Ernährung und Verdauungssystem

Sekretion im Gastrointestinalen System; Speichelbildung


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© H. Hinghofer-Szalkay 

Amylase: ἄμυλον = Stärke, Kraftmehl
chorda tympani: "Paukensaite"
Chymus: χυμός = Saft
Diarrhoe:  διά = durch, ρέω = fließen
Muzin: mucus = Schleim
nucleus salivatorius: nucleus = Kern, saliva = Speichel
Ptyalin:
πτύω = spucken
Xerostomie: ξηρός = trocken, στόμα = Mund



Sekrete des gastrointestinalen Systems haben zahlreiche Funktionen: Sie schützen die Schleimhäute in Mund, Nase, Magen und Darm (protektive Glykoproteine), erhöhen die Gleitfähigkeit (Muzine), haben Abwehrfunktion (Lysozym, IgA), verdünnen, puffern, steigern die Löslichkeit von Fetten (Gallensäuren) und beteiligen sich an der enzymatischen Aufschließung der Nahrung.

Der Großteil der sezernierten Flüssigkeitsmenge (≈7 l/d) wird wieder rückresorbiert; die Resorption von Wasser ist osmotisch an diejenige von Salz gekoppelt.

Der basale Speichelfluss beträgt 0,3-0,4 ml/min, die maximale Speichelsekretion kann bis zum Zehnfachen ansteigen (2-4 ml/min); 1-2 Liter Speichel werden pro Tag gebildet. Speichel enthält u.a. Schleimstoffe für Schutz und Gleitfähigkeit, antimikrobielle Stoffe, Wachstumsfaktoren, Hormone, Amylase und Lipase und Elektrolyte. Mangelnde Speichelsekretion trocknet die Mund- und Rachenschleimhaut aus und bewirkt bakterielle Überwucherung, Pilzbewuchs und Schluckstörungen.

Der Salivationsreflex braucht Afferenzen von Geschmacks-, Geruchs-, Mechano-, Thermo- und Chemosensibilität. Reflexzentrum ist der nucleus tractus solitarii, er koordiniert Speichelfluss, Kau- und Schluckbewegung und beeinflusst auch hormonelle Begleitvorgänge.


Aufgaben von Verdauungssekreten Speichelbildung (Salivation) Inhaltsstoffe des Speichels
 
  
>Abbildung: Ionentransport in der basolateralen und apikalen Membran epithelialer Zellen entlang des Verdauungssystems
Nach
Seifter JL, Chang HY. Extracellular Acid-Base Balance and Ion Transport Between Body Fluid Compartments. Physiology 2017; 32: 367-79

Zur Erhaltung des intrazellulären pH dienen ähnliche Mechanismen - teils wird das Sekret angesäuert (Magen: Belegzelle), teils alkalinisiert (Speicheldrüse, Pankreas). Dabei wird das Interstitium um die Zelle umgekehrt alkalinisiert bzw. angesäuert. Die basolaterale Seite der Epithelzelle grenzt an Interstitium und Blut, die apikale an das Lumen (Drüse, Darminhalt, Galle). Über Ionenkanäle (z.B. ENaC), Pumpen, Symport- und Antiportmechanismen s. dort

Die Flüssigkeitsmenge, die jeden Tag vom Darm verarbeitet wird, übersteigt beiweitem die Zufuhr von außen: Denn zur Aufnahme per os (≈2 Liter pro Tag) kommt die in das Verdauungssystem sezernierte Flüssigkeit.

Pro Tag werden etwa 6-8 Liter Verdauungssekret gebildet: Rund 1 l Speichel, 2 l Magensaft, bis zu 2 l Pankreassekret, 0,5-1 l Gallensaft und 1-2 l Dünndarmsekret.

Für den Transport von Natrium-, Kalium-, Wasserstoff-, Chlorid- und Bikarbonationen in bestimmte Richtungen (je nach örtlichem Bedarf) dienen Transportsysteme, die jeweils an der apikalen und der basolateralen Membran der Epithelzellen unterschirdlich verteilt sind (>Abbildung). Schlussleistensysteme schränken dabei einerseits den Austausch der Transportproteine zwischen diesen beiden Membrankompartimenten ein, andererseits die parazelluläre Diffusion von Ionen - diese sollen sich ja kontrolliert durch die Zellmembran bewegen.

