Zilien sind schmale (Durchmesser 0,25 µm), längliche (5-10 µm) Zellfortsätze, die außer Zytoplasma Bündel von
Mikrotubuli - sogenanne
Axoneme - enthalten. "
Primäre"
Zilien - wie sie in Sinnesorganen vorkommen - sind meist nicht aktiv
beweglich und enthalten Axoneme aus jeweils 9 Paaren (Dimeren) von
Mikrotubuli (Bauplan 9 mal 2). "
Sekundäre" Zilien (auch
Flimmerhärchen oder
Kinozilien) beinhalten zusätzlich zwei zentrale Mikrotubuli (Bauplan 9 mal 2 plus 2); sie sind aktiv beweglich.

>Abbildung: Zilienschlag durch Dyneinbewegung
Nach einer Vorlage bei Boron / Boulpaep, Medical Physiology, 1st ed. Saunders 2003
Ein Axonem (links) besteht aus Zellmembran,
Zytoplasma und - darin eingelagert - 9 ringförmig angeordneten, über
Nexinbrücken miteinander verbundene Doppel-Mikrotubuli sowie ein
zentrales Mikrotubulus-Paar - alles befestigt über radiäre
Speichenmoleküle. Die Mikrotubuli sind aus einem kompletten (aus 13
Tubulin-Monomeren aufgebauten) "A"- und einem inkompletten (11
Tubulin-Monomere) "B"-Tubulus aufgebaut (rechts oben).
In der "Schlagphase" des Axonems sind es Dynein-Motorproteine, welche
die Relativbewegung der Mikrotubuli und damit die Verkrümmung der Zilie
unter Verbrauch von ATP bewirken (rechts unten). Dabei fassen am
A-Tubulus fixierte Dyneinarme nach Kontaktpunkten am B-Tubulus des
benachbarten Dupletts und versuchen, die
Mikrotubuli gegeneinander zu verschieben (unten). Spezielle
Verbindungsproteine (nicht dargestellt) verwandeln ein potentielles
Gleiten der Tubuli in eine Verkrümmung des Axonems

Gerichteter Transport: Wie
kommt diese Relativbewegung zustande, die aus Zyklen einer Schlag- und
anschließenden Rückwärtsbewegung besteht und dadurch Schleim und
Partikel an der Oberfläche der jeweiligen Zellschichte (Bronchien,
Nebenhöhlenschleimhaut, Ependym, Eileiter) gerichtet transportieren
kann?
Die Verbiegung der Zilien erfolgt durch aktive, ATP-abhängige Bewegung der Mikrotubuli gegeneinander: einer
tangentialen Verschiebung der jeweils 2 Tubuline eines Dimers
(Gleitfilament-Mechanismus, >Abbildung).
Das mikrotubulus-assoziierte Protein
Nexin
spielt dabei eine wichtige Rolle: Einerseits ist es sehr elastisch und
lässt ein normales Maß an Verschiebung zwischen den Mikrotubuli zu,
andererseits hält es den Fibrillenverband im Axonem organisiert.
"Speichen"-Moleküle stabilisieren die Anordnung der Mikrotubuli in
radiärer Ausrichtung.
Bewegungsmuster: Zilien
"schlagen" zwischen 5- und 20-mal in der Sekunde, je nach Umständen
(Temperatur, Medikamente, Mikroorganismen, Gifte - Nikotin
beispielsweise kann den Zilienschlag völlig lähmen und damit die
Reiningungswirkung der Luftwege beeinträchtigen).

<Abbildung: Molekulare Motoren bewegen sich entlang von Mikrotubuli
Nach einer Vorlage in Boron W, Boulpaep E: Medical Physiology, 3rd ed., Elsevier 2016
Dynein-Motorproteine bewegen sich Richtung
Minus-Ende von Mikrotubuli, Kinesine in Richtung Plus-Ende, beides
unter Verbrauch von Energie.
Am Plus-Ende wächst der Mikrotubulus - eine "Kappe" aus GTP bremst die Depolymerisierung
In der
Schlagphase sind die
Zilien relativ gerade ausgerichtet und schieben den Schleimfilm, in den
sie eintauchen, aktiv in eine definierte Richtung (des Abflusses von
Flüssigkeit, z.B. Bronchialsekret in Richtung Kehlkopf, Schleim des
Eileiters und allenfalls eine Eizelle in Richtung Uterus); in der Phase
der
Rückwärtsbewegung krümmen
sich die Zilien stärker ab (sie "tauchen" quasi unter dem Schleimfilm
weg) und bewegen sich peitschenähnlich in die Ausgangsstellung zurück,
um in die nächste Schlagphase einzutreten.
"Metachrone"

Schlagfolge: Die Zilien schlagen
koordiniert,
d.h. um kleine Zeitbeträge gegeneinander verschoben, sodass sich
wellenförmige Bewegungsmuster ergeben (sieht aus wie das Wogen von
Kornhalmen im Wind), was eine optimale Fortbewegung des jeweiligen
Schleimfilmes ermöglicht.