Eine Reise durch die Physiologie - Wie der Körper des Menschen funktioniert
 

    
Physiologie der Nierenfunktion und der ableitenden Harnwege

 Aufgaben der Niere
© H. Hinghofer-Szalkay

 Bowman-Kapsel: William Bowman
Claudine: claudere = schließen
Diurese: διά = durch, οὐρέω = Harn lassen (Diuretikum: διουρητικός  „den Harn befördernd”)
Filtration: filtrum = Matratze, Seihtuch, Filter
Glomerulus / Glomerulum: glomus = Knäuel
Inulin: Nach inula helenium (Alant)
Malpighi-Körperchen: Marcello Malpighi
Nephron: νεφρός = Niere
Oligurie: ὀλίγοι = wenig(e), ούρα = Harn
renal: die Nieren betreffend (renes lat. die Nieren)
 Tubulus: tubus = Röhre
-urie: ούρα = Harn
Ausscheidung und Entgiftung, Kreislaufstabilisierung und hormonelle Regulation sind die Hauptaufgaben der Niere. Ihr Salz-Wasser-Haushalt beeinflusst Hydration, osmotischen Druck und pH-Wert; harnpflichtige Substanzen (Harnstoff, Ammonium, Urat, Kreatinin, Kalium..) werden mit dem Urin entfernt; Erythropoetin und Vitamin-D-Hormon beeinflussen Blutvolumen, Sauerstofftransport, Knochenstoffwechsel und zahlreiche weitere Systeme; Renin konserviert Kochsalz und hebt den Blutdruck.

 Trotz ihres geringen Gewichts (weniger als 0,5% der Körpermasse) beanspruchen die Nieren ein Fünftel des Ruhe-Herzzeitvolumens (~1 l/min, renale Plasmadurchströmung RPF ~600 ml/min). Das ist notwendig für ausreichende glomeruläre Filtration (GFR ~120 ml/min) und tubuläre Austauschprozesse.

 Die Rückgewinnung von Stoffen aus dem Ultrafiltrat erfolgt in den Nierentubuli (tubuläre Resorption). Substanzen können vollständig, teilweise oder gar nicht aus dem Primärharn rückresorbiert werden; dementsprechend tauchen sie im Urin gar nicht (vollständig rückresorbiert) oder unterschiedlich stark konzentriert auf. Da nur etwa 1% der glomerulär filtrierten Flüssigkeitsmenge in den Harn gelangt, wird eine filtrierte Substanz, die nicht rückresorbiert wird, im Urin automatisch ~100-fach konzentriert.

 Manche Substanzen werden darüber hinaus tubulär sezerniert; ihre Ausscheidung steigt dadurch an. Das kann z.B. bei Kalium der Fall sein (kaliumreiche Ernährung).

Als Clearance wird die "Reinigungsleistung" z.B. der Niere bezeichnet - definiert als dasjenige Volumen an Flüssigkeit, das pro Zeiteinheit vollständig von einer bestimmten Substanz "gereinigt" wird (Clearance = Volumen / Zeit). Bei der renalen Clearance wird der betreffende Stoff mit dem Harn ausgeschieden, d.h. aus dem Körper entfernt.
 

Aufgaben der Nieren Steuerung der Nierenfunktion Blut- und Energieversorgung Clearance Ionentransport in verschiedenen Nephronabschnitten Harnpflichtige Stoffe  Stoffkonzentrationen entlang des Tubulussysytems  Fraktionelle Ausscheidung

Praktische Aspekte       Core messages
   
Die Nieren haben folgende Aufgabenbereiche: Filterfunktion (Entfernen von Stoffen aus dem Blut in den Harn), Stabilisierung des Flüssigkeits- und Elektrolythaushaltes sowie des pH im Kreislauf (Ausscheidung von Wasser, Salzen und sauren oder basischen Valenzen) sowie Bildung oder Aktivierung von Wirkstoffen (Blutdruckregulation, Bildung roter Blutkörperchen, Calciummetabolismus).

Da sie eine sehr hohe Durchblutung haben (ca. 1 l/min), haben sie auch unmittelbar hämodynamische Bedeutung für die Kreislauffunktion. Eine Niere wiegt bei Männern 125-170 g, bei Frauen 115-155 g; zusammen macht das etwa 0,4% des Körpergewichts aus, aber die renale Perfusion beansprucht im Ruhezustand 20% des Herzminutenvolumens.
 
Bei Verletzung renaler Gefäße kann es zu akut lebensbedrohlichem Blutverlust in den Bauchraum kommen (Schocksymptome!).
  
Durch die Nieren fließt ein Liter Blut pro Minute
 
Der harnbildende Baustein der Niere ist das Nephron ( Abbildung), bestehend aus einem Blutplasma filtrierenden Teil - einem Kapillarknäuel, genannt Glomerulus (auch: Glomerulum) im Nierenkörperchen (Malpighi-Körperchen), das von der Bowman-Kapsel druckdicht umrahmt ist - und einem langen, geschlungenen Rohr, dem Tubulus. Letzterer verändert das im Glomerulus entstandene Filtrat, indem er Stoffe in (peritubuläre) Kapillaren rückresorbiert, teilweise aus ihnen auch sezerniert.
 


