Eine Reise durch die Physiologie - Wie der Körper des Menschen funktioniert
Physiologie
und Untersuchung des vestibulären Systems
© H. Hinghofer-Szalkay
Kinetose: κίνησις = Bewegung ("Bewegungskrankheit")
Macula sacculi, utriculi: macula = Fleck, saccus = Sack ("Säckchen"), utris = Schlauch ("Schläuchlein")
Nystagmus: νυσταγμός = Schläfrigkeit, Schlummern (dabei auftretende Augenbewegungen?)
Okulografie: oculum = Auge, γραφή = Schrift, Aufzeichnung
Otolithen: ὠτίον = Ohr, λίθος = Stein
Sakkade: saccad (frz) = ruckartig (Emile Javal)
Die Otolithenorgane - die etwa senkrecht zueinander positionierten macula sacculi und
utriculi - sprechen auf geradlinige Beschleunigung an. Die in einer Schleimschicht befindlichen Otolithen
(Statolithen) haben aufgrund ihres Kalkgehaltes eine größere
Massendichte, und widerstehen einer Beschleunigung stärker, als ihre
Umgebung.
Sie sind an Zilien (Härchen) der Haarzellen fixiert und ermöglichen ihnen die Detektion von Kräften, die Zilien seitlich abwinkeln. So zeigen sie der
Sensomotorik an, wo oben und unten ist oder welche zusätzlichen Beschleunigungskräfte einwirken (das Gehirn verfügt über eine präzise "Karte" der Orientierung der Zilien in den Maculae). Das dient der Orientierung des
Körpers im Raum (statisch - Schwerkraft, dynamisch - auf den Kopf wirkende geradlinige Beschleunigung).
Motorische Programme werden durch Proprio-
und Exterozeption (optisch, akustisch, mechanisch) kontrolliert und
modifiziert. Insbesondere Kleinhirn und Hirnstammkerne benötigen
Information aus den Otolithenorganen, um aufrechte Haltung und Bewegung
zu koordinieren und zu stabilisieren.
Jeder der sechs Bogengänge
steht im Kopf in einer anderen Ebene. Die Endolymphe in ihnen wird
durch Drehbewegungen des Kopfes beschleunigt (Coriolis-Effekt), und die
Erregungsgröße der Haarzellen in den Ampullen wird dadurch verändert
(je nach Richtung abgeschwächt oder verstärkt - wie in den
Otolithenorganen). So erhält das Gehirn präzise Information über
Drehbewegungen bzw. Veränderungen der Kopfposition. Insbesondere die Augenmuskelkerne
werden angesteuert, sodass Kopfdrehungen automatisch Gegendrehungen
der Augen bewirken (Folgebewegungen) und das Abbild der Umgebung auf der Netzhaut stabil bleibt.
Registrierungen der Augenbewegungen nennt man Okulogramme.
Diese können unterschiedlich erfolgen, z.B. mittels optischer Systeme.
Der Augapfel hat ein elektrisches Potential (~1 mV), und
okulomotorische Bewegungen führen in der Umgebung des Auges zu
Potentialschwankungen, die mit Elektroden von der Haut abgegriffen
werden können (Elektro-Okulografie, EOG). Die elektrische Ableitung von Nystagmen (Hin-
und Herbewegungen der Augen) heißt
Elektronystagmografie (ENG).
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Übersicht 
Makulasystem Haarzellen Bogengangssystem Funktionstests Zentrale Verschaltungen Okulo- und Nystagmografie
Core messages
Das Gleichgewichtsorgan vermittelt Oben-unten-Referenzen und informiert über Drehbewegungen
Das Innenohr verfügt mit dem Gleichgewichtssinn über ein enorm empfindliches System zur
Wahrnehmung der Lage des Kopfes im Schwerefeld der Erde, sowie von
Drehbewegungen, wie sie beim Umherblicken oder bei Neuorientierung des
Körpers auftreten.
>Abbildung:
Das Otolithensystem 
zur Oben-Unten-Wahrnehmung
Modifiziert nach einer Vorlage bei ec-europe.com
Stehen Haarzellen im Macula-Apparat des Innenohrs mit ihrer Längsachse
zur Vertikalen geneigt, werden sie durch Wirkung der Otolithen (Kalzitkristalle,
Dichte ~1,5 g/ml) abgewinkelt, was die Aktionspotentialfrequenz
afferenter Nervenfasern (N. vestibulocochlearis) verändert
Tiere, deren
Körperlage geändert wird, halten dabei den Kopf präzise aufrecht - ähnlich
einer Kompassnadel, die immer nach Norden zeigt. Bei gestörter
Innenohrfunktion hingegen hängt der Kopf unkontrolliert zur Seite, die
normalen
Stellreflexe können mangels Sinnesinformation nicht wirksam werden.
