Ernährung und Verdauungssystem

Darmnervensystem; Motorik und Transport

 
 

© H. Hinghofer-Szalkay

Auerbach-scher Plexus: Leopold  Auerbach
Cajal-Zellen: Santiago Ramon y Cajal
gastro-kolisch:
γαστήρ = Bauch, κόλον = Darm, Wurst
Ileus: εἰλέιν = einschließen
Meissner-scher Plexus: Georg  Meissner
Migräne: Herleitung von ἡμικρανία = halber Schädel (nicht : migrare)
myentericus: μυς, μυός = Muskel, ἔντερον = Darm
plexus: plectere = flechten
Sekret: secernere = trennen, absondern
submucosus:
sub = unter, mucus = Schleim (mucosa: Schleimhaut)


Die motorische Aktivität des gastrointestinalen Systems kann verschiedene Formen annehmen, die dem Verschluss (Sphinkter), Transport (Peristaltik), der Speicherung (Akkommodation) oder Durchmischung dienen (Segmentier-, Pendelbewegung, nichtpropulsive Peristaltik). Interstitielle (Cajal-) Zellen fungieren als Schrittmacher für Spontanaktivität und basalen Organrhythmus (BER: basal electrical rhythm) verschiedener Darmabschnitte.

Das enterale Nervensystem ist eine autonome Funktionseinheit aus mehreren Typen von Nervenzellen (cholinerge, adrenerge, serotoninerge, purinerge, GABAerge), der das vegetative System aufgeschaltet ist; es stellt u.a. funktionelle Beziehungen zwischen verschiedenen Darmabschnitten her (z.B. gastro-kolischer Reflex).

Im Nüchternzustand (interdigestive Phase) dienen alle 5-10 Minuten auftretende peristaltische Wellen - vom Magen bis zum Colon (MMC: migratory myoelectric complex) - der Reinigung des Darmes und dem Transport unverdaulicher Reste Richtung Enddarm.

Die Peristaltik ist ein koordinierter Ablauf: Dehnung eines Darmabschnittes aktiviert oralwärts projizierende Neurone im plexus myentericus und damit vorgelagerte Ringmuskulatur (aszendierender exzitatorischer Reflex); andere Neurone hemmen gleichzeitig aboralwärts gelegene Muskelzellen (deszendierender inhibitorischer Reflex). Der Transport des Bolus verlagert dann die Dehnungszone und damit das Reflexmuster weiter analwärts.


Arten der Transportmotorik Elektromechanische Koppelung Enterales Nervensystem SIP-Synzytium und Schrittmacherfunktion Interdigestive Phase und migrierender Motorkomplex (MMC)

 
>Abbildung: Nervöse Steuerung des Gastrointestinaltrakts
Nach einer Vorlage bei Pearson Education, Inc / Benjamin Cummings 2004


Die Transportfunktion im Darm  ist entsprechend den lokalen Anforderungen unterschiedlich organisiert und gesteuert:

  Die Speiseröhre verfügt über Transportperistaltik (an der sich quergestreifte und glatte Muskelzellen gemeinsam beteiligen) mit einer Geschwindigkeit von über 200 cm/min

  Der Magenfundus ist auf die Speicherung aufgenommenen Chymus spezialisiert, der Corpusanteil auf Mischperistaltik, der Antrumanteil auf mechanische Zerkleinerung

  Im Dünndarm beträgt die durchschnittliche Transportgeschwindigkeit 1-4 cm/min, die Transportperistaltik bewegt sich mit 30-120 cm/min voran); und

  Im Dickdarm ≈0,05-0,5 cm/min, wobei vorgeschaltete Darmabschnitte Einfluss nehmen (gastro-kolischer Reflex: Dehnung der Magenwand führt zu Kontraktionen des Colons - nervös und wahrscheinlich auch hormonell bedingt -, was den Darminhalt Richtung Sigmoid schiebt und Stuhldrang auslöst) und auch gegenläufiger Transport vorkommt.


<Abbildung: Elektromechanische Kopplung in glatter Muskulatur
Nach einer Vorlage in Boron / Boulpaep, Medical Physiology, 3rd ed., Elsevier 2016

BKCa: Durch (intrazelluläres) Kalzium aktivierter big potassium (K) channel  STIC: spontaneous transient inward currents  STOC: spontaneous transient outward currents

Von der Erregung zur mechanischen Antwort. Die Aktivierung der glatten Muskulatur erfolgt (wie bei quergestreifter Muskulatur) durch Übertragung elektrischer Impulse (spikes, Aktionspotentiale) auf eine Reaktion zwischen Aktin- und Myosinmolekülen (elektro-mechanische Kopplung) - und damit Tonuserhöhung bzw. Kontraktion.