Abbildung: Aufbau des harnbildenden Systems
Nach einer Vorlage in Boron / Boulpaep: Concise Medical Physiology, Elsevier 2021
Nephrone sind die harnbildenden Elemente der Niere, bestehend aus einem Filtrations- (Glomerulus) und einem Resorptions.- und Sekretionsorgan (Tubulus). Letzterer mündet jeweils in ein Sammelrohr.

Sammelrohre münden über Nierenkelche in das Nierenbecken (pelvis renalis), aus dem der Harn mittels peristaltischer Kontraktionswellen über den Harnleiter (Ureter) in die Harnblase (vesica urinaria) transportiert wird.

Rechts: Blutgefäßsystem der Niere

Zur Durchblutung der Nieren s. dort
 
Jede Niere verfügt über etwa eine Million Nephrone. Ihr Inhalt ist im eigentlichen Sonne extrakorporal, also mit der Außenwelt in Verbindung (über Ureteren, Blase und Urethra), wenn auch durch Sphinkteren temporär von dieser abgedichtet - vergleichbar mit anderen Austauschorganen, wie das gastrointestinale System (über Mund und Speiseröhre einerseits, Anus andererseits) oder die Atmung (Mund, Kehlkopf, Atemwege).

Die Filtrationsleistung der Nieren - 150 bis 200 Liter pro Tag - ist enorm (Sinn der hohen Filtrationsleistung ist eine energieeffiziente Ausscheidung von Abbauprodukten und Toxinen). Dabei fallen in 24 Stunden u.a. etwa
 
    25.000 mM Natrium,
 
    18.000 mM Chlorid,
 
    4.500 mM Bicarbonat,
 
    900  mM Glucose und
 
    720 mM Kalium an.
 
Bei weitem der größte Teil dieser Mengen wird von den Tubuli rückresorbiert - energetisch (direkt und indirekt) angetrieben durch die Na/K-Pumpe in der basolateralen Membran der Tubulusepithelzellen.
 

Abbildung: Superfizielle und juxtamedulläre Nephrone
Nach einer Vorlage in Boron / Boulpaep: Concise Medical Physiology, Elsevier 2021
Oberflächliche (kapselnahe, superfizielle) Nephrone (rechts) tauchen nur bis in das äußere Nierenmark ein, das weniger hohe osmotische Konzentration aufweist als das innere Mark, in das sich nur die Henle-Schleifen der relativ wenigen (12% aller) juxtamedullären Nephrone erstrecken.
 
Juxtamedulläre Neurone (links) nutzen die volle Bandbreite der osmotischen Konzentration des inneren Marks und haben für Flüssigkeitshaushalt und Osmoregulation entsprechend hohe Bedeutung

Die Nieren schleusen enorme Flüssigkeitsmengen durch die Nephronen und steuern die Passage der Stoffe durch zwei Selektivitätsfilter - einerseits die Glomeruli, die ein Ultrafiltrat des Blutplasmas bilden; andererseits die Tubuli, die Stoffe sowohl resorbieren als auch sezernieren. Die apikale (zum Tubulusinhalt orientierte) Zellmembran der Tubuli ist - bedingt durch die Ausstattung mit besonderen Lipiden - wasserundurchlässig. Permeasen für Wasser (Aquaporine) und verschiedenste Ionen steuern jeweils eine definierte Auswahl von Teilchen, welche diese Barriere überwinden und transzellulär transportiert werden können, je nach Bedarf des Organismus.

Die Nieren sind homöostatische Organe: Stoffe, die den Körper verlassen sollen, bleiben im Tubulussystem und werden hier automatisch angereichert, einige werden sogar aktiv sezerniert; andere werden - mehr oder weniger vollständig - entweder erst gar nicht filtriert (wie Makromoleküle, die nicht durch den glomerulären Filter gehen) oder sie werden im Tubulussystem rückresorbiert (z.B. Glucose, Aminosäuren, Salze etc) - dazu bedarf es selektiver Transportsysteme entweder durch die Epithelzellen der Tubuli (transzellulär) oder zwischen ihnen hindurch (parazellulär).

  Über Flüssigkeitskompartimente des Körpers s. dort

Abbildung: Schema eines Nephrons
Nach einer Vorlage bei physproject-2011.wikispaces.com/N.+UROLOGY
Filtration (abhängig von Druck / Molekülgröße / Ladung) durch die Kapillarwände im Nierenkörperchen mit seinem Kapillarknäuel, dem Glomerulus; Rückresorption und Sekretion (abhängig von Transportmechanismen / Ladung) durch das Epithel des Tubulus
Filtrierte (und sezernierte) Moleküle, die nicht rückresorbiert wurden, gelangen in den Harn. Beispielsweise werden ~99% des filtrierten Wassers rückresorbiert, ~1% als Harnwasser ausgeschieden. Jede Niere verfügt über ~1 Million Nephrone.

