus semicirculares gegen die Sagittalebene um ≈45°
gewinkelt (und der seitliche gegen die Horizontalebene um ≈30° nach
vorne aufgestellt). Dabei ergeben sich auffallende Koinzidenzen
(>Abbildung):
>Abbildung: Zugrichtung von Augenmuskeln vs. Position von Bogengängen (linke Schädelhälfte, Blick von oben)
Links: Zugrichtung des oberen und unteren geraden Augenmuskels blau, des oberen schrägen Augenmuskels rot. Rechts: Vertikale Ebene des vorderen Bogangangs blau, des hinteren rot
Man erkennt die analogen Achsenlagen (m. rectus superior und inferior / vorderer Bogangang, m. obliquus superior / hinterer Bogengang)
Die Zugrichtung der oberen und unteren geraden Augenmuskeln liegt
ziemlich parallel zu der Lage des gleichseitigen vorderen Bogenganges
(und zu der des hinteren Bogenganges auf der Gegenseite). In ähnlicher
Weise deckt sich die Zugrichtung des m. obliquus superior mit der Lage
des gleichseitigen hinteren Bogenganges (und des kontralateralen
vorderen Bogenganges).
Die reflektorische Zuordnung von Augenmuskelaktivierungen bei Drehbeschleunigungen in den jeweiligen Ebenen erfolgt dementsprechend.
Zentrale Integration. Der
Gleichgewichtssinn ist zusammen mit Gesichtssinn, Tiefensensibilität, somatischer
Sensibilität und Gehör Teil eines Systems, das der Orientierung des
Körpers in seiner Umgebung dient. Dabei werden Haltungs- und
Bewegungsprogramme einerseits durch Messung der körpereigenen
“Mechanik” durch die Propriozeption kontrolliert und korrigiert,
andererseits durch die Exterozeption Umweltreize (optisch, akustisch,
mechanisch, thermisch) aufgenommen und in einen sinnvollen Gesamtrahmen
eingebaut.
<Abbildung: Vestibularbahn
Nach einer Vorlage bei Ganongs's Review of Medical Physiology, 24th ed. Lange Basic Science 2012
Im ganglion vestibulare
befinden sich ≈19.000 Neurone, welche die cristae und maculae des
Gleichgewichtsorgans versorgen. Die afferenten Fasern projizieren auf
die Vestibulariskerne der gleichen Seite sowie auf den
flocculonodulären Teil des Kleinhirns.
Die Projektionen aus den Bogengängen steuern in erster Linie die Okulomotorik. Solche aus Utriculus und Sacculus pojizieren vor allem auf den lateralen (Deiters') Kern sowie auf formatio reticularis und Kleinhirn, sie beeinflussen die spinale Motorik. Weitere Verbindungen laufen zum Thalamus und Großhirn (Somatosensorik)
Diese
integrative Funktion entzieht sich weitgehend dem Bewusstsein. Dem
entspricht die Tatsache, dass sie hauptsächlich auf der Ebene des
Hirnstamms, Kleinhirns und Zwischenhirns erfolgt.
Die Fasern aus dem Innenohr (Zellkörper im ggl. vestibulare) schalten alle auf Zellen in den Vestibulariskernen (vier pro Seite: nucl. vestib. lat., med., sup., inf.).
Eingänge zu den Vestibulariskernen: Die Vestibulariskerne erhalten Fasern
von der Somatosensorik
vom visuellen System
vom Kleinhirn.
Ausgänge von den Vestibulariskernen:
Auf diese Weise sind sie jederzeit informiert über Position und
Bewegungen des Kopfes und des Körpers, intern und relativ zur Umwelt,
berücksichtigen diese Information und senden ihrerseits an folgende
Adressaten:
>Abbildung: Registrierung eines vestibulären (oben) und eines optokinetischen Nystagmus (unten)
Nach einer Vorlage in bem.fi
Aufzeichnungen der Augenbewegungen nennt man Okulogramme
(EOG = Elektrookulografie ). Man nützt die Tatsache aus, dass das Auge
ein elektrischer Dipol ist (vorne positiv, ≈1 mV: korneo-retinales Potenzial); Bewegungen des
Augapfels verändern die Lage elektrischer Feldlinien an der Haut
(Schläfe, Nasenrücken), von wo man Potentialänderungen ableitet und mit
Augenbewegungen in Beziehung setzen kann.