Im Mittelpunkt dieser Verknüpfung von elektrischem Signal zu mechanischer Antwort stehen Ca2+-Ionen, die aus intrazellulären Speichern (sarkoplasmatisches Retikulum) als auch aus dem Extrazellulärraum in das Zytoplasma der Muskelzellen eindringen.

Dazu braucht es verschiedene Typen von Kalziumkanälen, die teils in der Außenmembran (Store-operated calcium channel, caveolar voltage-gated calcium channel), teils in der Wand des sarkoplasmatischen Retikulums (IP3-Rezeptor, Ryanodinrezeptor) zu finden sind. Eine Kalziumpumpe (SERCA: Sarco / endoplasmic reticulum Ca2+-ATPase) befördert Kalziumionen anschließend unter Energieverbrauch (ATPase!) wieder in den sarkoplasmatischen Speicher.

Geht der sarkoplasmatische Kalziumspeicher zur Neige, dann aggregieren STIM1-Moleküle (Stromal interaction molecule) in der sarkoplasmatischen Membran und bringen - aus ORAI aufgebaute -
Kalziumkanäle in der Außenmembran (Calcium release-activated calcium channel, CRAC) dazu, Kalzium in die Zelle einzulassen (<Abbildung). Dadurch werden die Kalziumspeicher wieder aufgefüllt.
 
Das Darmnervensystem kann verschiedene Motilitätsmuster generieren:

   Propulsive Peristaltik - von Speiseröhre bis Dickdarm beobachtbar - transportiert den Inhalt in Richtung oral → aboral.

   Nicht-propulsive Peristaltik im Dünndarm dient der Durchmischung des Darminhalts

   Akkommodation - Erweiterung ohne Druckanstieg (Erschlaffung, Compliancesteigerung) zur intermediären Speicherung - findet sich im Fundusteil des Magens sowie im Colon ascendens und im Rektum

   Pendelbewegungen und Segmentationsbewegungen des Dünn- und Dickdarms "reiben" den Chymus an der Darmschleimhaut entlang und dienen der Durchmischung

   Tonische Dauerkontraktion der Schließmuskel (Cardia, Pylurus, Iliocoecalsphincter) stellen funktionelle Darmabschnitte mit spezialisierten Funktionen her

Rhythmische Segmentations- und Pendelbewegungen erfolgen im Magen mit einer Frequenz von 3/min, im Duodenum ≈12/min, im Jejunum ≈10/min, im Ileum ≈8/min, im Colon ≈3/min.

   
>Abbildung: Hierarchische Gliederung der vegetativ-nervösen Steuerung des gastrointestinalen Systems
Nach einer Vorlage in Boron / Boulpaep, Medical Physiology, 3rd ed., Elsevier 2016

Die übergeordnete Koordination - mit Berücksichtigung der Gesamtsituation des Organismus im Zusammenhang mit Umweltfaktoren - erfolgt auf der Ebene des Gehirns, hier vor allem im limbischen System und Hirnstamm (inklusive Hypothalamus).

Das für die Kontrolle der Tätigkeiten des GI-Systems verantwortliche autonome Nervensystem ist hierarchisch gestuft aufgebaut (>Abbildung): Diese Struktur spiegelt die phylogenetische Evolution wider. Jede Ebene verfügt über unabhängige, in sich strukturierte adaptive Muster. Auf die Ebene des

      enteralen Nervensystems (1 in der >Abbildung) folgt die der

      autonomen Ganglien (2; eine anaolge Steuerungsebene ist schon bei Würmern ausgebildet. Das ggl. cervicale superior enthält ≈106 Nervenzellen).

      Darauf folgt die Ebene des Rückenmarks (3) - diese Stufe findet sich auch bei Chordaten;

      des Hirnstamms (4 - "Reptilgehirn"); und schließlich

      höherer Zentren im Gehirn, insbesondere des Hypothalamus (5).