Die Nieren haben folgende Aufgaben:

      Homöostase: Die Nieren halten ein "inneres Milieu" im Körper (Claude Bernard: Milieu interieur) aufrecht - sie regulieren die Ausscheidung von

    Wasser (Flüssigkeitsbilanz, Osmoregulation),
 
    Salzen (Natrium, Kalium, Calcium, Magnesium, Chlorid - gestörte Nierenfunktion äußert sich oft in Abweichungen der Elektrolyte) und beeinflussen damit
 
    Membranpotentiale, Nervenleitung, Muskelkontraktion, Blutvolumen und Blutdruck; und
 
    stabilisieren den pH-Wert (Ausscheidung von Wasserstoffionen, Bicarbonat, Phosphat, Säuren)
 
      Entgiftung: Die Nieren scheiden Stoffe aus, deren Anhäufung sonst toxisch wäre (harnpflichtige Substanzen müssen mit dem Harn ausgeschieden werden, weil sie auf keinem anderen Weg ausreichend aus dem Körper entfernt werden können), z.B.

    Stickstoffverbindungen (Harnstoff, Ammoniumsalze)
 
    Harnsäure (Urate)
 
    Kreatinin
 
    Kalium
 
      Endokrine Funktionen der Nieren: Die Nieren sind

    in den Reninmechanismus involviert (Stabilisierung bzw. Erhöhung des Blutdrucks),
 
    bilden Erythropoetin (Erhöhung des Sauerstofftransports),
 
    aktivieren Vitamin D3-Hormon (Calcium- und Phosphatmetabolismus, Knochenstoffwechsel u.a.),
 
    bilden Kinine (Bradykinin),
 
    synthetisieren bei Bedarf Prostaglandine. In der Niere gebildete Prostaglandine beeinflussen sowohl ihre Hämodynamik als auch ihre Ausscheidungsfunktion: Prostacyclin (PGI2) in den Glomeruli und PGE2 im Nierenmark wirken vasodilatatorisch - erhöhen damit Perfusion und Filtration - und natriuretisch. Unter Basisbedingungen ist die renale Prostaglandinsynthese gering; angeregt wird sie bei geringer Perfusion, d.h. bei Ischämie bzw. durch Vasokontriktoren wie Angiotensin II, Noradrenalin, Vasopressin.
 
      Daneben haben die Nieren metabolische Funktionen, wie den Abbau von Glutamin, Peptiden und Peptidhormonen in den Tubuli.
Steuerung der Nierenfunktion
 
Wie wird die Nierenfunktion in die Anforderungen des Organismus eingebunden? Dies erfolgt über mehrere Wege: Direkt über den Kreislauf (Autoregulation) und via autonom-nervöse sowie endokrine Kontrollsignale (Genaueres s. dort).

      Hämodynamik: Die hohe renale Durchblutung (ca. 500 ml/min/Organ) ist von erheblicher Bedeutung für den Kreislauf. Renale Perfusion und glomeruläre Filtration (GFR) hängen vom Blutdruck ab ( s. dort):

    Bis zu einem Blutdruck von etwa 80 mmHg nimmt die Perfusion (und der renale Plasmafluss RPF) fast linear mit dem Druckwert zu, anschließend bleibt sie ziemlich konstant (Autoregulation), bis sie bei rund 180 mmHg mit dem Druck weiter zunimmt (Autoregulationsbereich erschöpft)

    Glomeruläre Filtration findet bei Werten unter ca. 50 mmHg arteriellem Druck so gut wie nicht statt (keine Primärharnbildung!), nimmt dann mit weiter steigendem Blutdruck bis ca. 80 mmHg zu und bleibt dann im Autoregulationsbereich ziemlich konstant. Erst bei Werten über ~180 mmHg nimmt auch die GFR weiter zu.

     Unter Glomerulärer Filtrationsrate (GFR) versteht man die Menge an Flüssigkeit, die in den Nierenglomeruli pro Zeiteinheit filtriert wird. Der Betrag hängt u.a. von Alter und Geschlecht ab, er sollte bei erwachsenen Personen mindestens ~90 ml/min betragen (Lehrbuchwert 120 ml/min).
 
      Autonom-nervöse Einflüsse: Die nervöse Steuerung der Nieren erfolgt ausschließlich über den Sympathikus (parasympathische Fasern sind nicht vorhanden). Sympathische Reizung der Niere hat folgende (katecholaminergen) Auswirkungen:

    Vasokonstriktion (sowohl am vas afferens als auch am vas efferens), dadurch steigt der Gefäßwiderstand und die renale Perfusion nimmt ab (wiederholte / lang anhaltende Stresseffekte können die Nierenfunktion beeinträchtigen)

    Verstärkte Natriumresorption im proximalen Tubulus, dadurch Zunahme des extrazellulären Volumens

    Intensive Steigerung der Reninsekretion durch Stimulierung granulärer Zellen im juxtaglomerulären Apparat, dadurch Aktivierung des Angiotensinsystems und Blutdrucksteigerung
 
      Humorale Einflüsse: Die Niere spricht an auf

    Angiotensin II (Vasokonstriktion, insbesondere des vas efferens, dadurch Anstieg des glomerulär-kapillären Blutdrucks und Filtrationssteigerung)

     Aldosteron (Verstärkte Natriumresorption, Erhöhung des extrazellulären Volumens, evt. Blutdrucksteigerung)

     Parathormon (erhöhte Resorption von Calcium, erhöhte Ausscheidung von Phosphat)

     Calcitonin (erhöhte Resorption von Calcium, erhöhte Ausscheidung von Phosphat)
  
Blut- und Energieversorgung
  
     Beide Nieren zusammen machen nur 0,4-0,5 % des Körpergewichts aus (2 x 150 g), konsumieren aber

      ~20% des Ruhe-Herzzeitvolumens (Durchblutung beider Nieren ~1 l/min, renaler Plasmafluss RPF ~0,6 l/min) und
 
      7-10% des Ruhe-Energieverbrauchs (und damit des Sauerstoffverbrauchs) des gesamten Körpers.
  