Zusammen
mit der Tiefensensibilität ermöglicht der Gleichgewichtssinn
(Vestibularsystem) die Kontrolle bzw. Korrektur von Körperstellung, Haltung und von
Bewegungsabläufen. Er besteht aus dem Otolithen-(Makula-) und dem
Bogengangsystem.
Das Makulasystem (>Abbildung) detektiert geradlinige Beschleunigungen (Linearbeschleunigung). Im
Innenohr befinden sich die macula sacculi und macula utriculi (Otolithenorgane) zur
Messung der Richtung und Größe von Längsbeschleunigungen, die auf den
Körper einwirken.
Die Maculae melden vor allem, wo oben und unten ist (Gravitationsrezeptoren), da die Schwerkraft als geradlinige Beschleunigung auf den
Körper einwirkt.
Eigentlich ist es nicht die Schwerkraft, sondern der Widerstand gegen sie, der als Beschleunigung wirkt: Ohne
festen Boden (und ohne Luftwiderstand) wäre man im freien Fall und
damit schwerelos (die Maculae wären ungereizt); der Boden, auf dem man
steht, verhindert den freien Fall - er bewirkt eine nach oben
gerichtete Kraft, der Effekt ist der gleiche wie der einer
Beschleunigung nach oben.
Anordnung: Die macula sacculi und macula utriculi sind ungefähr in einem rechten Winkel zueinander positioniert. Die maculae verfügen über etwa 20-30 Tausend Haarzellen auf einer Fläche von jeweils 2 mm2.
Die Zilien tauchen in eine gelartige, 20-30 µm dicke, viskoelastische
und stark verformbare Matrix mit einer Eigendichte von 1,0 g/ml. Die
Zellen sind so angeordnet, dass jede beliebige Kopfposition ein ganz
bestimmtes Erregungsmuster von den einzelnen Zellen in den
Otolithenorganen zum Gehirn sendet, also als Erregungsmuster kodiert.
Neigt man den Kopf, nimmt die Erregung von Haarzellen teils zu, teils ab - je nach ihrer Position.
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In diese Gelmatrix sind 1-5 µm lange Kristalle aus Kalziumkarbonat (Ohrensteine, Otolithen, Otokonien, Statolithen) mit einer Massendichte von 2,7 g/ml eingelagert.
Sie verleihen der verschiebbaren Auflage der Haarzellen (der Macula)
eine Gesamtdichte von 1,3-1,4 g/ml - deutlich höher als die Dichte der Endolymphe (~1,0 g/ml), in der sie suspendiert ist.
Aus diesem Grund wirken auf eine schräg oder senkrecht zur Richtung der
Beschleunigung (jedweder Art, meistens Schwerkraft bzw. Widerstand
gegen diese) positionerte Macula Scherkräfte: Die CaCO3-bewehrte
Gelschicht verschiebt sich gegen die Unterlage der Haarzellen, deren
Zilien werden abgewinkelt, was zu einer Veränderung des
Membranpotentials, Freisetzung von Glutamat und damit der
Aktionspotentialfrequenz afferenter Nervenfasern führt (
s. weiter unten).
Wird der Kopf geneigt, ändert sich das Erregungsmuster
der Makulaorgane, und reflektorisch kommt es zu Korrekturbewegungen der
Halsmuskulatur. Über den Hirnstamm vermittelt, kommt es auch zu
Gegenrollen der Augen (Einhaltung der Horizontallinie auf der Netzhaut).
Wird
der Körper entlang einer definierten Achse beschleunigt, gibt man die
Wirkungsrichtung mit einem Vorzeichen an (+ oder -), wobei nach Newton eine Beschleunigung des Körpers zur "reaktiven" Bewegung der inneren Organe in die Gegenrichtung führt ("Trägheit der Masse"):
+Gx bedeutet, dass die inneren Organe nach dorsal
drücken (Beschleunigung des Körpers nach ventral) - -Gx beschleunigt
umgekehrt innere Organe nach ventral (Beschleunigung des Körpers nach
dorsal)
Beispiel: +Gx beim Anfahren, -Gx beim Bremsen
+Gy bedeutet, dass die inneren Organe nach links drücken (Beschleunigung des Körpers nach rechts) - -Gy beschleunigt Organe nach rechts (Beschleunigung des Körpers nach links)
+Gz bedeutet, dass die inneren Organe nach kaudal drücken (Beschleunigung des Körpers nach kranial) - -Gz beschleunigt Organe nach kranial (Beschleunigung des Körpers nach kaudal)
Beispiel: +Gz im Stehen, -Gz bei Kopfstand
Die Schwerkraft wirkt sich auf Organe und Gewebe im Sinne
verhinderten freien Falls aus, d.h. im Sinne einer +Gz-Beschleunigung
im
Stehen, einer +Gx-Beschleunigung in Rückenlage etc.
Richtung und Intensität von Längsbeschleunigungen werden dem Gehirn außer durch den Otolithenapparat auch durch die Mechanosensibilität des Körpers mitgeteilt.
