Physiologie: Kreislauf, Salze, Volumen

Zentrales Volumen

Flüssigkeits- und Ionenbilanz im Darm

Mechanismen der Osmo- und Volumenregulation

Praktische Aspekte

Core messages

Abbildung: Wasserbilanz des Körpers
Nach einer Vorlage bei Silverthorn, Human Physiology - an integrated approach, 4th ed. 2007 (Pearson International)

Wasser betritt den Organismus vor allem durch die Aufnahme per os (Speisen und Getränke); die hier angenommene Zahl von 2,2 l/d kann um ein Mehrfaches überschritten werden, insbesondere bei schwerer körperlicher und/oder thermischer Belastung, die zu evaporativer Kühlung zwingt und bei der mehrere Liter Schweiß produziert werden können. Etwa 0,3 Liter "Oxidationswasser" ("endogenes" Wasser) entstehen im Rahmen der Energiegewinnung (oxidative Phosphorylierung).

Wasser wird vorwiegend über die Nierenfunktion ausgeschieden (je nach Wasseraufnahme, in diesem Beispiel 1,5 Liter pro Tag). Über Ausdampfung in Haut und Lunge verlassen weitere rund 0,9 Liter Wasser täglich den Körper (perspiratio insensibilis: Der Ausdruck stammt daher, dass man diesen Wasserverlust nicht wahrnimmt - im Gegensatz zum Schwitzen, das die Sinnesorgane sehr wohl registrieren können: perspiratio sensibilis). Schweißverlust durch Sudomotorik addiert sich allenfalls zur Minusseite der Flüssigkeitsbilanz.

Ist die Wasserbilanz des Körpers ausgeglichen, gleicht die Zufuhr (grüne Blöcke) den Verlust (rosa Block) aus, die Differenz (Input minus Output) beträgt in diesem Fall Null

Eine ausgeglichene Bilanz der Körperflüssigkeiten beruht auf dem Gleichgewicht von Zufuhr und Ausscheidung. Die folgenden Zahlen geben ein typisches Beispiel für eine erwachsene Person unter Standardbedingungen:

Wasserzufuhr und -ausscheidung Nach Valtin H: Renal dysfunction: Mechanisms involved in fluid and solute imbalance. Boston, Little, Brown 1979
Zufuhr (24 Stunden)
Quelle	Volumen (ml)
Getränke	1200
Speisen	1000
Oxidationswasser (Metabolismus)	300
Gesamt	2500
Ausscheidung (24 Stunden)
Route	Volumen (ml)
Harn	1500
Stuhl	100
Schweiß	550
Atemluft (perspiratio insensibilis)	350
Gesamt	2500

Natürlich können diese Werte in einem physiologischen Rahmen sehr stark schwanken, je nach Umständen (Umgebungstemperatur, Luftdruck und -feuchtigkeit, körperliche Belastung, Trinkgewohnheiten etc). Rasche Änderungen des Körpergewichts sind fast immer auf eine Imbalance des Wasserhaushalts zurückzuführen (und beruhen auf entsprechenden hormonellen Veränderungen, insbesondere der Dynamik der Vasopressinausschüttung).

Welche Größe steuert die Flüssigkeitsmenge, die sich außerhalb der Zellen befindet? Da Natrium das Leitkation in dieser (extrazellulären) Flüssigkeit ist (Konzentration ~140 mM im Gegensatz zu ~10 mM in den Zellen) und die Osmolalität

vom Gehirn präzise geregelt ist (~290 mOsm/kg), bestimmt die in der extrazellulären Flüssigkeit vorhandene Natriummenge auch das extrazelluläre Flüssigkeitsvolumen - die Volumeneinstellung erfolgt über die Natriumbilanz.

Zentrales Blutvolumen

Volumensensoren befinden sich in der Wand der Vorhöfe des Herzens und der Pulmonalgefäße (kardiopulmonale Rezeptoren). Aufgrund ihrer zentralen Position im kardiovaskulären System reagieren sie auf die Größe des "effektiven zirkulierenden Volumens" ("Volumenrezeptoren"), und ihre Messresultate sind für die Einstellung der Natriumbilanz im Körper ausschlaggebend.