Ein Fünftel des Ruhe-Herzzeitvolumens (aufrechte Position) konsumieren die Nieren
  
Die Niere verbraucht nur ~6% des arteriell angebotenen Sauerstoffs, da die Durchblutung in erster Linie der "Blutwäsche" und nur zu einem geringen Grad der O2-Versorgung des Organs dient (Perfusion funktionell >> nutritiv; AVDO2 ~1 ml/dl). Daher weist das Blut in den Nierenvenen ~94% Sauerstoffsättigung auf (zum Vergleich: Gemischt-venöses Blut im rechten Herzen hat bei körperlicher Ruhe ~75% O2-Sättigung, bei körperlicher Belastung sinkt der Sättigungsanteil, bei Extrembelastung bis auf wenige % der arteriell zugeführten Sauerstoffmenge ab).
 
Renal-venöses Blut ist mit >90% SO2 fast vollständig sauerstoffgesättigt
 
Die Rinde der Niere oxidiert Glucose, Fettsäuren, fallweise Ketonkörper zu CO2 (Krebs-Zyklus) und gewinnt damit viel ATP; das Mark mit seiner restringierten Perfusion (Aufbau eines hohen osmotischen Gradienten, der durch die Durchblutung nicht "ausgewaschen" werden soll) nutzt anaerobe Glykolyse und baut Glucose nur bis zu Laktat ab, das an den Kreislauf abgegeben (und z.B. vom Herzmuskel genutzt) wird.

Im postabsorptiven bzw. Hungerzustand werden die Nieren zu einer wichtigen Stätte der Glukoneogenese: Nach einigen Tagen der Anpassung produzieren sie bis zu 50% des Glucosebedarfs des Organismus. Dazu nützen sie Substrate wie Laktat, Pyruvat, Alanin (vor allem aus der Muskulatur).

Abbildung: Anteil energieliefernder Substrate für den renalen Stoffwechsel
Die Niere bestreitet ein Drittel ihres Energiebedarfs aus Glutamin, ein Fünftel aus Milchsäure

Die wichtigsten Substrate für die Energiegewinnung der Niere ( Abbildung) sind Glutamin (35%), Laktat (20%), Glucose und Fettsäuren (je 15%).

Die hohen Umsatzwerte ermöglichen es der Niere, ihre Aufgaben zu erfüllen: Der Energieverbrauch geht hauptsächlich auf das Konto der Na+-K+-ATPasen (Transportsysteme in den Tubuli) und ist so intensiv, dass die Temperatur des Nierengewebes etwa 40°C beträgt.

Die basale Funktionseinheit der Niere ist das Nephron (pro Niere ~0,8-1,5 Millionen), bestehend aus dem Nierenkörperchen und Tubulus. Ein Nephron ist durchschnittlich ~30 mm lang, die Gesamtlänge aller Nephrone beider Nieren zusammengenommen beträgt ~60 km, ihre Filtrationsfläche ~0,4 m2, die innere Oberfläche aller Tubuli ~40 m2.
 
Renale Perfusion. Um der "Reinigung" des Blutes ein möglichst großes Körperflüssigkeitsvolumen zuführen zu können, wird den Nieren (<0,5% des Körpergewichts) ein beträchtlicher Anteil des Herzzeitvolumens zuteil: Sie sind außerordentlich stark durchblutet - bei erwachsenen Personen insgesamt ~1 l/min, etwa 20% des Ruhe-Herzminutenvolumens (Blutvolumen ~5 l !).
Nachblutungen bei frisch nierenoperierten Patienten können besonders intensiv sein (Rasches Kreislaufversagen möglich: Blutung nach innen ... Achtung auf Schocksymptome - Pulsanstieg, Blutdruckabfall, Blässe,..).
 
Filtration: Die in den Glomeruli aller Nephrone (beider Nieren) pro Zeiteinheit filtrierte Flüssigkeitsmenge nennt man die glomeruläre Filtrationsrate (GFR = glomerular filtration rate). Beim Erwachsenen sind dies etwa 120 ml/min.  Dieser Wert hängt vor allem von der Körpergröße ab.

Die Nieren “bearbeiten” pro Tag 150-200 Liter Flüssigkeit, das ist etwa das Vierfache des Körperwasservolumens (zum Vergleich: In den Darm werden pro Tag höchstens 10 Liter sezerniert und wieder aufgenommen).

Die tägliche Harnausscheidung beträgt beim Erwachsenen 5%, bei Kindern bis 20% des Körperwasservolumens.