Haarzell-System
Haarzellen.
Die Sinneszellen sowohl des Hörorgans (Corti) als auch des
Gleichgewichtsorgans (Makulasystem, Cupulaorgane) ähneln sich stark in
Bau und Funktion. Tatsächlich stammen sie phylogenetisch von derselben
Struktur ab (Seitenlinienorgan aquatischer Wirbeltiere).
<Abbildung: Haarzellen (Vestibularsystem)
Nach einer Vorlage in Boron / Boulpaep, Medical Physiology, 3rd ed., Elsevier 2016
Haarzellen
sind mäßig stark aufgeladen (≥ -40 mV). Kalziumeinstrom bewirkt
Transmitterfreisetzung.
Afferente (zentripetale) Fasern (blau) binden
den Transmitter und bringen Impulse an das Gehirn, efferente (rot)
beeinflussen das Potenzial afferenter Fasern (links) oder der
Sinneszellen (rechts)
Haarzellen reagieren
äußerst empfindlich auf Bewegungen in einer Richtung, die durch die
Fläche Stereozilien - Kinozilium definiert ist.
Eine Haarzelle verfügt
über 50-150 Stereozilien - ähnlich Mikrovilli, deren Spitzen über elastische Brücken (tip links) verbunden sind -- 0,2 bis 0,8 µm dick und 4 bis 10 µm lang (je näher am Kinozilium, desto länger) - und ein Kinozilium (ein echtes Zilium mit Doppel-Mikrotubuli - 9
peripheren und einem zentralen).
Die Haarzellen des Innenohrs verlieren
im Zuge der Reifung ihr Kinozilium, diejenigen des Gleichgewichtssinns
behalten es.
Haarzellen sind sekundäre Sinneszellen
- sie generieren keine Aktionspotentiale, sondern geben - je nach
Abbiegungszustand ihrer Stereozilien - Glutamat frei, das über Wirkung auf Glutamatrezeptoren
die postsynaptisch-afferente (zum VIII. Gehirnnerv gehörende)
Nervenzelle depolarisiert und so deren Aktionspotenzialfrequenz erhöht.
>Abbildung: Mechanotransduktion an einer Haarzelle
Nach einer Vorlage in Boron / Boulpaep, Medical Physiology, 3rd ed., Elsevier 2016
Endolymphe und Perilymphe sind über tight-junction-Abdichtungen
zwischen Stütz- und Haarzellen voneinander getrennt. Der hohe
Kaliumgehalt der Endolymphe bewirkt - aufgrund der Lage des Kalium-Gleichgewichtspotenzials
- bei entsprechender Reizung der Stereozilien (links) Kaliumeinstrom
und Depolarisierung der Haarzelle, Transmitterfreisetzung und
Depolarisierung der afferenten (zum Gehirn ziehenden) Nervenzelle.
Jedes Stereozilium verfügt über eine zweistellige Zahl an Kaliumkanälen
Deflexionen um weniger als 1 Nanometer (atomarer Größenbereich!) ändern
bereits den Kaliumeinstrom in Stereozilien, und der Effekt ist schon
bei ~0,5 µm Verlagerung (etwa der Durchmesser einer Stereozilie)
maximal.
Die Kausalkette sieht folgendermaßen aus:
Verbiegung
der Stereozilien in der Stereozilien-Kinozilien-Achse → Spannung an tip
links → Öffnung von Kaliumkanälen an Stereozilien-Spitzen →
Kaliumeinstrom → Depolarisierung → Kalziumeinstrom → Vesikelexozytose →
Transmitterfreisetzung (Glutamat) → Depolarisierung der afferenten Neuronen →
erhöhte Aktionspotentialfrequenz zum Gehirn
Der Umstand, dass Öffnung der Kaliumkanäle an der Spitze der Stereozilien zu Kaliumeinstrom und damit Depolarisierung der Haarzelle führt, erklärt sich durch den hohen Kaliumgehalt der Endolymphe (Tätigkeit der stria vascularis), kombiniert mit dem moderaten Betrag des Membranpotentials der Haarzellen (Kalium-Gleichgewichtspotential!).
Perilymphe hingegen ist ähnlich der zerebrospinalen Flüssigkeit
zusammengesetzt und hat einen niedrigen Kaliumspiegel (wie für
extrazelluläre Flüssigkeit üblich). Zwischen den beiden
Flüssigkeitskompartimenten liegt ein epithelialer Abdichtungsgürtel,
aufgebaut durch tight junctions (>Abbildung).
Drehbeschleunigungen. Das
Bogengangsystem besteht aus jeweils drei aufeinander etwa senkrecht
stehenden Bogengängen. Hier befindet sich je eine mit Haarzellen
besetzte Erhebung mit einem paddelförmigen Schleimfortsatz (Cupula),
der durch Bewegungen der Endolymphe im Bogengang ausgelenkt wird. Die
Haarzellen werden gereizt, wenn der Kopf gedreht wird.