Ödeme, Aszites

u.ä. pathologische Flüssigkeitsansammlungen entgehen diesem Messvorgang und müssen unter Zuhilfenahme u.a. von Diuretika aus dem Körper gebracht werden.

Reaktion auf Hypervolämie: Die Nieren steigern die Ausscheidung von Natrium als Antwort auf eine Vergrößerung des "effektiven zirkulierenden Volumens" bzw. extrazellulären Flüssigkeitsvolumens, nicht durch gesteigerte Natrium-Konzentration im Blutplasma (letztere wird osmoregulatorisch stabilisiert). Starke Dehnung der Vorhöfe steigert die Sekretion natriuretischer Peptide, welche die glomeruläre Filtration steigern (Dilatation der vasa afferentia, Konstriktion der efferentia), den Renin- und den Aldosteronmechanismus bremsen und die Natriumresorption im distalen Nephron reduzieren.

Reaktion auf Hypovolämie: Nimmt das Plasmavolumen bzw. das "effektive zirkulierende Volumen" ab, sinkt auch die Dehnung atrialer Rezeptoren. Einerseits werden in dieser Situation keine natriuretischen Peptide mehr sezerniert, andererseits nimmt reflektorisch der Sympathikustonus zu (Vasokonstriktion, Aktivierung des Reninsystems, Vasopressinausschüttung). Die Ausscheidung von Harn (Salz) nimmt ab.

Über kardiopulmonale Rezeptoren und ihre Wirkungen s. dort

Übersicht zur Volumenregulation s. dort

Flüssigkeits- und Ionenbilanz im Darm

Die folgende

Abbildung zeigt im Gastrointestinaltrakt täglich umgesetzte Wasservolumina. Pro Tag gelangen im Dünndarm ~9 Liter Flüssigkeit zur Resorption, davon stammen 2 Liter aus der oralen Aufnahme (Getränke, Nahrung) und 7 Liter von Sekreten (Speichel, Magensaft, Pankreassekret, Galle, intestinales Sekret).

Abbildung: Wasserbilanz einer erwachsenen Person
Modifiziert nach einer Vorlage bei New Human Physiology

vgl. dort

Der Flüssigkeitsdurchsatz beträgt auf der Höhe des Duodenums 9 l/d, im Bereich der Ileozökalklappe 1,5 l/d (Aufnahme im Dünndarm 7,5 l/d); 0,1 l Wasser wird pro Tag mit dem Stuhl ausgeschieden (Aufnahme im Dickdarm 1,4 l/d, Kapazität bis 5 l/d).

Die Flüssigkeit im Darm ist ional unterschiedlich zusammengesetzt, wie die folgende Tabelle zeigt: Auffallend ist besonders

die hohe Kaliumkonzentration im Dickdarm und

der hohe Bicarbonatwert im distalen Dünndarm,

bedingt durch selektive Ionentransportprozesse in der Darmschleimhaut.

Ionale Zusammensetzung Chymusflüssigkeit (mM) Nach Werten in Hilal-Dandan / Brunton, Goodman & Gilman's Manual of Pharmacology and Therapeutics, 2nd ed., McGraw Hill Education 2014
	[Na⁺]	[K⁺]	[Cl^-]	[HCO₃^-]
Duodenum	60	15	60	15
Übergang Jejunum - Ileum	140	6	100	30
Distales Ileum	140	8	60	70
Rectum	40	90	15	40

Wie die Regulation von Volumen und Osmolalität zusammenhängen

Zwei Systeme regulieren Volumen und Tonizität der extrazellulären Flüssigkeit, beide sind entscheidend für die Kreislauffunktion:

Das extrazelluläre Volumen (bzw. das "effektive zirkulierende Volumen", ein vage definierter funktioneller Begriff, der das zirkulatorisch wirksame Blutvolumen bedeuten soll) wird über die Kochsalzmenge im Körper reguliert. Besonders bedeutsam für die Langzeitregulation der Natriumausscheidung (Stunden bis Tage) ist dabei der renale Perfusionsdruck bzw. die Durchblutung der vasa afferentia.