Die Filtereigenschaften der glomerulären Kapillarmembran ( Abbildung) ermöglichen eine Passage von Molekülen bis ~5 kD Größe - entsprechend einem Porenradius von einigen nm. (Mehr zur glomerulären Filtration s. dort)
 
Die Nieren "clearen" das Blut von Stoffen, die ausgeschieden werden sollen
 
   
   
Zweck der Durchleitung von Filtrat durch das Nephronsystem ist die "Reinigung" (Clearance) bestimmter Stoffe, d.h. ihre Entfernung aus den Körperflüssigkeiten und Ausscheidung im Harn.

     Als Clearance bezeichnet man das Volumen einer Flüssigkeit (fiktive Plasmamenge), die pro Zeiteinheit von einem bestimmten Stoff vollständig "gereinigt" wird (angegeben z.B. in ml/min).

Die Clearance (CP) kann nach folgender Formel berechnet werden:



wobei VU = Harnvolumen pro Zeit, cU = Konzentration der Substanz im Harn, cP = Konzentration der Substanz im Blutplasma. 

Die Formel beruht auf der Überlegung, dass "Konzentration" Menge pro Volumen bedeutet.

Der aus dem Plasma verschwundene Stoff taucht im Harn auf. Die Menge (der ausgeschiedenen Substanz) = Volumen mal Konzentration (gilt sowohl für das Plasma als auch für den Harn).
 
Das lässt sich auch so schreiben:
VP . CP = VU . CU
   
Da die Clearance einem Volumen pro Zeit entspricht, hat sie die Dimension einer Strömung.

Ein Clearancewert kann auch errechnet werden, wenn eine Substanz bei der Passage durch das Gewebe (etwa die Niere) nur teilweise entfernt wird (was meist der Fall ist). Verläßt z.B. das Blutplasma nach seiner renalen Passage das Organ mit einer um 10% reduzierten Konzentration, dann beträgt seine renale Clearance ein Zehntel des renalen Plasmaflusses RPF (d.h. ~60 ml/min, s. unten) - auch wenn kein Volumen vollständig gereinigt wurde, sondern das gesamte Volumen nur zu einem Teil.
 
  Eine Person produziert in einer Stunde 180 ml Harn. Ihr Serum-Kreatininwert beträgt 1 mg/dl, die Kreatininkonzentration im Harn 20 mg/dl. Wie hoch ist die Kreatininclearance?  --- 
Setzt man die Werte in die obige Formel ein und rechnet auf Minuten, ergibt sich für [U] 3 ml/min (180 ml/h); in der Klammer steht der Wert 20 (20/1). Die Kreatininclearance beträgt somit 3 mal 20, also 60 ml/min.
 
Beispiel: Inulin - ein körperfremdes Kohlenhydrat ( Abbildung) - wird ins Blutplasma eingebracht. Es verbleibt im Extrazellulärraum, wird glomerulär vollständig mit der Plasmaflüssigkeit filtriert und tubulär nicht rückresorbiert.

     Wie groß ist die renale Inulinclearance? --- Da das Filtrat (zu ~99% rückresorbiert) von Inulin vollständig "befreit" wird, ist die Inulinclearance (mit ~1% Fehler) gleich groß wie die glomeruläre Filtrationsrate.
 


Je stärker ein Stoff von der Niere aus dem Blut extrahiert (mit dem Harn entfernt) wird, desto gößer ist der Wert seiner renalen Clearance. Die Bandbreite reicht von Null (keine Ausscheidung, vollständige Rückresorption aus dem glomerulären Filtrat, Beispiel: Glucose) über die Inulinclearance = glomeruläre Filtrationsrate (beim Erwachsenen normalerweise 100-120 ml/min) bis zur Durchströmung der Niere mit Blutplasma (RPF, ~600 ml/min). So beträgt die Harnstoff-Clearance 60-80 ml/min, was bedeutet, dass Harnstoff zu mehr als 50% der glomerulär filtrierten Menge aus dem System entfernt wird.
 
Ein Stoff, dessen Clearance größer als die GFR ist, wird auch sezerniert
 
 
Der Tubulus besteht aus mehreren Abschnitten mit jeweils unterschiedlicher Funktion
 
Am Eingang eines Nierentubulus befindet sich ein Nierenkörperchen mit dem Glomerulus (für die Ultrafiltration, deren Betrag als glomeruläre Filtrationsrate bezeichnet wird) und erstreckt sich über verschiedene Abschnitte mit unterschiedlichen Funktionen (Resorption, Konzentration, Sekretion):

    Einen proximalen Tubulus (in der Nierenrinde),

    einen intermediären Teil (der bei juxtamedullären Nephronen in das innere Mark eintaucht), und

    einen distalen Tubulus (in der Rinde), der schließlich (zusammen mit anderen) in ein

    Sammelrohr (collecting duct) einmündet ( Abbildung). Mehrere Sammelrohre münden über einen ductus papillaris (Bellini) in einen Nierenkelch bzw. das Nierenbecken, und von hier wird der Harn über den Ureter (via Peristaltik) in die Harnblase befördert.
 