Aufgrund der
unterschiedlichen Achsenlage werden dabei meist alle 6 Cupulae (links
und rechts) gereizt. Das Gehirn rekonstruiert sich aus dem
Erregungsmuster, das über den achten Hirnnerven eintrifft, Stärke und
Richtung der Drehbeschleunigung.
Kopfdrehung führt zu Depolarisation einiger Haarzellen und erhöhter Aktionspotentialfrequenz der Afferenzen, an anderen Haarzellen zu Hyperpolarisierung und Frequenzabfall - je nach Position.
|
Dadurch kommt es zu Korrektur- und
Gegenstellbewegungen von Hals- und meist auch Rumpf- sowie Extremitätenmuskulatur - vgl. Halte- (Haltungs-) und Stellreflexe, s. dort.
Verminderte / gestörte Afferenz vom Vestibularsystem:
Da die Haarzellen grundsätzlich tonisch aktiv sind, verlässt sich das
Gehirn auf einen ständigen Informationsfluss aus dem Vestibularsystem
und nutzt ihn zur Austarierung der Aktivität entsprechender motorischer
Neuronengruppen. Fällt diese Datenautobahn (teilweise) aus, reagiert
das Gehirn im Sinne einer "logischen" Interpretation: als Drehbewegung,
die im Innenohr einen entsprechenden Aktivitätsausfall verursacht hätte
(was nicht der Fall ist). Die Folge ist das Auftreten eines Drehschwindels und motorischer Begleiterscheinungen wie einem Nystagmus (Ausfallnystagmus).
Dieser Nystagmus zeigt in die Gegenrichtung des Ausfalls (z.B.
rechtsschlägig bei Blockade des linken horizontalen Bogengangs).
<Abbildung: Beschleunigungs- bzw. Drehachsen
Nach Purves / Augustine / Fitzpatrick / Katz / LaMantia /
McNamara / Williams, Neuroscience 2nd ed. Sunderland: Sinauer
Associates 2001
Da
die Bogengangsebenen nicht mit den Ebenen zusammenfallen, die durch die
Körperachsen gegeben sind, kommt es bei Drehungen um die X (Sagittal-),
Y (Transversal-) oder Z (Longitudinal-) Achse zur Reizung mehrerer Bogengänge
(meist aller 6 gleichzeitig)
Die anatomischen Körperachsen (Abbildung oben) werden zur Definition
von Kopf- oder Körperrotationen herangezogen; die englischen
Bezeichnungen roll (Sagittalachse X), pitch (Transversalachse Y) und yaw (Longitudinalachse Z) werden auch in der Luft- und Raumfahrt verwendet.
Der Österreicher Robert Bárány
erhielt 1916 den Nobelpreis für Physiologie oder Medizin für seine
"Arbeiten über Physiologie und Pathologie des Vestibularapparates". Er
untersuchte u.a. den kalorischen Nystagmus, der eine seitengetrennte
Untersuchung des Vestibularapparates ermöglicht. Er stellte die
Hypothese auf, dass den ausgelösten Vergenzen des Augapfels ein Aufsteigen erwärmter, bzw. Absinken abgekühlter Endolymphe im lateralen Bogengang zugrunde liegt.
>Abbildung: Bogengangsystem
Nach einer Vorlage in intranet.tdmu.edu
Drehbewegung
des Kopfs führt zu entgegengesetzter Drehbewegung der Endolymphe im
Bogengang (Trägheitsprinzip), Abwinkelung der Sinneshaare (Haarzellen
in crista ampullaris) und veränderter Erregungsgröße
(Aktionspotentialfrequenz) an afferenten Nervenfasern
Funktionsüberprüfung
des Vestibularsystems
Untersuchungen am Drehstuhl prüfen die
reflektorischen Verbindungen zwischen Innenohr, Hirnstamm und
Augenmuskeln. So führt eine Drehung nach links auch bei geschlossenen
Augen zu entgegengesetzten Verfolgebewegungen, die von gegenläufigen
ruckartigen Nachstellbewegungen unterbrochen sind.
| Nystagmus nennt man ein Hin- und
Herbewegen der Augen. |
Ein vestibulärer Nystagmus wird durch Drehreizung im
Innenohr ausgelöst.
Augenbewegungen
sind komplex und sehr präzise gesteuert. Die verantwortlichen Zentren
liegen im oberen Hirnstammbereich, Klein- und Großhirn.
Versionen nennt man gleichsinnige Bewegungen (z.B. nach rechts),
Vergenzen gegensinnige seitliche Bewegungen beider Augäpfel (Konvergenz, Divergenz - Schielen), sie werden durch Aktivierung der mm. recti medialis und lateralis ausgelöst;
Duktionen sind Drehbewegungen des einzelnen Auges (horizontal, vertikal, schräg),
Torsionen ein Rollen der Augäpfel (um die Sagittalachse). An solchen Bewegungen sind die anderen äußeren Augenmuskeln mitbeteiligt.