Ergebnis sind bestimmte Ionenkonzentrationen in den Sekreten, die u.a. im pH-Wert stark unterscheidlich sein können (basisches Speichel- und Pankreassekret, saurer Magensaft).
Die Funktionen dieser Sekrete sind vielfältig:


  Gleitfähigkeit durch Muzine (<Abbildung: protektive Glykoproteine mit Barrierefunktion, bei denen das zentrale Protein durch Polysaccharid-Seitenketten vor einem Angriff z.B. durch Säuren geschützt ist. Muzine schützen Schleimhäute in Mund, Nase, Magen, Darm, aber auch Augen, Luftwegen, Urogenitaltrakt, weiters in Sehnen und Knorpeln)

  Verdünnung (osmotische Pufferung)

  Veränderung des Säurewertes (Magen, Bauchspeicheldrüse)

  Abwehrfunktion (Lysozym, IgA - <Abbildung)

  Löslichkeit (Gallensäuren)

 
enzymatische Aufschließung der Nahrung (Eiweiß, Fette, Kohlenhydrate, Nukleinsäuren, ..).



>Abbildung: Schutzfunktionen von sekretorischem Immunglobulin A (sIgA) und sekretorischer Komponente (SC) in der Mukosa des Darms
Nach Wells JM et al, Homeostasis of the gut barrier and potential biomarkers. Amer J Physiol 2017; 312: G171-93

1: Plasmazellen in der lamina propria bilden polymeres sIgA, das rezeptorvermittelt durch die Darmschleimhautzelle befördert wird (Transzytose) und Antigene auf Viren, Bakterien, Toxinen u.a. bindet - dadurch soll deren Durchtritt durch die Schleimhaut verhindert werden

2: Polymeres sIgA bindet in der lamina propria an Immunkomplexe und inaktiviert diese

3: Die rezeptorvermittelte Beförderung von Immunkomplexen kann mit der Assemblierung von Viren im Golgi-.Apparat interagieren

4: Freie sekretorische Komponente im Darmlumen kann Toxine und Adhäsine neutralisieren

5: sIgA befördert die Aufnahme von Pathogenen in lymphatische Zellen; M-Zellen präsentieren diese an dendritische Zellen, was (über Interleukine) Helfer- oder regulatorische T-Zellen (Th2, Treg) zu entsprechenden Reaktionen anregt

Täglich werden ≥7 Liter Wasser (aus Getränken und Speisen, Speichel, Magen-, Darm-, Pankreas- und Gallensekreten) im Darm resorbiert; mit dem Stuhl werden nur ca. 0,2 Liter Wasser pro Tag ausgeschieden (sofern dieser feste Konsistenz hat).
  Die Resorption von Wasser ist (osmotisch) an diejenige von Salz gekoppelt; Störungen der Salzresorption führen daher zu Wasserverlust und Durchfall (Diarrhoe ).

Die Sekretionsvorgänge werden durch lokale (Zusammensetzung des Chymus ) / metabolische / hormonelle (Verdauungshormone) sowie neurale Einflüsse (enterales Nervensystem, Parasympathikus, Sympathikus) gesteuert und koordiniert. Die Speichelsekretion wird in der Pons durch den VII. Hirnnerv mit seinem nucl. salivatorius koordiniert, die Sekretion im Darm wird vom N. vagus beeinflusst, die Vorgänge im Enddarm durch sakrale parasympathische Zentren. Die Durchblutung der Darmwand wird entsprechend den sekretorischen Notwendigkeiten (Nachschub von Wasser, Elektrolyten etc.) gesteigert.

Speichelbildung


<Abbildung: Organisation der Speicheldrüsen
Nach einer Vorlage in Boron / Boulpaep, Medical Physiology, 3rd ed., Elsevier 2016

Die Azini bilden einen plasmaisotonen Primärspeichel (>Abbildung), dessen ionale Zusammensetzung weitgehend diejenige des Blutserums widerspiegelt. Modifiziert wird das Sekret im Bereich der Streifenstücke

1904 erhielt Iwan Petrowitsch Pawlow den Nobelpreis für Physiologie oder Medizin "in Anerkennung seiner Arbeit über die Physiologie der Verdauung, die das Wissen über wesentliche Aspekte dieses Bereichs verbessert und erweitert hat". Pawlow konnte zeigen, dass der Spichelfluss schon aufgrund bestimmter (konditionierender) Reize aktiviert werden kann, noch bevor Futter zu sehen oder im Maul war (kephale Phase der Verdauung). Später hat Pawlow auch Beobachtungen gemacht (Morphium- vs. Kochsalzinjektion), welche als Grundstein zur die Erforschung des Placebo- / Nocebo-Effekts gelten.