Die Osmolalität - wesentlich für das Funktionieren der Zellen - über den Wassergehalt des Körpers.

Dazu stehen unterschiedliche Sensoren, Hormone und Erfolgsorgane zur Verfügung, wobei die Nieren eine zentrale Stellung einnehmen:

Sensoren	arterielle Barorezeptoren kardiopulmonale Rezeptoren vasa afferentia	hypothalamische Osmorezeptoren
Mechanismus	Renin- Angiotensin- Aldosteron- System Sympathikus Vasopressin, natriuretische Peptide	Adiuretin Durstmechanismus
Effektor	Kurzfristig: Kreislauf Langfristig: Nieren	Nieren Trinkverhalten
Beeinflusste Größe	Kurzfristig (Sekunden / Minuten): Blutdruck Langfristig (Stunden / Tage): Natriumausscheidung	Wasserausscheidung (Harn) Wasseraufnahme (Trinken)

Das Volumen des Extrazellulärraums kann sich verringern (Dehydration) oder vermehren (Hyperhydration). Wenn die osmotische Konzentration unverändert bleibt, spricht man von isotoner, wenn sie steigt, von hypertoner, und wenn sie sinkt, von hypotoner De-oder Hyperhydration.

Wasser tritt innerhalb von Minuten durch die Kapillarwände, für den Austausch über Zellmembranen werden mehrere Stunden veranschlagt. Für den Körper mit ca. 40 Liter Wasser ergibt sich bei einem täglichen Flüssigkeitsverlust von 2-3 l/d, dass bei Ausbleiben der Wasserzufuhr schon nach wenigen Tagen Lebensgefahr besteht (Verdursten).

Abbildung: Feedback-Kontrolle des effektiven zirkulierenden Blutvolumens
Nach einer Vorlage in Boron / Boulpaep, Medical Physiology, 1st ed. Saunders 2003

Niedriges effektives (zentrales) Blutvolumen triggert parallele - vegetative und humorale - Korrekturmechanismen mit dem Ziel der Anhebung des extrazellulären (und damit Plasma-) Volumens über verringerte Natriumausscheidung.

Pfad 1: Verringerte Durchblutung von Nephronen stimuliert den Renin - Angiotensin - Aldosteron - Mechanismus; erhöhter renaler Perfusionsdruck steigert unabhängig davon die Natriumausscheidung.

Pfad 2: Sinkende Reizung arterieller Barorezeptoren erhöht reflektorisch den sympathischen Output zur Niere und steigert die Natriumresorption.

Pfad 3: Sinkende Reizung arterieller Barorezeptoren erhöht reflektorisch die Freisetzung von Vasopressin.

Pfad 4: Starke Erhöhung des effektiven zirkulierenden Volumens mit Überdehnung der Vorhöfe führt zu Freisetzung von natriuretischen Peptiden.

Alle Pfade stabilisieren das effektive Blutvolumen

BV = Blutvolumen

Die Tabelle und die Abbildung zeigen, dass vier parallele Regelkreise das effektive zirkulierende Volumen beeinflussen:

Anregung des Renin-Angiotensin-Aldosteron-Mechanismus

Steigerung des Sympathikustonus

Freisetzung von Adiuretin

herabgesetzte Freisetzung natriuretischer Peptide

steigern das effektive zirkulierende Volumen.

Auslösend für die Aktivierung der renalen Kompensation sind

      Rezeptoren im Kreislauf (arterielle Barorezeptoren in Aortenbogen und Karotissinus, Volumenrezeptoren in den Vorhöfen des Herzens und großen Lungengefäßen), die von hier ausgehende Erregungsgröße (Aktionspotentialfrequenzen) nimmt bei Volumenreduktion ab und setzt im nucl. tractus solitarii entsprechende Kompensationen in Gang;

   Barorezeptoren in den Nieren, die einen verringerten Perfusionsdruck mit vermehrter Reninausschüttung beantworten;

   Rezeptoren in anderen Organen (ZNS, Leber).