Pontine - also in der Brücke liegende - Hirnstammzentren kontrollieren die Steuerung von Sakkaden (solche treten u.a. bei Kopfdrehungen auf).
Visuelle Faktoren steuern Augenbewegungen (z.B. bei Kopfdrehungen) mit, diese Reflexbahn läuft über die oberen Vierhügel (colliculi superiores).
Langsame Folgebewegungen werden durch prätemporale Assoziationsgebiete mitkoodiniert.
<Abbildung: Horizontale Vergenz
Kopfdrehung nach links bewirkt über Gegendrehung der Endolymphe in den lateralen Bodengängen reflektorisch (nuclei vestibulares → N. III und VI) Kontraktion der musculi recti (medialis links, lateralis rechts).
Die Augen rollen rach rechts, diese Vergenzbewegung verhindert das "Abdriften" des Netzhautbildes
Vestibulookuläre Reflexe (VOR):
Wird der Kopf bewegt, muss es zu kompensatorischen Gegenbewegungen des
Augapfels kommen, um die Lage des Netzhautbildes stabil zu halten.
Ausgelöst werden die dazu notwendigen Reflexe in den Bogengängen des
Innenohres (<Abbildung). Die Drehachse kann vertikal
(Kopfschütteln), horizontal (Nicken) oder sagittal (seitliches Kippen
des Kopfes) liegen, dementsprechend unterscheidet man translatorische und Rotations-VOR.
Über die Steuerung von Augenbewegungen durch Kleinhirn, Hirnstamm und Großhirn s. dort
| Sakkaden sind ruckartige Augenbewegungen, wie sie bei Neueinstellung des Fixationspunktes (z.B. beim Lesen) auftreten. |
Bewegten Gegenständen
folgt das Auge mit glatten Gegenbewegungen, um den Fixationspunkt auf
der Netzhaut nicht zu verlieren. Durch abwechselnde Nachfolgebewegungen
(z.B. beim seitlichen Blick aus dem fahrenden Auto) tritt ein
optokinetischer Nystagmus auf.
Vertikale Bogengänge und äußere Augenmuskeln.
Sowohl die äußeren Augenmuskeln (m. rectus superior und inferior, m.
obliquus superior) als die Bogengänge sind im Kopf schräg zu den
anatomischen Achsen liegend untergebracht: So sind die vorderen und
hinteren ductus semicirculares gegen die Sagittalebene um ~45°
gewinkelt (und der seitliche gegen die Horizontalebene um ~30° nach
vorne aufgestellt). Dabei ergeben sich auffallende Koinzidenzen
(>Abbildung):
>Abbildung: Zugrichtung von Augenmuskeln vs. Position von Bogengängen (linke Schädelhälfte, Blick von oben)
Links: Zugrichtung des oberen und unteren geraden Augenmuskels blau, des oberen schrägen Augenmuskels rot.
Rechts: Vertikale Ebene des vorderen Bogangangs blau, des hinteren rot.
Man erkennt die analogen Achsenlagen (m. rectus superior und inferior / vorderer Bogangang, m. obliquus superior / hinterer Bogengang)
Die Zugrichtung der oberen und unteren geraden Augenmuskeln liegt
ziemlich parallel zu der Lage des gleichseitigen vorderen Bogenganges
(und zu der des hinteren Bogenganges auf der Gegenseite). In ähnlicher
Weise deckt sich die Zugrichtung des m. obliquus superior mit der Lage
des gleichseitigen hinteren Bogenganges (und des kontralateralen
vorderen Bogenganges).
Die reflektorische Zuordnung von Augenmuskelaktivierungen bei Drehbeschleunigungen in den jeweiligen Ebenen erfolgt dementsprechend.
Der
Gleichgewichtssinn ist zusammen mit Gesichtssinn, Tiefensensibilität, somatischer
Sensibilität und Gehör Teil eines Systems, das der Orientierung des
Körpers in seiner Umgebung dient. Dabei werden Haltungs- und
Bewegungsprogramme einerseits durch Messung der körpereigenen
“Mechanik” durch die Propriozeption kontrolliert und korrigiert,
andererseits durch die Exterozeption Umweltreize (optisch, akustisch,
mechanisch, thermisch) aufgenommen und in einen sinnvollen Gesamtrahmen
eingebaut.
<Abbildung: Vestibularbahn
Nach einer Vorlage bei Ganongs's Review of Medical Physiology, 24th ed. Lange Basic Science 2012
Im ganglion vestibulare
befinden sich ~19.000 Neurone, welche die cristae und maculae des
Gleichgewichtsorgans versorgen. Die afferenten Fasern projizieren auf
die Vestibulariskerne der gleichen Seite sowie auf den
flocculonodulären Teil des Kleinhirns.