Abbildung: Nephron mit Gefäßversorgung
Nach einer Vorlage in Danzinger / Zeidel / Parker: Renal Physiology - A Clinical Approach. Wolters Kluwer / Lippincott Williams & Wilkins 2012
Die intensive Wechselwirkung zwischen Glomerulus, Tubulus und Blutgefäßen ist aus der Morphologie ablesbar. Das vas afferens (=afferente Arteriole) bringt Blut in die Glomerulumschleifen, die unter relativ hohem (Filtrations-) Druck stehen (~55 mmHg). Grund ist einerseits ein nur mäßiger Strömungswiderstand des vas afferens einerseits, ein erheblicher des vas efferens (=efferente Arteriole) andererseits.

Die nachfolgenden vasa recta sind Geflechte aus langen Kapillaren mit einem Innendruck von ~10 mmHg. Der durch die Filtration bis auf ~40 mmHg erhöhte kolloidosmotische Druck ihres Blutplasmas verursacht eine rege Rückresorption von Flüssigkeit aus dem Tubulussystem (ocker) des Nephrons in die Kapillaren (rosa)

  Zum juxtaglomerulären Apparat s. dort
Im Glomerulum sind zahlreiche Kapillarschleifen parallel zueinander angeordnet, der Strömungswiderstand ist daher hier besonders niedrig, der Druck in den Kapillaren überall etwa gleich hoch, vom arteriellen zum venösen Ende kaum sinkend. Der Druck wird durch die Balance aus prä- und postkapillärem Widerstand (Kontraktionszustand vas afferens / vas efferens) eingestellt:
 
     Vasodilatation des vas afferens oder Vasokonstriktion des vas efferens steigern, Vasokonstriktion des vas afferens oder Vasodilatation des vas efferens senken Kapillardruck und Filtration im Glomerulus.
 
Die Nierentubuli sind aus Tubulusepithelzellen aufgebaut. Diese sind - wie z.B. Darmepithelzellen - polar organisiert und erlauben (hauptsächlich) transzellulären und (auch) parazellulären Austausch verschiedener Stoffe.

Eine Seite blickt zum Innenraum (Lumen) des Tubulus-Röhrchens und dient hauptsächlich der Resorption von (vorher glomerulär filtrierten) Stoffen - die entsprechende Membran nennt man apikal (Apex = Spitze - der Zelle) bzw. luminal. Die andere Seite - seitlich und zum Interstitium (Blutseite) hin gerichtet - ist von basolateraler Membran überzogen. Über diese werden u.a. apikal resorbierte Stoffe weitertransportiert.

Das Muster der Ausstattung der apikalen und basolateralen Membran mit Transportmolekülen (Permeasen, Pumpen, Symportern, Antiportern) ist jeweils unterschiedlich und entscheidet darüber, welche Ionen und Moleküle wie stark und in welche Richtung durch die Zelle transportiert werden.

Die Membranen sind unterschiedlich dicht mit Transportmolekülen ausgestattet, deren Zahl (Expression) und Zustand (Öffnungswahrscheinlichkeit) je nach Zellart und Lokalisierung, Situation und Anforderung schwanken kann.

Apikale und basolaterale Membran sind durch eine Linie voneinander abgegrenzt, in der ein Schlussleistensystem (tight junctions) einen Abdichtungsring rund um die Zelle aufbaut - dieser ist für kleinere Moleküle / Ionen durchgängig (parazellulärer Austauschweg).

Für den Transport von Natrium-, Kalium-, Wasserstoff-, Chlorid- und Bicarbonationen in bestimmte Richtungen (je nach Nephronabschnitt) dienen Transportsysteme, die jeweils an der apikalen und der basolateralen Membran der Epithelzellen unterschiedlich verteilt sind ( Abbildung).
 
 
Abbildung: Ionentransport in der basolateralen und apikalen Membran von Tubuluszellen in verschiedenen Nephronabschnitten
Nach Seifter JL, Chang HY. Extracellular Acid-Base Balance and Ion Transport Between Body Fluid Compartments. Physiology 2017; 32: 367-79
Die basolaterale Seite der Tubulusepithelzelle grenzt an Interstitium und Blut, die apikale an das Tubuluslumen. Die Mechanismen zur Erhaltung des intrazellulären pH sind ähnlich. Wird der Harn angesäuert (was bei üblicher Ernährung der Fall ist), wird gleichzeitig das Interstitium alkalinisiert, und umgekehrt (z.B. bei vegetarischer Kost).

Pendrin ist ein Anionenaustauscher (Chlorid, Bicarbonat, Sulfat, Formiat), der auch in der Schilddrüse vorkommt (Jodid).

     Über Ionenkanäle (z.B. ENaC), Pumpen, Symport- und Antiportmechanismen s. dort

Schlussleistensysteme - Proteine der Claudin-Familie - schränken dabei einerseits den Austausch der Transportproteine zwischen diesen beiden Membrankompartimenten ein, andererseits bestimmen sie die parazelluläre Diffusion von Ionen. Der parazelluläre Diffusionsweg nimmt an einigen Stellen des Nephrons ein bedeutsames Ausmaß an: Insbesondere zwischen den Zellen des dicken Teils des aufsteigenden Schenkels der Henle-Schleife.
  
Genaueres zu den Vorgängen im proximalen Tubulus s. dort,

zu den Vorgängen in der Henle-Schleife s. dort,

zu den Vorgängen im distalen Tubulussystem s. dort.
 