Operativ wirken

(1) der Renin-Angiotensin-Aldosteron-Mechanismus,

(2) der Sympathikus,

(3) das hypothalamisch-hypophysäre System mit Vasopressin

(4) Bei stärkerer Dehnung von Herzmuskelzellen in den Vorhöfen kommt es zur Sekretion von atrialen natriuretischen Peptiden, diese wirken den oben genannten Mechanismen entgegengesetzt und fördern (bei Überdehnung der Herzräume) die Natriumausscheidung. Das extrazelluläre und Plasmavolumen nehmen ab und damit die Druck / Volumenbelastung am Herzen (Vorlast).

Bluthochdruck kann durch Verringerung der Salzaufnahme gemindert werden.

Gesteigerter Umsatz an Körperwasser geht auf vermehrten Wasserverlust zurück. Bei maximalem Schweißverlust (8-10 l/Tag), noch stärker bei Diabetes insipidus (Wasserbedarf bis 20-30 l/Tag) sind bereits wenige Stunden ohne Wasserzufuhr lebensgefährlich. Bei gestörtem Durstempfinden (Verwirrte, Bewusstlose) kann sich dann innerhalb von Stunden ein bedrohliches Wasserdefizit ausbilden (Diagnose durch Messung des Osmolalitätsanstiegs: Osmometrie).

Osmotisches Produkt: Täglich werden mit dem Harn etwa 600 mosmol Endprodukte des Stoffwechsels ausgeschieden (vor allem Harnstoff, Salze). Diese Zahl entspricht dem Produkt aus 24-h-Harnvolumen (z.B. 1500 ml) und mittlerer Harnosmolalität (z.B. 400 mOsm):

600 mosmol/d = 400 mosmol/l x 1,5 l/d

Dieselbe Menge kann in weniger Volumen ausgeschieden werden, wenn die Osmolalität entsprechend steigt, z.B. 600 mosmol in 1 Liter; oder in mehr Volumen, die Osmolalität nimmt dann ab, z.B. 300 mosmol in 2 Liter (das Produkt beträgt in beiden Beispielen 600 mosmol).

Die Regulationsspanne, die den Nieren zur Verfügung steht, reicht im Normalfall von 7-facher Verdünnung (auf 40 mosmol/l) bis zu 4-facher Konzentrierung (auf 1200 mosmol/l). 600 mosmol können so in 15 (maximale Verdünnung) oder in 0,75 Liter Harn ausgeschieden werden (maximale Konzentrierung).

Signale für die Volumenregulation stammen von Sensoren im zentralen Niederdruckteil des Kreislaufs (kardiopulmonale Rezeptoren), sie sprechen auf die Höhe des "effektiven zirkulierenden Blutvolumens" bzw. deren Änderung an und steuern die Natriumbilanz (Resorption intestinal, Exkretion renal). Pro Tag werden im Dünndarm ~2 Liter oral aufgenommenes und ~7 Liter sezerniertes Wasser (Speichel, Magensaft, Pankreassekret, Galle, intestinales Sekret) resorbiert: Das Duodenum passieren ~9 l/d, die Ileozökalklappe ~1,5 l/d, ~0,1 l/d werden mit dem Stuhl ausgeschieden. Der Inhalt des distalen Dünndarms ist reich an Bicarbonat, der des Colons reich an Kalium

Volumen und Osmolarität der extrazellulären Flüssigkeit sind entscheidend für die Kreislauffunktion. Deren Erfassung dienen periphere und zentrale Rezeptorsysteme: Arterielle Barorezeptoren, vasa afferentia und kardiopulmonale Rezeptoren sind drucksensitiv; Osmorezeptoren befinden sich im Hypothalamus. Durst führt zu Flüssigkeitsaufnahme; Vasopressin reduziert die Wasserausscheidung, Aldosteron die von Salz; der Sympathikus wirkt volumenkonservierend

Dehydration ist eine Verringerung, Hyperhydration eine Vermehrung eines Flüssigkeitsvolumens (im Allgemeinen ist der Extrazellulärraum gemeint). Bleibt die osmotische Konzentration dabei unverändert, spricht man von isotoner, wenn sie steigt, von hypertoner, wenn sie sinkt, von hypotoner Störung. Der Austausch von Flüssigkeit über die Kapillaren erfolgt im Minuten-, der über Zellmembranen im Stundenbereich

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