Die Projektionen aus den Bogengängen steuern in erster Linie die Okulomotorik. Solche aus Utriculus und Sacculus pojizieren vor allem auf den lateralen (Deiters') Kern sowie auf formatio reticularis und Kleinhirn, sie beeinflussen die spinale Motorik. Weitere Verbindungen laufen zum Thalamus und Großhirn (Somatosensorik)
Diese
integrative Funktion entzieht sich weitgehend dem Bewusstsein. Dem
entspricht die Tatsache, dass sie hauptsächlich auf der Ebene des
Hirnstamms, Kleinhirns und Zwischenhirns erfolgt.
Die Fasern aus dem Innenohr (Zellkörper im ggl. vestibulare) schalten alle auf Zellen in den Vestibulariskernen (vier pro Seite: nucl. vestib. lat., med., sup., inf.).
Eingänge zu den Vestibulariskernen: Die Vestibulariskerne erhalten Fasern
von der Somatosensorik
vom visuellen System
vom Kleinhirn.
Ausgänge von den Vestibulariskernen:
Auf diese Weise sind sie jederzeit informiert über Position und
Bewegungen des Kopfes und des Körpers, intern und relativ zur Umwelt,
berücksichtigen diese Information und senden ihrerseits an folgende
Adressaten:
>Abbildung: Registrierung eines vestibulären (oben) und eines optokinetischen Nystagmus (unten)
Nach einer Vorlage bei bem.fi
Vestibulärer Auslöser ist eine Bewegung der Endolymphe, optokinetischer Auslöser eine Bewegung des Umweltbildes im Gehirn
Aufzeichnungen der Augenbewegungen nennt man Okulogramme
(EOG = Elektrookulografie ). Man nützt die Tatsache aus, dass das Auge
ein elektrischer Dipol ist (vorne positiv, ~1 mV: korneo-retinales Potenzial); Bewegungen des
Augapfels verändern die Lage elektrischer Feldlinien an der Haut
(Schläfe, Nasenrücken), von wo man Potentialänderungen ableitet und mit
Augenbewegungen in Beziehung setzen kann.
Eine andere Möglichkeit ist die Aufzeichnung der Augenbewegungen mittels in eine Brille eingebauter Infrarotkamera (Videookulografie, VOG).
Eine spezielle Form von Okulografie ist die Nystagmografie (>Abbildung).
Nystagmogramme (ENG = Elektronystagmografie - >Abbildung)
zeichnen "hin- und hergerichtete" Augenbewegungen auf:
Ruckartige
Stellbewegungen (Sakkaden) und
glatte Verfolgebewegungen
(durch das Bogengangsystem und / oder optisch hervorgerufene Vergenzen
- diese entstehen reflektorisch, nicht willkürlich).
Nystagmen können sowohl horizontal (rechts <--> links, übliche Form)
als auch vertikal auftreten (oben <--> unten, z.B. bei einem Salto).
Wird man auf einem Drehstuhl getestet und beginnt die Rotation, kommt es zur Auslösung eines vestibulären (perrotatorischen) Nystagmus in Drehrichtung
- wenn die Drehung nach rechts erfolgt, ist der Nystagmus
rechtsschlägig. Nach einiger Zeit adaptiert das System (physikalisch -
die Endolymphströmung nimmt infolge des Reibungswiderstandes ab - und
neuronal), der Nystagmus lässt nach. Wird die Drehung abrupt gestoppt,
erfolgt ein Nystagmus zur Gegenseite.
Ursache ist die Weiterbewegung der inzwischen beschleunigten Endolymphe
(Massenträgheit). Diese Weiterbewegung verursacht eine Reizung der
Haarzellen in Gegenrichtung und den postrotatorischen Nystagmus (der rasch wieder abklingt).
Zu Beginn einer Rotation tritt ein vestibulärer Nystagmus in Rotationsrichtung auf.
Bei Abstoppen der Rotation kommt es zu Nystagmus zur Gegenseite (postrotatorisch).
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Spontannystagmen sind nicht durch Bogengangs- oder retinale Reize hervorgerufen, sondern treten als pathologisches Zeichen auf.
<Abbildung: Mit Muskelkraft betriebene Humanzentrifuge
Aufgenommen im NASA Ames Research Center, Moffett Field, California
Mit
diesem Modell läßt sich auf Fußebene bis zu ~5fache Erdbeschleunigung
erreichen. Dies trainiert den Kreislauf (orthostatische Belastung). Die
Drehung erzeugt aber auch eine starke Reizung des Vestibularsystems
Makulasystem (Utriculus, Sacculus):
Aus einer macula gelöste Otolithen können in einen Bogangang gelangen,
eine Cupula auslenken und einen (subjektiv äußerst unangenehmen) benignen paroxysmalen Lagerungsschwindel
auslösen. Die dabei auftretenden Symptome (Übelkeit, Drehschwindel)
lassen sich durch Änderungen der Kopf- und Körperlage behandeln, weil
dadurch die Kalkkristalle von der Cupula schwerkraftbedingt wieder
wegbewegt werden können. Die Symptome hören dann so abrupt wieder auf,
wie sie aufgetreten sind.