Nephronabschnitt
 Funktion
Proximaler Tubulus
 Resorption: Wasser, Elektrolyte (Na+, K+, Ca++, Mg++, Cl-, HCO3-), Zucker, Aminosäuren, Oligopeptide, Harnstoff, Urat
Sekretion: H+, NH3, Harnsäure
Resorption / Sekretion: Basenkationen, Säurenanionen
Glukoneogenese
Henle-Schleife: Dünner absteigender Teil
 Resorption: Wasser
Henle-Schleife: Dünner aufsteigender Teil Resorption: Kochsalz
Henle-Schleife: Dicker aufsteigender Teil Resorption: Na+, K+, Ca++, Mg++, Cl-
Distaler Tubulus (pars convoluta)
 Resorption: Na+, Ca++, Mg++, Cl-, Wasser
Verbindungsstück und Sammelrohr
 Resorption: Wasser, Harnstoff, Na+, Cl-
Sekretion: K+
Resorption / Sekretion: H+, HCO3-
 
Die Nieren werden - bei einer renalen Perfusion (Durchblutung) von ~1 l/min (knapp ein Fünftel des Ruhe-Herzminutenvolumens) und einem Hämatokrit von 0,4 - pro Minute von ~600 ml Plasma durchströmt (renaler Plasmafluss RPF = renal plasma flow). Vom RPF unterliegt etwa ein Fünftel (~120 ml/min) der glomerulären Filtration. Dieser Anteil des renalen Plasmaflusses wird als Filtrationsfraktion (FF, filtration fraction) bezeichnet:
   
Filtrationsfraktion (FF) =
GFR / RPF
 
     Bei einem RPF von 600 ml/min und einer GFR von 120 ml/min beträgt die FF 0,2 (20%). Die Plasmamenge, die aus den Glomeruli zu den Tubuli weiterströmt, beträgt dann 480 ml/min (600 - 120).
 
     Angenommen, der RPF beträgt 500 ml/min, die FF 15% und die Wasserausscheidung 2% der GFR, wieviel Wasser wird im Nephron rückresorbiert? - Die GFR beträgt RPF mal FF, also 500 x 0,15 = 75 ml/min. Davon werden 2% ausgeschieden, das sind 1,5 ml/min. Die Differenz wird rückresorbiert, also 75 - 1,5 = 73,5 ml/min.
 
Ausscheidung harnpflichtiger Stoffe
 
     Harnpflichtige Stoffe ('Harnfixa') sind Substanzen, die nur über die Niere ausreichend aus dem Körper entfernt werden können.


Abbildung: Übersicht: Renaler Stofftransport (vereinfacht)
Nach einer Vorlage bei philschatz.com/anatomy-book
Der proximale Tubulus resorbiert den Großteil der glomerulär filtrierten Stoffe und schafft diese in das Blut zurück. Die Henle-Schleife ist auf die Resorption von Elektrolyten und Wasser spezialisiert; sie nimmt Harnstoff auf (den die Sammelrohre wieder bereitstellen). Der distale Tubulus scheidet u.a. Wasserstoffionen und Kalium aus

Dazu gehören

       Wasserstoff- und Ammoniumionen (praktisch zur Gänze; CO2 nicht gerechnet)

       Kreatinin aus dem Muskelstoffwechsel (zu ~95%)

       Harnstoff als Abbauprodukt von Aminosäuren und wichtiger Stickstoffträger (zu 60-80%)

       Harnsäure aus dem Stoffwechsel der Nukleinsäuren (zu ~65%)

       Kochsalz (zu >90%)

       Kalium
Zu täglichen Ausscheidungsmengen s. dort
 
Stickstoff kann in der Form von Harnstoff (~80%) oder als Ammoniak ausgeschieden werden.
 
     Harnstoff wird vermehrt bei Alkalose ausgeschieden, bei Azidose steigt die Exkretion von Ammoniumsalzen.

Je nach Ernährung und Stoffwechsellage stellt die Niere den pH-Wert im Harn ein: Die Bandbreite reicht von 4,5 bis 8,0, bei gemischter Kost im Normalzustand beträgt der Harn-pH im Durchschnitt 5,4.

Massive Aufnahme alkalischer (=basischer) Stoffe mit der Nahrung kann auch eine gesunde Niere überfordern (z.B. Milch-Alkali-Syndrom = Burnett-Syndrom, das bei streng vegetarischer Kost auftreten kann).

Vermehrte Säureaufnahme hingegen ist meist folgenlos, da die Niere eine große Kapazität für Säureausscheidung hat.
 

Abbildung: Aufnahme, Verteilung und Ausscheidung von Stickstoff
Nach einer Vorlage bei ucl.ac.uk
Stickstoff fällt im Stoffwechsel in Form von Ammoniumionen an. Diese werden zum Großteil (etwa zu 4/5)  von der Leber in Harnstoff umgewandelt (dazu wird Bicarbonat verbraucht), ein kleinerer Teil dient der Bildung von Glutamin (aus Glutamat).
 
In der Niere angelangt, wandert Harnstoff  in den Urin; aus Glutamin setzt die Niere (mittels des Enzyms Glutaminase) wieder Ammonium frei, das als Salz ausgeschieden wird.

