Ernährung und Verdauungssystem

Kauen, Schluckreflex, Physiologie des Ösophagus

 
© H. Hinghofer-Szalkay

Achalasie: Χαλασος = schlaff (fehlende Erschlaffung)
Epiglottis: ἐπί = auf, über, λῶττα = Zunge (auch: Sprache)
Gastroskopie: γαστήρ = Magen, σκοπεῖν = beobachten
Ösophagus: οισοφάγος = Schluckdarm
Parodont: παρά = neben, ὀδούς / ὀδόντος = Zahn
Sphinkter: Σφίγξ = Würgerin

Die Kaubewegungen des "orofazialen Systems" sind zum Großteil vom Hirnstamm unbewusst gesteuert: Ein "Kaumustergenerator" liefert - unter Beteiligung des Kleinhirns - zyklisch-rhythmische Kontraktionsmuster. Informationen von Rezeptoren der Mund-, Zungen- und Rachenschleimhaut - diese detektieren physikalische (Mechano-, Thermorezeptoren) und chemische Beschaffenheit (Geschmacks-, Geruchsrezeptoren) des Mundinhaltes - sowie von den Zähnen werden miteinbezogen, die Aktivität der Speicheldrüsen stimuliert.

Beim ca. 5 Sekunden dauernden Schluckvorgang unterscheidet man eine orale Phase, die willkürlich beeinflussbar ist (Steuerung durch Temporallappen, limbisches System und motorischen Kortex).

Die pharyngeale Phase wird vom Hirnstamm koordiniert; dabei erschlafft der obere Ösophagussphinkter zunächst, und nach Passage des Bolus baut er für kurze Zeit einen hohen Druck (bis ≈100 mmHg) auf.

Gleichzeitig garantiert die laryngeale Phase, dass der Kehlkopf den Zugang zur Luftröhre abdichtet. In der oesophagealen Phase bringt die Ösophagusperistaltik (≈4 cm/s) den Schluck bis zur Cardia (unterer Ösophagussphinkter); diese erschlafft, der Bolus gelangt in den Magen, und die Cardia kontrahiert wieder.


Mundbereich: Kauen und Zähne, Mundschleimhaut Schlucken Reflux

>Abbildung: Lage und Funktion der wichtigsten am Kauvorgang beteiligten Muskeln
Der Masseter und m. pterygoideus medialis (nicht gezeigt) sorgen für den Kieferschluss, der m. temporalis zieht zusätzlich den Unterkiefer zurück, der m. pterygoideus lateralis ermöglicht seitliche Mahlgleitbewegungen und schiebt den Unterkiefer vor.

Der m. digastricus wirkt als Antagonist der Kaumuskeln: Er öffnet den Kiefer
Als orofaziales System bezeichnet man den Raum in der Mundhöhle oberhalb des Kehlkopfs. Hier erfolgt u.a. die erste Zerkleinerung fester Nahrung durch Kauen und Bewegungen von Zunge und anderen muskulären Teilen des Pharynx. Diese Bewegungen sind teils gezielt (willkürlich beeinflussbar), teils zyklisch-rhythmisch (Kleinhirnbeteiligung), teils rein reflektorisch. Das Reflexzentrum liegt im Hirnstamm ("Kaumustergenerator").

Der Kiefer wird durch Aktivität des Masseter und Pterygoideus medialis geschlossen (Zubeißen), der M. temporalis zieht den Unterkiefer zurück, der Pterygoideus lateralis schiebt den Unterkiefer vor und bewirkt seitliche Gleitbewegungen. Der Digastricus öffnet den Kiefer (Mundöffnung) und wirkt insoferne als Antagonist der Kaumuskeln.

Bilaterale Projektion von der motorischen Großhirnrinde: Die Kaumuskulatur wird über motorische Neurone des V. Hirnnerven (Trigeminus) versorgt. Diese erhalten Projektionen vom motorischen Kortex über den tractus corticonuclearis (willkürliche Steuerbarkeit der Kaubewegungen) - und zwar beidseitig, sodass eine einseitige Blockade dieser Bahn keine wesentliche Lähmung der Kaumuskulatur hervorruft.

Sensorische Zuflüsse aus dem Mundbereich: Die Mund-, Zungen- und Rachenschleimhaut ist bestückt mit Rezeptoren zur Messung der physikalischen (Mechano-, Thermorezeptoren) und chemischen Beschaffenheit (Geschmacks-, Geruchsrezeptoren) des Mundinhaltes. Dies dient der Wahrnehmung (Großhirn) sowie der reflektorischen Steuerung von Kauen und Speichelsekretion (Koordination im Hirnstamm: nucl. salivatorius des N. facialis).