Adressat dieses gestuften Kontrollsystems ist das "enterale Gehirn" (Darmnervensystem) in der Wand des Gastrointestinaltrakts mit ≈100 Millionen Neuronen (etwa gleich viel wie im gesamten Rückenmark). Es reicht vom Beginn der Speiseröhre bis zum Analsphinkter und umfasst auch Neurone der Gallenwege und der Bauchspeicheldrüse. Seine Grundfunktionen bleiben auch ohne Zutun des ZNS erhalten (hohe Autonomie). Der Parasympathikus wiegt überwiegend anregend, der Sympathikus überwiegend hemmend auf seine Aktivitäten.

Das
Darmnervensystem wird durch Efferenzen des vegetativen Nervensystems moduliert, um die Situation des gesamten Organismus entsprechend zu berücksichtigen. So wird die Darmtätigkeit in einen Gesamtrahmen eingebunden, beispielsweise

  reduziert eine erhöhte Kreislaufanforderung (körperliche Arbeit, orthostatischer Stress, Wärmebelastung) Durchblutung und Aktivität im Darm (hoher Sympathikustonus);

  umgekehrt wird die Verdauungstätigkeit in einer "trophotropen" Situation gefördert (hoher Vagustonus).
 
Die Aktivitäten des Darmnervensystems erstrecken sich auf  Motorik, Sekretion , Resorption, Gefäßtonus sowie Bildung von Signalstoffen.

Der Parasympathikus innerviert (mit nur ca. zweitausend extrinsischen Fasern) sowohl erregende als auch hemmende Neurone des Darmnervensystems; sympathische Fasern (Noradrenalin / Neropeptid Y) wirken vasokonstriktorisch. Es gibt auch Neurone, die vom plexus myentericus auf sympathische Ganglien zurückprojizieren.

Lokale Reflexe können über prävertebrale Ganglien ziehen und bewirken z.B. bei Dehnung eines proximalen Darmabschnitts die Relaxation eines weiter distal gelegenen. Das ZNS ist an solchen Reflexmustern, die weite Teile des Darms gemeinsam umfassen, nicht beteiligt (intestino-intestinale Reflexe).

Sensorische Neuronen melden Dehnungs-, chemische und Schmerzreize an prävertebrale Ganglien und ZNS. Einige ziehen über das Hinterhorn des Rückenmarks und haben thalamische und kortikale Projektionen (viszerosensorisches Rindengebiet der Insel). Sie bilden einerseits afferente Schenkel viszeraler Reflexe, andererseits führen sie zu bewussten Empfindungen (wie Übelkeit, Stuhldrang, Schmerz - viszerosensible Afferenzen). Die intrinsisch afferenten Fasern aus dem Darm sind cholinerg.


Das Darmnervensystem ist in mehreren Schichten organisiert:


<Abbildung: Darmnervensystem
Nach einer Vorlage bei d.umn.edu 2015

Die sympathische Innervation des durch hohe Autonomie gekennzeichneten "Darmgehirns" kann direkt auf glatte Muskelzellen oder indirekt über motorische und sekretorische Neuronen im plexus myentericus (Auerbach) und submucosus (Meissner) wirken (NA = Noradrenalin). Cholinerge Neuronen (ACh = Azetylcholin) sind teilweise postganglionär-parasympathisch, teilweise sind es andere Neuronen regulierende Interneurone.

Einige Neurone verwenden als Kotransmitter Enkephalin oder Substanz P (SP) und erregen die Ringmuskulatur, z.T. nachdem sie einige Millimeter oralwärts gezogen sind (aszendierende exzitatorische Wirkung).

Plexus-myentericus-Neurone mit Stickstoffmonoxid (NO) und vasoaktivem intestinalen Peptid (VIP) hemmen Zellen der Ringmuskulatur aboralwärts (deszendierende inhibitorische Wirkung). In die Mukosa ziehende cholinerge Fasern mit Neuropeptid Y (NP), Dynorphin, Galanin oder VIP als Kotransmitter wirken sekretionsanregend. Die zahlreichen afferenten Fasern können durch Serotonin (5-HT) oder den Darminhalt stimuliert werden. Sensorische Afferenzen projizieren zum ZNS (im N. vagus sind 80% der Fasern afferent)

  Der plexus myentericus (Auerbach-Plexus ) in der muscularis-Schichte des Oesophagus, Magens und Darms (zwischen Longitudinal- und Zirkulärschichte gelegen) wird sowohl von sympathischen als auch parasympathischen Fasern angesteuert und dient der Steuerung der Motorik. Seine Neuronen werden durch präganglionär parasympathische Fasern angeregt, durch postganglionär sympathische (teils indirekt, d.h. durch Interaktion mit parasympathischen Fasern) über α2-Rezeptoren gehemmt. Kontraktion von Gefäßen und Sphinkteren ist α1-Rezeptor-vermittelt.