Cupulasystem (Bogengänge):
>Abbildung: Kalorischer Nystagmus
Nach einer Vorlage in Bajandas FJ, Kline LB: Neuro-Ophthalmology Review Manual. Thorofare, NJ, Slack, 1988
Aufrichten
des Kopfes um 60° bringt den lateralen Bogengang in aufrechte Lage.
Erwärmen oder Abkühlen des lateralen Schenkels führt dort zu Auf- oder
Absteigen der Endolymphe, entsprechender Auslenkung der Cupula und
reflektorischen Augenbewegungen (vestibulo-okulärer Reflex VOR).
Die
rasche Komponente (Sakkade) der Okulomotorik erfolgt auf die Seite der
Erwärmung oder die Gegenseite der Abkühlung (englischer Merksatz COWS: cold opposite, warm same)
Erwärmung lässt die
Endolymphe nach oben strömen, es treten Sakkaden nach der Reizseite
auf. Abkühlung hat den gegenteiligen Effekt (Sakkaden nach der
Gegenseite).
Treten
widersprüchliche Sinnesmeldungen vom Gleichgewichtssinn einerseits, vom
Gesichtssinn andererseits auf, kann es im Rahmen von
“Bewegungskrankheiten” (Kinetosen - “Seekrankheit”, “Flugkrankheit”) zu
vegetativen Reaktionen (Übelkeit, Blässe, Schweißausbruch, Erbrechen)
kommen.
In den ersten Tagen des Aufenthalts im schwerelosen Zustand,
der den Erfahrungswerten des Gleichgewichtssystems widerspricht (keine
Reizung des Makulaapparats!), tritt bei ca. 70% der Astronauten / Kosmonauten “Raumkrankheit” auf, gekennzeichnet durch Schwindelgefühl, Unwohlsein, Übelkeit, Kopfschmerzen, manchmal auch Erbrechen.
Das Makulasystem des Innenohres (Otolithenorgane: macula sacculi,
macula utriculi) misst Richtung und Größe von garadlinigen (Längs-,
Linear-) Beschleunigungen, die auf den Kopf einwirken und meldet, wo
oben und unten ist (Gravitationsrezeptoren). Einwirkende
Kräfte werden nach Koordinaten benannt: +Gx bedeutet
Beschleunigung des Körpers nach ventral, -Gx nach dorsal, +Gy nach
rechts, -Gy nach links, +Gz nach kranial, -Gz nach kaudal. Die
Eingeweide bewegen sich in die Gegenrichtung (Trägheit beschleunigter
Masse). Ein +Gz-Effekt tritt bei aufrechtem Stehen auf, ein +Gx-Effekt
in Rückenlage
Maculae sind ungefähr im rechten Winkel zueinander positioniert und tragen ~20-30 tausend Haarzellen. Scherbewegung einer
gelartigen Matrix erregt Zilien, die in sie eintauchen; jede Kopfposition erzeugt ein
bestimmtes Erregungsmuster der Zellen im Otolithenorgan. Neigt man den
Kopf, nimmt die Erregung von Haarzellen teils zu, teils ab - je nach Position
Die Dichte der Gelmatrix beträgt durch eingelagerte
Kalziumkarbonatkristalle (Ohrensteine, Otolithen, Otokonien,
Statolithen) 1,3-1,4 g/ml, die der Endolymphe ~1,0 g/ml. Daher werden
schräg oder senkrecht zur Beschleunigungsrichtung positionerte Maculae
angeregt. Das wirkt sich auf Membranpotenzial und Glutamatfreisetzung der Sinneszellen sowie
die Aktionspotentialfrequenz afferenter Nervenfasern aus: Neigung des
Kopfes ändert das Erregungsmuster der Makulaorgane und löst reflektorisch Gegenrollen
der Augen sowie somatische Korrekturbewegungen aus
Haarzellen reagieren auf Bewegungen in einer Richtung, die durch die
Fläche Stereozilien - Kinozilium definiert ist. Jede Haarzelle verfügt
über 50-150 Stereozilien, deren Spitzen über tip links verbunden sind, und ein Kinozilium. Endolymphe und Perilymphe sind über tight-junction-Abdichtungen
zwischen Stütz- und Haarzellen voneinander getrennt. Der hohe
Kaliumgehalt der Endolymphe (stria vascularis) bewirkt bei
entsprechender Biegung der
Stereozilien Kaliumeinstrom und Depolarisierung der Haarzellen. Als
sekundäre Sinneszellen bilden sie Rezeptorpotenziale und Glutamat, das
die Aktionspotenzialfrequenz postsynaptisch-afferenter Nervenzellen des
VIII. Hirnnerven steuert
Das Bogengangsystem - links und rechts jeweils drei aufeinander etwa
senkrecht stehende Bogengänge - detektiert Drehbeschleunigungen.