Eine erwachsene Person bildet pro Tag 0,5 - 2,0 Liter Speichel. Der basale Speichelfluss (ohne reflektorische Stimulierung: Befeuchtung der Mundhöhle) beträgt 0,3-0,4 ml/min, der maximale Speichelfluss kann bis zum Zehnfachen ansteigen (2-4 ml/min).
 
     Etwa 2/3 des Speichels stammen aus der den Unterkieferspeicheldrüsen (gll. submandibulares),

     etwa 1/3 aus den Ohrspeicheldrüsen (gll. parotis), die rein seröse, enzymreiche (Ptyalin!) Flüssigkeit bilden;

     nur wenige % aus den Unterzungenspeicheldrüsen (gll. sublinguales), die zähflüssiges (muzinreiches) Sekret absondern.
 


>Abbildung: Blidung des Primärspeichels
Nach einer Vorlage in New Human Physiology

Der primär gebildete Speichel (viel Na, wenig K) wird in den Ausführungsgängen verdünnt und modifiziert (weniger Na, mehr K), Muzin und Enzyme werden beigegeben

Speichel enthält Muzine, das sind Glykoproteine, welche auf Grund ihres Kohlenhydratreichtums viel Wasser binden, dadurch vor proteolytischem Abbau geschützt sind und als Speichelkomponente die Gleitfähigkeit der Nahrung erhöhen. Spezialisierte Epithelzellen in den Speicheldrüsen bilden und sezernieren Muzine (mucus = Schleim).

Die Ohrspeicheldrüsen bilden außerdem Ptyalin , eine Amylase (stärkespaltendes Enzym), das mit der Nahrung verschluckt wird und im Magen weiterwirkt, solange das Verschluckte nicht zu intensiv der Salzsäure des Magens ausgesetzt ist.

Pufferfunktion
: Der basische Speichel hilft den sauren Magensaft zu neutralisieren, der gelegentlich in die Speiseröhre gelangt (physiologischer gastro-ösophagealer Reflux). Dadurch wird die Schleimhaut in der Speiseröhre geschützt, zumindest solange die Pufferkapazität nicht überschritten wird.



<Abbildung: Speichelsekretion und Aquaporin 5

Nach
Delporte C, Bryla A, Perret J. Aquaporins in Salivary Glands: From Basic Research to Clinical Applications.  Int J Mol Sci 2016; 17: 166

Links: Azinuszellen sezernieren NaCl, der entstehende osmotische Gradient saugt Wasser nach - parazellulär und transzellulär, letzteres ermöglicht durch Aquaporin 5. Ergebnis ist ein isotoner Primärspeichel. Rechts: Epithelzellen des Ausführungsgangsystems sind wasserundurchlässig (kein Aquaporin); sie resorbieren das meiste NaCl und sezernieren etwas K+ und HCO3-. Der sekundäre Speichel ist hypoton

Azinus-Epithelzellen sezernieren Kochsalz in das Lumen. Wasser strömt - osmotisch angetrieben - nach, erleichtert durch Aquaporin 5 in ihrer Zellmembran (<Abbildung). Die Zellen der Ausführungsgänge resorbieren NaCl zurück, im Austausch gegen geringere Mengen an Kaliumbikarbonat, und der in die Mundhöhle gelangende Sekundärspeichel ist hypoton.

Zellen der Speicheldrüsen verfügen über zahlreiche Rezeptoren (M3, α, ß, Tachykininrezeptor NK1, VIP-Rezeptor etc. - Abbildung oben), die unterschiedlich auf einzelne Drüsen verteilt sind (Spezialisierung).
 
Speichelzusammensetzung

  Wasser (99,0-99,5 Massen-%)