Eine andere Möglichkeit ist die Aufzeichnung der Augenbewegungen mittels in eine Brille eingebauter Infrarotkamera (Videookulografie, VOG).
Eine spezielle Form von Okulografie ist die Nystagmografie (>Abbildung).
Nystagmogramme (ENG = Elektronystagmografie - >Abbildung)
zeichnen "hin- und hergerichtete" Augenbewegungen auf:
Ruckartige
Stellbewegungen (Sakkaden) und
glatte Verfolgebewegungen
(durch das Bogengangsystem und / oder optisch hervorgerufene Vergenzen
- diese entstehen reflektorisch, nicht willkürlich).
Nystagmen können sowohl horizontal (rechts <--> links, übliche Form)
als auch vertikal auftreten (oben <--> unten, z.B. bei einem Salto). Spontannystagmen sind nicht durch Bogengangs- oder retinale Reize hervorgerufen, sondern treten als pathologisches Zeichen auf.
<Abbildung: Mit Muskelkraft betriebene Humanzentrifuge
Aufgenommen im NASA Ames Research Center, Moffett Field, California
Mit
diesem Modell läßt sich auf Fußebene bis zu ≈5fache Erdbeschleunigung
erreichen. Dies trainiert den Kreislauf (orthostatische Belastung). Die
Drehung erzeugt aber auch eine starke Reizung des Vestibularsystems
Makulasystem (Utriculus, Sacculus):
Aus einer macula gelöste Otolithen können in einen Bogangang gelangen,
eine Cupula auslenken und einen (subjektiv äußerst unangenehmen) benignen paroxysmalen Lagerungsschwindel
auslösen. Die dabei auftretenden Symptome (Übelkeit, Drehschwindel)
lassen sich durch Änderungen der Kopf- und Körperlage behandeln, weil
dadurch die Kalkkristalle von der Cupula schwerkraftbedingt wieder
wegbewegt werden können. Die Symptome hören dann so abrupt wieder auf,
wie sie aufgetreten sind.
Cupulasystem (Bogengänge):
>Abbildung: Kalorischer Nystagmus
Nach einer Vorlage in Bajandas FJ, Kline LB: Neuro-Ophthalmology Review Manual. Thorofare, NJ, Slack, 1988
Aufrichten
des Kopfes um 60° bringt den lateralen Bogengang in aufrechte Lage.
Erwärmen oder Abkühlen des lateralen Schenkels führt dort zu Auf- oder
Absteigen der Endolymphe, entsprechender Auslenkung der Cupula und
reflektorischen Augenbewegungen (vestibulo-okulärer Reflex VOR). Die
rasche Komponente (Sakkade) der Okulomotorik erfolgt auf die Seite der
Erwärmung oder die Gegenseite der Abkühlung (englischer Merksatz COWS: cold opposite, warm same)
Treten
widersprüchliche Sinnesmeldungen vom Gleichgewichtssinn einerseits, vom
Gesichtssinn andererseits auf, kann es im Rahmen von
“Bewegungskrankheiten” (Kinetosen - “Seekrankheit”, “Flugkrankheit”) zu
vegetativen Reaktionen (Übelkeit, Blässe, Schweißausbruch, Erbrechen)
kommen.
In den ersten Tagen des Aufenthalts im schwerelosen Zustand,
der den Erfahrungswerten des Gleichgewichtssystems widerspricht (keine
Reizung des Makulaapparats!), tritt bei ca. 70% der Astronauten / Kosmonauten “Raumkrankheit” auf, gekennzeichnet durch Schwindelgefühl, Unwohlsein, Übelkeit, Kopfschmerzen, manchmal auch Erbrechen.
Die Informationen in dieser Website basieren auf verschiedenen Quellen:
Lehrbüchern, Reviews, Originalarbeiten u.a. Sie
sollen zur Auseinandersetzung mit physiologischen Fragen, Problemen und
Erkenntnissen anregen. Soferne Referenzbereiche angegeben sind, dienen diese zur Orientierung; die Grenzen sind aus biologischen, messmethodischen und statistischen Gründen nicht absolut. Wissenschaft fragt, vermutet und interpretiert; sie ist offen, dynamisch und evolutiv. Sie strebt nach Erkenntnis, erhebt aber nicht den Anspruch, im Besitz der "Wahrheit" zu sein.