Aufgrund der unterschiedlichen Achsenlagen werden meist alle 6
Cupulae (paddelförmige Schleimfahnen) durch Bewegung der Endolymphe
gereizt. Je nach Position führt Kopfdrehung an einigen Haarzellen zu
Depolarisation, an anderen zu Hyperpolarisation. Das Gehirn
rekonstruiert aus
dem neuronalen Erregungsmuster Stärke
und Richtung der Drehbeschleunigung und exekutiert Korrektur- und
Gegenstellbewegungen von Hals-, Rumpf- und Extremitätenmuskulatur
(Haltungs- und Stellreflexe)
Funktionsüberprüfungen des Vestibularsystems erfolgen mittels Drehstuhl
und prüfen reflektorischen Verbindungen zwischen Innenohr, Hirnstamm
und Augenmuskeln. Kopfdrehungen bewirken kompensatorische Drehung auch
geschlossener Augen, unterbrochen von gegenläufigen ruckartigen
Augenbewegungen (Sakkaden) - gesteuert von pontinen Hirnstammzentren. Nystagmus
ist ein Hin- und Herbewegen der Augen, vestibulärer Nystagmus wird
durch Drehung ausgelöst. Die verantwortlichen Zentren liegen im oberen
Hirnstammbereich, Klein- und Großhirn. Versionen sind gleichsinnige
(z.B. nach rechts), Vergenzen gegensinnige (Konvergenz, Divergenz)
seitliche Bewegungen der Augäpfel (mm. recti medialis und lateralis)
Vestibulookuläre Reflexe
(VOR) sind von den Bogengängen ausgehende Reflexe, sie steuern
Kompensationsbewegungen der Augen bei Kopfdrehungen und halten das
Netzhautbild stabil. Die Drehachse kann vertikal (Kopfschütteln),
horizontal (Nicken) oder sagittal (seitliches Kippen des Kopfes)
liegen, dementsprechend unterscheidet man translatorische und
Rotations-VOR. Bewegten Gegenständen folgt das Auge mit glatten
Folgebewegungen (willkürlich lassen sich solche nicht auslösen), um den
Fixationspunkt auf der Netzhaut nicht zu verlieren. Durch Serien von
Nachfolgebewegungen und Sakkaden tritt optokinetischer Nystagmus auf
Der Gleichgewichtssinn ist zusammen mit Sehen, Hören, somatischer und
Tiefensensibilität Teil des Orientierungssystems. ~19.000 Neurone im
ganglion vestibulare projizieren auf Vestibulariskerne, den
flocculonodulären Teil des Kleinhirns, Thalamus und Großhirn
(Lagewahrnehmung), Hypothalamus (vegetative Reaktionen) und motorische
Vorderhornzellen. Sie steuern Okulo- (vestibulo-okuläre Reflexe) und
spinale Motorik (Gleichgewichtsreflexe) und erhalten somatosensible,
visuelle und Kleinhirnafferenzen
Okulogramme (EOG = Elektrookulografie) sind Aufzeichnungen der
Augenbewegungen (Auge als elektrischer Dipol - vorne positiv, ~1 mV
korneo-retinales Potenzial, Ableitung von Schläfe und Nasenrücken).
Eine spezielle Form ist die Nystagmografie
(ENG = Elektronystagmogramm). Nystagmen können horizontal (rechts
<--> links) oder vertikal auftreten. Zu Beginn einer Rotation
tritt ein vestibulärer Nystagmus in Rotationsrichtung auf
(perrotatorisch), bei Abbremsen zur Gegenseite (postrotatorisch)
Aufrichten des Kopfes um 60° bringt den lateralen Bogengang in
aufrechte Lage. Erwärmen oder Abkühlen seines lateralen Schenkels führt
dann zu Auf- oder Absteigen der Endolymphe, entsprechender Auslenkung
der Cupula und Auslösung des vestibulo-okulären Reflexes (”kalorischer Nystagmus“).
Die Sakkaden erfolgen auf die Seite der Erwärmung oder die Gegenseite
der Abkühlung. So kann eine getrennte Funktionsprüfung des linken und
rechten Vestibularorgans durchgeführt werden
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Lehrbüchern, Reviews, Originalarbeiten u.a. Sie
sollen zur Auseinandersetzung mit physiologischen Fragen, Problemen und
Erkenntnissen anregen. Soferne Referenzbereiche angegeben sind, dienen diese zur Orientierung; die Grenzen sind aus biologischen, messmethodischen und statistischen Gründen nicht absolut. Wissenschaft fragt, vermutet und interpretiert; sie ist offen, dynamisch und evolutiv. Sie strebt nach Erkenntnis, erhebt aber nicht den Anspruch, im Besitz der "Wahrheit" zu sein.