Bearbeitung in den Mund aufgenommener Inhalte. Die Gesamtheit der Mechanismen, welche Aufnahme, Zerkleinerung, Anfeuchtung, Durchmischung, Vorverdauung und Weitertransport von mit dem Mund aufgenommener Flüssigkeit und Nahrung zum Ziel haben, wird in der Zahnmedizin als orofaziales System bezeichnet. Als Kau- oder Okklusionsebene bezeichnet man dabei den geometrischen Ort, an dem sich bei Kieferschluss die Zähne des Ober- und des Unterkiefers treffen.


<Abbildung: Positionen und Bewegungen des Unterkiefers
Nach: Reitemeier / Schwenzer / Ehrenfeld, Einführung in die Zahnmedizin, Thieme 2006
Die Aufzeichnung der Grenzbewegungen des Unterkiefers in der durch die Schneidezähne definierten Sagittalebene (rot) wird als Posselt-Diagramm bezeichnet. Zweck seiner Aufzeichnung ist eine Funktionsanalyse des Kausystems

          Zahnwissen-Lexikon



 Was die bei Kaubewegungen auftretenden Bewegungen des Unterkiefers betrifft, spricht man von Hauptpositionen, die er bei Beginn einer Kaubewegung zum Oberkiefer einnimmt:
  Ruhelage (Ruheschwebe): Sie ist bestimmt durch Kaumuskeltonus und Kopfposition und wird definiert als die "unbewusste Abstandshaltung des Unterkiefers zum Oberkiefer bei aufrechter Kopf- und Körperhaltung". Der Zug der Schwerkraft am Unterkiefer aktiviert in der Kaumuskulatur den Muskelspindelreflex. Faktoren wie Kälte, Stress oder Pharmaka beeinflussen Muskeltonus und Ruhelage.

  Diverse aktive Stellungen wie (zentrische) Okklusion (=Verschluss), Interkuspitalposition (maximaler Vielpunktkontakt zwischen den Kiefern) u.a.
 
Bei den Kieferbewegungen (Kaumotorik) unterscheidet man weiters

    Öffnungsbewegungen (dabei sind mehrere Muskeln aktiv: M. pterygoideus lat., M. digastricus, M. mylohyoideus), die Kondylen rücken nach vorne-unten)

    Lateralbewegungen (komplexe Seitenverschiebung des Unterkiefers; je nach Bewegungsmuster spricht man von De-, Re-, Pro-, Subtrusion)

    Schließbewegungen (die Elevatoren M. masseter, M. temporalis, M. pterygoideus med. werden aktiviert, die Kondylen wandern in die fossa mandibularis zurück).

Zähne als Rezeptoren. Die Zähne können beim Kieferschluss insgesamt einer Kraft ausgesetzt sein, die ausreicht, das Körpergewicht der Person zu halten. Die Kaukraft passt sich der Beschaffenheit des Kaugutes an; bei plötzlich auftretendem "hartem" Widerstand stellen Mechanorezeptoren im Zahnhalteapparat (Parodont ) sicher, dass die Schließmuskulatur gehemmt wird (≈40 ms silent period im Elektromyogramm). Der maximale Kaudruck reicht etwa aus, um eine Haselnuss zu knacken. Die Wahrnehmungsschwelle für Fremdkörper zwischen den Zahnreihen beträgt ≈0,01 mm (!).

Zähne und das gesamte orofaziale System haben außer der Zerkleinerung des Kaugutes auch weitere Funktionen, wie z.B. bei der Lautbildung (phonetische Funktion, dentale Artikulation) und im ästhetischen Sinne. Zahndefekte können sich insbesondere durch Störungen des s-Lauts auswirken (Lispeln).

Mundschleimhaut. Die Mundhöhle bietet eine Resorptionsfläche von etwa 0,2 m2. Vor allem kleinere, lipophile Moleküle, die schon in geringer Dosierung wirksam sind, werden gut aufgenommen und gelangen direkt in den systemischen Kreislauf (Umgehung des hepatischen first-pass-Effekts). Das ist für Stoffe wie das gefäßerweiternde Glyzeroltrinitrat (Nitroglyzerin) bedeutsam, das sonst von der Leber (zu) rasch metabolisiert würde. Um die Resorptionszeit zu erhöhen, sollten solche Substanzen vor dem Verschlucken möglichst lange im Mund behalten werden.


 
  
>Abbildung: Nervöse Versorgung der Speiseröhre
Nach Mittal RK, Balaban DH. The esophagogastric junction. N Engl J Med 1997; 336: 924
Afferente Bahnen über den Vagusnerv zum nucl. tractus solitarii, efferente vom dorsalen Vaguskern (Peristaltik, Relaxation des unteren Sphinkters).