  Elektrolyte
Elektrolyte im Speichel (mM/l)
Na+ 2 bis über 80 mM (meist <20)
(Blutplasma: ≈140 mM)
Konzentration steigt mit Flussrate (Na wird von Drüsengängen rückresorbiert) K+ 10-36 mM
(Blutplasma: 4-5 mM)
Konzentration sinkt mit Flussrate und nähert sich dem 2-3fachen des Plasmawerts an
Ca++ 1,2-2,8 mM (Blutplasma: ≈1,2 mM ionales Ca++) Konzentration steigt mit Flussrate, nähert sich dem Plasmawert an Mg++ 0,08-0,5 mM (Blutplasma: ≈1 mM) Konzentration sinkt mit Flussrate und nähert sich dem 2-3fachen des Plasmawerts an
Cl- 5-40 mM
(Blutplasma: ≈105 mM)
Konzentration sinkt mit Flussrate, liegt unter dem Plasmawert Phosphat 1,4-39 mmol/L (Blutplasma: ≈1 mM) Konzentration sinkt mit Flussrate und nähert sich dem Plasmawert an
Bikarbonat ≥25 mM
(Blutplasma: ≈25 mM)
Kann über Plasmawert ansteigen J-
Meist höher als im Blutplasma (Blutplasma: ≈0,5 mM) Abhängig von Jodaufnahme mit der Nahrung

  Schleimstoffe: Mucopolysaccharide, Glykoproteine (Schutz, Gleitfähigkeit)

  Antibakterielle Stoffe: sIgA, Thiozyanat und Wasserstoffperoxid (immunologischer Schutz), antimikrobielle Enzyme (s. unten)

  Wachstumsfaktoren: z.B. EGF (trophische Wirkung)

  Opiorphin, ein schmerzstillendes Opioid (Endorphin)

  Hormone: Kortisol, Testosteron, Östradiol, Progesteron, Melatonin

  Enzyme:

  α-Amylase (Ptyalin) aus den Azinuszellen der Parotiden und Submandibulardrüsen (Stärkeverdauung, pH-Optimum 7,4; Spaltung glykosidischer α-1,4-Bindungen, z.B. in Stärke)

  Speichellipase aus den Azinuszellen der Sublingualdrüsen (pH-Optimum ≈4,0, wird im Magen aktiviert)

  Kallikrein aus den Azinuszellen aller Speicheldrüsen spaltet aus hochmolekularem Kininogen Bradykinin ab, dieses wirkt gefäßerweiternd

  Antimikrobielle Enzyme: Lysozym (greift Gram-positive Bakterien an), Laktoperoxidase (neutralisiert Bakterien), Laktoferrin

  Prolinreiche Proteine (binden Tannine; Rolle für Zahnschmelzbildung, Kalziumbindung, Lubrikation, Mikrobenabtötung)

  Andere Inhaltsstoffe mit möglicher bakteriostatischer / bakterizider Wirkung (saure Phosphatasen, N-Acetylmuramoyl-L-Alanin-Amidase, NADH-Dehydrogenase, Superoxiddismutase, Glutathiontransferase, Aldehyddehydrogenase (Klasse 3), Glukose-6-Phosphat-Isomerase, Gewebekallikrein)


  Abgeschilferte Zellen: Bis ≈8.106 /ml Speichel (Zytodiagnostik!)

  Bakterien: Bis ≈5.108 Bakterien /ml Speichel (Teil der physiologischen Bakterienflora)


  
>Abbildung: Speichelsekretion
Nach einer Vorlage in Wilson-Pauwels et al, Cranial Nerves - Function & Dysfunction. Mcgraw-Hill Professional, 3rd ef. 2010

Sympathische Fasern bewirken die Produktion geringer Mengen muzinarmen Speichels, parasympathische steigern die Sekretion generell

Die Innervation der Speicheldrüsen ist sowohl sympathisch als auch parasympathisch; parasympathische Fasern steigern die Sekretion, sympathische bewirken die Produktion geringer Mengen muzinarmen Speichels.

Die basale Speichelsekretion dient der Befeuchtung der Mundschleimhaut und beträgt ≈0,3 ml/min (bei unter 0,1 ml/min spricht man von Hyposalivation, die Folge ist Mundtrockenheit: Xerostomie ).

Der Salivationsreflex wird im Hirnstamm gesteuert (nuclei salivatorii, >Abbildung) und parasympathisch ausgeführt. Er erhöht die basale Speichelsekretion durch entsprechende psychische oder sensorische Reize auf ein Mehrfaches dieses Wertes (>0,7 bis mehrere ml/min).

      Primärspeichel: Die Azinuszellen produzieren ein plasmaisotones Primärsekret (ähnlich wie im Pankreas). Energetisch angetrieben wird der Vorgang durch basolaterale Na/K-Pumpen; der Natriumgradient treibt sekundär-aktive Transportsysteme an. Insbesondere nimmt ein Na/2Cl/K-Symporter Chlorid in die Zelle auf, das apikal über Chloridkanäle die Zelle wieder verlässt ("Pump-leak-Prinzip"). Die dadurch entstandene negative Aufladung des Lumens führt zu parazellulärer Wanderung von Natriumionen in das Azinuslumen. Aus osmotischen Gründen wandert auch Wasser in das Lumen - sowohl parazellulär als auch durch Aquaporin-5-Poren (<Abbildung oben). Endprodukt ist im Wesentlichen plasmaisotone Kochsalzlösung.