Peristaltik: Peristaltische Transportwellen sind durch Reflexmuster erklärbar, die im plexus myentericus koordiniert werden:



      Ausgehend von der Dehnung eines Darmabschnittes, erregen von hier aus oralwärts projizierende plexus-myentericus-Neurone (die als Kotransmitter Enkephaline oder Substanz P verwenden) die Ringmuskulatur in einer einige Millimeter weit reichenden Kontraktionszone (aszendierender exzitatorischer Reflex).

      Gleichzeitig hemmen Neurone mit Stickstoffmonoxid (NO) und vasoaktivem intestinalen Peptid (VIP) als Transmitter aboralwärts gelegene Zellen der Ringmuskulatur (deszendierender inhibitorischer Reflex: Dilatationszone).



>Abbildung: Propulsive Peristaltik
Nach einer Vorlage in as.miami.edu

Die Längsmuskulatur zieht sich anschließend über dem Bolus zusammen, der Darm verkürzt sich und schiebt den Inhalt weiter. Das Muster wiederholt sich in einer Weise, die den ganzen peristaltischen Komplex analwärts gleiten lässt

Zusammen ergibt sich eine wandernde Kontraktions-Dilatations-Welle, die als Peristaltik bezeichnet wird und den Darminhalt von oral nach aboral weiterbefördert. Das Reflexmuster wandert dabei analwärts, angeregt im jeweils gedehnten Darmsegment.

Als Schrittmacher fungieren in der glatten Muskulatur des Darmrohres interstitielle (Cajal-) Zellen (<Abbildung) in Magen, Dünn- und Dickdarm. Von ihnen geht ein basaler Organrhythmus (basal electrical rhythm, BER) aus: Rhythmisch oszillierende Potentialschwankungen der glatten Muskelzellen entstehen durch das Zusammenspiel von Cajal- und enterischen Nervenzellen, und die resultierenden Depolarisationsphasen triggern unter -45 mV Membranpotential Entladungen ("spikes"), was Kontraktionen auslöst.

Ca++-Verfügbarkeit: Dabei sind die Zellen der Longitudinalschicht eher auf einströmendes (extrazelluläres) Kalzium angewiesen, während solche der Zirkulärschicht gut auf intrazelluläre Speicher für die elektromechanische Kopplung zurückgreifen können.


<Abbildung: System Cajal-, Nerven-, glatte Muskelzellen im Darm
Nach Kurahashi M,  Mutafova-Yambolieva V, Koh SD, Sanders KM. Platelet-derived growth factor receptor-α-positive cells and not smooth muscle cells mediate purinergic hyperpolarization in murine colonic muscles. Amer J Physiol 2014; 307: C561-70

Das Bild zeigt das SIP-Synzytium, bestehend aus glatten Muskelzellen (smooth muscle), interstitiellen (Cajal-) Zellen und intramuskulären PDGFRα+ -Zellen. Diese  sind über gap junctions elektrisch verbunden (transzelluläre Erregungsübertragung)

ADPR, Adenosin 5-Diphosphat-Ribose
  β-NAD, β-Nikotinamid-Adenin-Dinucleotid ER, endoplasmatisches (sarkoplasmatisches) Retikulum   P2YR, Purinrezeptoren  SK3, kalziumaktivierte Kaliumkanäle (small conductance calcium-activated potassium channel 3)

Die verschiedenen Darmanschnitte weisen jeweils einen typischen Grundrhythmus ihrer motorischen Aktivität auf (basaler Organrhythmus). Muskel- und Nervenzellen in der Darmwand bilden das sogenannte SIP-Synzytium (<Abbildung), bestehend aus glatten Muskelzellen (smooth muscle), interstitiellen (Cajal-) Zellen und intramuskulären PDGFRα+ (platelet-derived growth factor-receptor α-positive) Zellen.

Diese Zellen sind über gap junctions elektrisch verbunden (transzelluläre Erregungsübertragung), sodass sich Zustandsänderungen über den Zellverband fortpflanzen.

So breitet sich - z.B. purinerg bewirkte - Aufladung (Hyperpolarisierung) auf umliegende glatte Muskelzellen fort und stellt den Darm ruhig. Umgekehrt führt Freisetzung von Ca++-Ionen aus dem sarkoplasmatischen Retikulum zu Kontraktionswellen.
Der basale Organrhythmus triggert aktionspotentialartige Entladungen, und diese (teils über Kalziumeinstrom) die Kontraktion.