Unterer Speiseröhrenabschnitt: Versorgung über den plexus myentericus

   ACh, Azetylcholin

   NO, Stickstoffmonoxid

   VIP, vasoaktives intestinales Peptid

 

  Die Speiseröhre ist sowohl sympathisch als auch parasympathisch (Vagusnerv: Peristaltik, Relaxation des unteren Sphinmkters) versorgt. Faserrn aus dem nucleus ambiguus  steuern quergestreifte (obere), und solche aus dem dorsalen Kern glattmuskuläre (untere) Anteile der Speiseröhre. Sensorische Impulse laufen über vagale Afferenzen zum nucl. tractus solitarii ("nucl. solitarius" - >Abbildung).

Der Schluckvorgang wird durch den Schluckreflex im “Schluckzentrum” des Hirnstamms koordiniert. Beteiligt sind fünf Hirnnerven(paare): III (trigeminus), VII (facialis), IX (glossopharyngeus), X (vagus) und XII (hypoglossus).

Ablauf: Die Zunge hebt sich gegen das Dach der Mundhöhle und schiebt den Schluck nach rückwärts. Der weiche Gaumen schmiegt sich an die Rachenhinterwand und verschließt den Eingang zur Nasenhöhle. (Patienten mit Gaumenspalte haben Schwierigkeiten, den Mundinhalt nicht in die Nasenhöhle gelangen zu lassen.) Der Kehlkopf hebt sich, der Kehldeckel (Epiglottis ) schließt den Eingang zu Kehlkopf und Luftröhre ab. 

Als primäre Peristaltik des Ösophagus bezeichnet man die Fortsetzung des willkürmotorisch kontrollierbaren Schluckaktes; als sekundäre Peristaltik in Folge einer lokalen Dehnung der Speiseröhrenwand ausgelöste Kontraktionswellen. Die primäre Peristaltik ist über Fasern des N. vagus gesteuert und würde auch bei Durchtrennung des Muskelschlauchs der Speiseröhre weiter ablaufen.

Die Peristaltik des Ösophagus ist übrigens so kräftig, dass sie auch gegen die Schwerkraft (Kopfstand) stattfindet.
 

<Abbildung: Schluckvorgang
Nach einer Vorlage in New Human Physiology
Das Schluckzentrum befindet sich im Hirnstamm (verlängertes Mark, untere Brücke)

Der Schluckreflex wird durch mechanische Reizung (Lippenschluß, Anspannen der Wangenmuskeln, Zungenbewegung gegen den harten Gaumen) der Rachenrückwand und/oder des Zungengrundes durch einen sich bildenden Bolus (Speisebrei, Flüssigkeit) ausgelöst. Der Ablauf des Schluckvorgangs lässt sich in mehrere Phasen gliedern:

  Die orale Phase der Schlucksteuerung ist willkürlich beeinflussbar und vom medialen Temporallappen, dem limbischen System sowie dem motorischen Kortex gesteuert. Sie umfasst Anteile von Kau-, Zungen- und Wangenmuskelmotorik.

  Sobald der Schluckvorgang freigegeben ist, beginnt die pharyngeale Phase unter Koordination des Schluckzentrums in verlängertem Mark und der Pons, wobei der dorsale sowie motorische Vaguskern (nucl. ambiguus im Tegmentum) im Mittelpunkt steht. Der obere Ösophagussphinkter erschlafft vollständig, der Bolus passiert ihn, worauf der Sphinkter kontrahiert und für etwa eine Sekunde einen Druck von bis ≈100 mmHg aufbaut.

  Gleichzeitig läuft eine laryngeale Phase ab, die sicherstellt, dass der Kehlkopf den Zugang zur Luftröhre abdichtet.

  Oesophageale Phase: Die primäre Ösophagusperistaltik transportiert den Bolus mit ≈4 cm/s Richtung Magen; der untere Ösophagussphinkter erschlafft, bis der Bolus (≈5 Sekunden nach Beginn des Schluckvorgangs) die Cardia (Mageneingangs-Schließmuskel) passiert. Anschließend kontrahiert der untere Sphinkter für ≈2 Sekunden. Die Kontraktion des unteren Ösophagussphinkters wird auch durch Gastrin unterstützt.




>Abbildung: Peristaltik des Ösophagus
Nach: Goyal RK, Paterson WG. Esophageal motility. In: Wood JD, ed. Handbook of Physiology: The Gastrointestinal System. Washington, DC: American Physiological Society, 1989: 865–908
Links: Ein Magenkatheter mit Drucksensoren liegt in der Speiseröhre. Rechts: Synchrone Druckregistrierungen von verschiedenen Messstellen (grüne Punkte). Die Marke gibt den Zeitpunkt an, an dem die Schluckwelle im Pharynxbereich (Registrierung ganz oben) mit der Entspannung des oberen Ösophagussphinkters zusammenfällt.