Die zwischengeschalteten Schaltstücke nehmen keine nennenswerte Modifikation des Speichels vor.


<Abbildung: Elektrolytkonzentration im Spoeichel als Funktion der Speichelflussrate
Nach Thaysen JH, Thorn NA, Schwartz JL. Excretion of sodium, potassium, chloride and carbon dioxide in human parotid saliva. Am J Physiol 1954; 178: 155-9

Niedrigere [Na+]- und [Cl-]- bzw. höhere [K+]- und [HCO3-]-Werte als im Blutplasma resultieren aus aktivem Transport im Ausführungsgangsystem der Speicheldrüse. Je stärker die Flussrate, desto mehr gleichen sich die Elektrolytwerte denen im Blutplasma an. Bikarbonat kann über die Werte im Blutplasma angereichert werden (Pufferfunktion)

      Modifikation in den Ausführungsgängen: Die mit zahlreichen Mitochondrien ausgestatteten Epithelzellen der Streifenstücke resorbieren Na+ und Cl-, dafür sezernieren sie etwas K+ und Bikarbonat. Dazu verfügen die Epithelzellen basolateral - neben Na/K-ATPase - über Chloridkanäle (Resorption Richtung Blut), die apikale Membran hat epitheliale Natriumkanäle (ENaCs) für die Resorption von Natrium aus dem Primärspeichel, Kaliumkanäle für die K+-Sekretion, sowie Chlorid-Bikarbonat-Austauscher für die Resorption von Cl- und die Sekretion von HCO3-.

Die Konzentration des Endprodukts hängt sehr stark vom Speichelfluss ab (<Abbildung):

     Basal sezernierter Speichel verliert in den Ausführungsgängen einen Großteil des zunächst sezernierten Kochsalzes, das rückresorbiert wird, und ist daher ist stark verdünnt (≈90 mOsm);

     intensiver Speichelfluss erlaubt hingegen nur geringe Rückresorption, das Resultat ist dann beinahe isotoner Speichel (≈270 mOsm). E



>Abbildung: Drüsensegmente in Pankreas und Speicheldrüsen: Sekretion und Rückresorption
Nach: Lee MG, Ohana E, Park HW, Yang D, Muallem S. Molecular Mechanism of Pancreatic and Salivary Gland Fluid and HCO3 Secretion. Physiol Rev 2012; 92: 39-74

Die acini produzieren im Wesentlichen isotone Kochsalzlösung. Die Ausführungsgänge im Pankreas resorbieren Chlorid und sezernieren Bikarbonat (aktiv) und Wasser. Im Pankreas sind keine ENaC's ausgebildet, wohl aber in den Speicheldrüsen: Hier werden sowohl Chlorid als auch Natrium (ENaC!) resorbiert, Bikarbonat und Kalium werden sezerniert

Die "Sekretrohre" der Ausführungsgänge resorbieren NaCl (stärker unter Aldosteronwirkung), das endgültige Sekret ist hypoton, arm an Kochsalz (Na und Cl bis 15 mM - zum Vergleich: ≈140 bzw. ≈105 mM im Blutserum). Sie sezernieren KHCO3 (nicht im selben Ausmaß wie sie NaCl zurückgewinnen), die Kaliumkonzentration des Sekundärspeichels erreicht bis 30 mM (Blutplasma 4-5), vor allem bei niedrigen Sekretionsraten, weil dann für den luminalen Kationenaustausch ausreichend Zeit besteht.
   

<Abbildung: Reflektorische Steuerung der Speichelsekretion

Antreibende Faktoren auf die Speichelkerne (nuclei salivatorii) sind Geschmacks- und Geruchsreize, Anregung von Rezeptoren beim Kauen etc. Gehemmt werden die Kerne bei Müdigkeit, Schlaf, Angst usw. Im ganglion submandibulare schalten parasympathische Fasern aus der chorda tympani um, postganglionäre Fasern ziehen zu den Sublingual- und Submandibulardrüsen. Das ganglion oticum wird mit parasympathischen Fasern des N. glossopharyngeus (IX) aus dem nucleus salivatorius inferior versorgt (Jacobsonsche Anastomose). Von hier ziehen postganglionäre Fasern zur Ohrspeicheldrüse