Die Transportperistaltik hat im Darm eine Geschwindigkeit zwischen 30 und 120 cm/min, der Darminhalt wird pro Minute um etwa 1-4 cm weiterbewegt.

Intestinale Motilität: Die Beweglichkeit des Darms hat mehrfache Bedeutung:

      Transport,

      Aufbereitung und Resorption von Flüssigkeit, Nahrung, Elektrolyten, Vitaminen, Spurenelementen und anderen Wirkstoffen,

      Ausscheidung.

Die glatten Muskelzellen werden durch viele Reize mit fördernder oder hemmender Wirkung beeinflusst (Dehnung, Überträgerstoffe, Hormone).
Parasympathische Efferenzen fördern die Peristaltik, indem sie motorische Neurone nikotinisch-cholinerg anregen und Sphinkteren hemmen. Sympathische Fasern hemmen wiederum die parasympathischen Wirkungen und bremsen damit die Transportbewegung.


>Abbildung: Darmnervensystem
Nach einer Vorlage in Boron / Boulpaep, Medical Physiology, Elsevier 2003
Das enterale Nervensystem besteht aus motorischen, sensorischen und Interneuronen. Einige typische Verschaltungsmuster des Meissner- und Auerbach-Plexus sind angedeutet. Der Sympathikus und Parasympathikus modulieren die autonome Tätigkeit des Darmnervensystems

Lokale Transmitter: Das Darmnervensystem nutzt zur Generierung dieser verschiedenen Muster spezialisierte Zellen:

       Cholinerge - hier gibt es wiederum

      präganglionäre Neurone sowie

      intrinsisch primär afferente Neurone (IPAN), diese bilden u.a. den afferenten Schenkel lokaler Reflexe für die Transportmotorik und können durch Serotonin oder den Darminhalt stimuliert werden;

     
adrenerge (postganglionär sympathische)

      serotoninerge (5-HT)

      purinerge und

      GABAerge Neurone.



<Abbildung: Sympathische und parasympathische Versorgung des Darms
Nach: Kuratani S, Insights into neural crest migration and differentiation from experimental embryology. Development 2009; 136, 1585-9


Modulation:

  
  In die Mukosa ziehende cholinerge Fasern mit Neuropeptid Y, Dynorphin, Galanin oder VIP als Kotransmitter (Dyn/Gal/VIP-Neurone) wirken sekretionsanregend.

     Die glatte Muskulatur wird relaxiert durch NO und VIP (NO/VIP-Neurone im plexus myentericus).

Insgesamt macht die breite Palette an Transmittern verständlich, dass am Darm Substanzen mit sehr verschiedenen Rezeptorbezügen therapeutisch wirksam sind.

  Der plexus submucosus (Meissner-Plexus ) liegt zwischen Mukosa (Darmschleimhaut) und Muskelschicht, er wird von parasympathischen Fasern kontaktiert und steuert die Funktion der Mukosa (Sekretion, Absorption; Epithelmotorik; Immunvorgänge).

Hier finden sich sekretionsfördernde cholinerge Neurone mit Neuropeptid Y, sowie Neurone mit Dynorphin, Galanin und VIP als Kotransmitter.

Letztere werden inhibiert durch noradrenerge Neurone mit Somatostatin als Kotransmitter; diese Fasern wirken damit sekretionshemmend.



>Abbildung: Migrierende Motorkomplexe (MMC's)
Nach einer Vorlage bei Ganong's Review of Medical Physiology (24th ed.), McGrawHill Inc.

MMC's wandern bei leerem Magen-Darm-Trakt mit einer Geschwindigkeit von ca. 5 cm pro Minute stetig vom Magen colonwärts (rosa Pfeile). Sie werden durch Nahrungsaufnahme vollständig unterdrückt (Verweildauer: grün) und tauchen 90-120 Minuten später wieder auf. Gezeigt sind Phasen 2 (gelb) und 3 (blau)

Migrierender Motorkomplex:

In der interdigestiven Phase - wenn der Darm leer ist (Nüchternzustand) - hat die Peristaltik eine "Ausputzerfunktion", die auch das Bakterienwachstum kontrolliert. Während dieser Zeit ist der Pylorustonus niedrig, sodass große Brocken (bis >2 cm) aus dem Magen in den Dünndarm gelangen können. Auf diese Weise wird der Magen von Resten "gereinigt".