Die Kontraktion der Rachenmuskulatur fällt mit der Entspannung des oberen Ösophagussphinkters zusammen, der einen hohen Ausgangsdruck aufweist. Dieser Druckreduktion folgt die peristaltische Welle Richtung Magen (zweiphasiger Verlauf der Druckkurve).

Der untere Ösophagussphinkter - sein Verschlussdruck beträgt höchstens 25 mmHg - erschlafft schon während der Peristaltik in der Speiseröhre und bleibt relaxiert, bis die Kontraktionswelle hier ankommt. Die Cardia (Mageneingang) öffnet den Zugang zum Magen, dessen Fundus (Registrierung ganz unten) nicht an der Kontraktion teilnimmt, sondern als "Rezeptakulum" fungiert (gastrische Akkommodation)

Schluckgröße: Mit einem Schluck kann eine erwachsene Person bis zu ≈40 ml Flüssigkeit (meist deutlich weniger) in den Magen befördern (pro Tag schluckt der Mensch ein- bis dreitausendmal, die Flüssigkeitsaufnahme beträgt dabei insgesamt etwa 1-2 l/d) - Nahrungsbrei bis ≈20 ml pro Schluck.

Die Passagezeit von der Auslösung des Schluckvorganges bis zur Ankunft im Magen beträgt einige wenige, höchstens 20 Sekunden. Manche Menschen sind einer Inaktivierung des Reflexmechanismus im oberen Ösophagusbereich fähig, sodass sie Flüssigkeit aus dem Pharynx kontinuierlich in die Speiseröhre fließen lassen können.

Wird der Ösophagus nicht (vollständig) geleert, tritt durch dehnungsbedingten vago-vagalen Reflex eine sekundäre Peristaltik auf.

Schließlich stellt sich wieder der "Betriebsdruck" beider Sphinkteren bei 20-25 mmHg ein, der Ösophagus ist vollständig erschlafft. (In diesem Zustand können mittels Sonde intrathorakale Druckmessungen - Atemmechanik! - vorgenommen werden - Donders-Druck).





Mechanische Reizung der Rachenwand kann Hust-, Würge- und Brechreflexe auslösen, wie etwa beim Einschieben eines Tubus, einer Magensonde oder eines Gastroskops.
  Gastroskopie: Durch Lokalanästhesie (Spray) lassen sich die Rezeptoren in der Rachenschleimhaut betäuben; dies beeinträchtigt auch die reflektorische Kontrolle des Schluckakts.
 
Störungen im Ablauf des Schluckreflexes (bei Bewusstlosen) können lebensbedrohlich wirken: Verschlucktes gelangt in die Luftwege und löst Komplikationen (Behinderung der Belüftung, Entzündung - Aspirationspneumonie) aus.

 Kann der untere Ösophagussphinkter im Rahmen des Schluckvorgangs nicht erschlaffen (aufgrund degenerierter inhibitorischer Nervenzellen in diesem Bereich), treten Schluckstörungen (Achalasie:  Schlucklosigkeit) auf. Durch Ballondilatation kann die Störung behoben werden.


Rückfluss sauren Mageninhalts durch die Cardia (Reflux) ist in geringem Ausmaß als physiologisch anzusehen (im unteren Ösophagusbereich erreicht der pH im Laufe eines Tages bis zu 60 Minuten lang Werte unter 4). Die Schleimhaut hat die Fähigkeit, solche Störungen abzupuffern (Muzine).

Kommt es aber zu einer Überforderung der Schutzmechanismen, kann sich die Schleimhaut entzünden ("Sodbrennen", Refluxösophagitis). Dies kann zu Geschwürbildung führen und ist als Präkanzerose zu werten.
  Refluxfördernd wirken u.a.

      Lipide in der Nahrung

      zahlreiche Hormone / hormonwirksame Medikamente (Progesteron: Schwangerschaft!, Sekretin, Cholezystokinin, VIP, ß-Agonisten etc) sowie

      Mediatoren (NO, Prostaglandin E2, Dopamin u.a.)
  Den Tonus des unteren Ösophagussphinkters kräftigend und damit refluxhemmend wirken hingegen

      Zwerchfellanspannung

      Nahrungseiweiß

      Hormone wie Gastrin und Somatostatin (Ösophagusschutz während Digestion), α-Agonisten

      Azetylcholin (Parasympathikus!), Histamin, Substanz P etc.
Eine Reise durch die Physiologie


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