Afferenzen zum Hirnstamm (Beeinflussung des Salivationsreflexes) kommen von Geschmacks-, Geruchssinn sowie weiteren sensorischen Informationen im Mundbereich (Mechano- und Thermosensibilität) sowie aus dem Gastrointestinaltrakt (Chemosensibilität). Auch in den Brechreflex ist die Salivation involviert (Schutzfunktion). Schließlich wird der Speichelfluss im Rahmen der zephalen Phase der Anregung der Sekretion von Speichel- und Darmdrüsen stimuliert ("das Wasser läuft im Mund zusammen").

Das Reflexzentrum ist der in tiefen Hirnstamm (medulla oblongata + kaudale pons) liegende nucleus tractus solitarii. Dieser koordiniert Speichelfluss, Kau- und Schluckbewegung und beeinflusst auch die Insulinfreisetzung.

Seröser, kaliumreicher Speichel wird gebildet sowohl infolge sympathischer α1-adrenerger (Noradrenalin) als auch parasympathisch-muskarinerger Anregung (Azetylcholin). Stimulation adrenerger ß1-Rezeptoren bewirkt Sekretion von Amylase.





>Abbildung: Gewinnung einer Speichelprobe
Kombiniert nach Vorlagen in scimart.com / nasdoline.org


Speichelprobenabnahmen (>Abbildung) erfolgen üblicherweise morgens, im nüchternen Zustand, mittels unter die Zunge gelegten Baumwollröllchens, evt. mit Zitronensäure präpariert, um den Speichelfluss anzuregen - die Baumwollrolle (ca. 9 cm lang, 17 mm Durchmesser) wird anschließend in ein Zentrifugiergefäß gebracht und der Speichel abzentrifugiert (1000 g für 2 Minuten, Raumtemperatur).

Speichelproben enthalten auch Mundschleimhautzellen. Aus diesen kann ein genetischer Fingerabdruck (DNA-Profil) gewonnen werden, was forensische Bedeutung hat.


Insbesondere die Elektrolytwerte sind vom Speichelfluss abhängig, da das primär gebildete Sekret in den Ausführungsgängen modifiziert wird - umso stärker, je mehr Zeit dafür zur Verfügung steht, d.h. je niedriger die Sekretionsrate ist.

Speichelproben können zu vielfältigen diagnostischen Fragestellungen herangezogen werden, etwa für Genanalysen, oder auch zu forensischen Zwecken (Vaterschaftsnachweis etc).

Entsprechung zu Blutwerten: Einige der im Speichel sezernierten Stoffe korrespondieren mit entsprechenden Größen im Blut, was diagnostisch nutzbar ist:
  Die Konzentration von Testosteron, Östradiol, Östriol, Progesteron im Speichel korrelieren mit der jeweiligen Serumkonzentration (an freiem, d.h. nicht gebundenem Hormon)
  Die Sekretion von alpha-Amylase hängt von der sympatho-adrenalen Aktivität ab, zusammen mit Speichelkortisol quantifiziert sie das Ausmaß von psychischem Stress
  Speichel-Melatonin korreliert mit zirkadianen Rhythmen.

Speichelproben können auch zur Abschätzung eines Kariesrisikos verwendet werden (Speichel- oder Karies-Risiko-Test: Ein Kaugummi o.ä. wird mehrere Minuten gekaut, was Bakterien aus Zahnbelag löst; der Speichel wird gesammelt, auf einen Nähboden gebracht, 2-4 Tage bebrütet und dann die Bakterienzahl ermittelt).

Bei mangelnder Speichelsekretion, wie beim Sicca- oder Sjögren-Syndrom (chronische Entzündung und Unterfunktion von Tränen- und Speicheldrüsen, meist als Autoimmungeschehen), trocknet die Mund- und Rachenschleimhaut aus, und es kommt zu bakterieller Überwucherung, Pilzbewuchs und Geschwürbildungen. Schluckstörungen sind die Folge.

Opiate wirken sekretionshemmend, indem sie die NaCl-Resorption fördern und die Chloridsekretion hemmen. Daher werden sie bei schweren Durchfällen therapeutisch eingesetzt - vor allem solche mit betont peripherer (nicht zentraler) Wirkung. Enkephalinasehemmer reduzieren den Abbau von Opiaten und sind nebenwirkungsärmer als diese.




Eine Reise durch die Physiologie


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