Vom Magen bis zum Colon laufen dann in etwa stündlichen Intervallen (je nach Darmabschnitt verschieden) Kontraktionswellen, die durch elektrische Entladungswellen (MMC: migrating motor complex,
migratory myoelectric complex ) getriggert werden. Die vom MMC getriggerten peristaltischen Wellen begünstigen den Transport unverdaulicher Reste Richtung Enddarm. Sie wandern mit einer ziemlich konstanten Geschwindigkeit von etwa 5 cm/min (>Abbildung).

In dieser "Reinigungsphase" werden Magen-, Gallen- und Bauchspeicheldrüsensekret gebildet, was einer "inneren Spülung" des Darms entspricht. Auch hindert der MMC Bakterien an einem retrograden Aufstieg vom Dick- in den Dünndarm. Ausgangspunkt des MMC ist der Magen, wo etwa alle 5-10 Minuten eine neue Aktivitätswelle ausgelöst wird. Die Dauer einer einzelnen MMC beträgt etwa eine Minute; Motilin beteiligt sich vermutlich an der Regulierung.

Das Nüchtern-Aktivitätsmuster der MMC's in Magen und Dünndarm gliedert man in mehrere Phasen:

  Phase 1: Ruhephase ohne motorische oder sekretorische Tätigkeit

  Phase 2: Unkoordinierte Motorik niedriger Intensität

  Phase 3: Starke Kontraktionen, Luft im Magen wird zusammengepresst (erzeugt "Magenknurren")






Schädigung oder mangelhafte Anlage der Darmnerven bedingt Störungen von Tonus und Peristaltik (z.B. Hirschsprung´sche Krankheit = Megacolon congenitum: Transportbehinderung im Dickdarm durch fehlende Darmnerven - Therapie: Entfernung des betroffenen Darmstücks).

Einige Medikamente werden nach einer Mahlzeit besonders rasch resorbiert, vermutlich, weil ihre Anwesenheit die Durchblutung des Splanchnikusgebietes steigert. Herzinsuffizienz oder Hypovolämie senken umgekehrt die Aufnahme von Medikamenten aus dem Darm.

Krankheitsbilder, welche die Motilität reduzieren (z.B. diabetische Neuropathie, Migräne
), können die Magenentleerung und damit Resorptionsvorgänge verzögern. Umgekehrt können Medikamente die Darmmotorik beeinflussen und damit die Aufnahme anderer Pharmaka beschleunigen oder bremsen.

Akut kritische Situationen ergeben sich aus einem Darmverschluss (Ileus ), der einen Transportstop im Darm bedingt. Dieser kann mechanisch (etwa durch Einklemmung) oder funktionell durch Darmlähmung (Paralyse) bedingt sein.

Ein paralytischer Ileus ist (im Gegensatz zum mechanischen) durch Abwesenheit intestinaler Muskelaktivität gekennzeichnet ("Totenstille" im Abdomen; die Anwesenheit von Darmgeräuschen schließt einen paralytischen Ileus aus).

Paralytischer Ileus kann zustande kommen durch

  massiven Sympathikuseinfluss ("reflektorischer" Ileus, z.B. bei operativen Eingriffen im Bauchraum)

  metabolische Entgleisungen - Sepsis, diabetisches Koma, Urämie, Hypokaliämie, Elektrolytstoffwechselstörungen ("metabolischer" Ileus)

  Gifte ("toxischer" Ileus, etwa nach diffuser Peritonitis)

 

  Über Therapieoptionen bei Ileuserkrankung, die von antiinflammatorischen Reflexmechanismen Gebrauch machen s. dort.


Eine Reise durch die Physiologie


  Die Informationen in dieser Website basieren auf verschiedenen Quellen: Lehrbüchern, Reviews, Originalarbeiten u.a. Sie sollen zur Auseinandersetzung mit physiologischen Fragen, Problemen und Erkenntnissen anregen. Soferne Referenzbereiche angegeben sind, dienen diese zur Orientierung; die Grenzen sind aus biologischen, messmethodischen und statistischen Gründen nicht absolut. Wissenschaft fragt, vermutet und interpretiert; sie ist offen, dynamisch und evolutiv. Sie strebt nach Erkenntnis, erhebt aber nicht den Anspruch, im Besitz der "Wahrheit" zu sein.