     Zur Stickstoffausscheidung  s. auch dort

  
     Zur Rolle des Harnstoffs im Säure-Basen-Gleichgewicht  s. auch dort

 
Der tägliche Wasserbedarf beträgt beim Erwachsenen ~15%, beim Neugeborenen mindestens 50% seines extrazellulären Flüssigkeitsvolumens. (z.B. bei 70 kg Körpergewicht → 20%, d.h. 14 kg extrazelluläres Flüssigkeitsvolumen → davon 15% = 2,1 Liter Wasserbedarf / Tag)
 
Harnbildung nennt man Diurese , harntreibende Mittel Diuretika.
 
Übermäßiger Harnverlust (Polyurie) ohne entsprechende Flüssigkeitszufuhr senkt den Wassergehalt im Körper (Dehydration).
Die Ausscheidung einer zu geringen Harnmenge heißt Oligurie , völliges Versiegen der Harnausscheidung wird als Anurie bezeichnet.
 
Die Stoffkonzentrationen im Tubulus können abschnittweise stark schwanken
 
Die  Abbildung bietet eine Übersicht über typische Konzentrierungs- bzw. Verdünnungsverläufe entlang eines Nephrons. Die Ordinate gibt den Quotienten zwischen Stoffkonzentration im Tubulus zur entsprechenden Stoffkonzentration im Blutplasma (als Bezugsgröße) an.
  

Abbildung: Veränderungen der relativen Konzentrationen tubulärer Inhaltsstoffe in Abhängigkeit von der Position im Tubulussystem (typische Werte)
Nach einer Vorlage in Guyton/Hall, Textbook of Medical Physiology, 12th ed. Saunders 2010
Ordinate: Anreicherungs- bzw. Verdünnungsquotient: Ein Wert von 1,0 bedeutet, dass die Konzentration in der Tubulusflüssigkeit gleich der im Blutplasma ist. Abszisse: Ort entlang des Tubulus
 
Bei Werten unter 1 wird der Stoff stärker rückresorbiert als Wasser (Glucose und Aminosäuren werden vollständig rückresorbiert, Clearance = 0). Werte über 1 zeigen, dass der betreffende Stoff weniger stark rückresorbiert wurde als Wasser und/oder dass er tubulär sezerniert wird.
  
Die Zahlenwerte in der Ecke rechts oben bedeuten typische Clearancewerte von PAH, Kreatinin und Inulin (ml/min)
  
  PAH = Paraaminohippursäure.   Zur PAH-Clearance s. dort

Beispielsweise ändert sich dieser Quotient für Natrium, Kalium und Chlorid im proximalen Tubulus überhaupt nicht (er bleibt bei 1,0). Das bedeutet, dass diese Elektrolyte im proximalen Tubulus im gleichen Ausmaß rückresorbiert werden wie Wasser (isoosmotisch).

Erst in der Henle'schen Schleife nimmt ihre Konzentration zu - etwa auf das Doppelte (Wasser wird stärker resorbiert), dann wieder ab - auf ~1/4 der Ausgangskonzentration (aktive Rückresorption von Salz). Die in den distalen Tubulus einströmende Flüssigkeit ist stark hypoton.

Stoffe, die schon früh vollständig in das Blut rückresorbiert werden (Glucose, Aminosäuren, Eiweiß), verschwinden bald aus dem proximalen Tubulus, ihre Konzentration geht hier gegen Null. Die Konzentration von Bicarbonat (hellgrün dargestellt) sinkt stark ab, weil es als Puffer im zunehmend sauren Harn verbraucht wird (das würde z.B. bei vegetarischer Ernährung anders aussehen).

Harnstoff und Kreatinin verbleiben im Tubulus, sie werden nicht rückresorbiert, ersterer wird sogar etwas sezerniert. Hier nehmen die Konzentrationswerte zu, bis zum ~100-fachen des Ausgangswertes (glomeruläres Ultrafiltrat des Plasmas) - Grund dafür ist, dass nur etwa 1% der glomerulär filtrierten Wassermenge zurückbleibt (und als Harnwasser ausgeschieden wird). Beim körperfrendem Indikatorstoff Inulin ist das Ausbleiben sowohl von Rückresorption als auch Sekretion nach der glomerulären Filtration der Grund, dass die Inulinclearance der GFR gleichgesetzt werden kann.
 
Die Kreatininkonzentration steigt im Verlauf des proximalen Tubulus, weil Flüssigkeit fortlaufend aus dem Tubulus rückresorbiert wird (Kreatinin hingegen nicht)
    
Spitzenreiter ist die körperfremde Paraaminohippursäure, denn sie wird (nach Injektion) nicht nur nicht rückresorbiert, sondern auch in die Tubuli sezerniert. Das bringt ihre Clearance in die Nähe der Durchströmung der Nieren mit Blutplasma (PAH-Clearance ungefähr gleich dem RPF-Wert).



Fraktionelle Ausscheidung
 
Als fraktionelle Ausscheidung (FA) bezeichnet man ein Mengenverhältnis: Wieviel der glomerulär filtrierten Substanz aus dem Körper entfernt wird (also: im Harn ausgeschiedene Menge bezogen auf die im selben Zeitraum glomerulär filtrierte Menge). Die FA ist also der Quotient aus ausgeschiedener zu filtrierter Stoffmenge (pro Zeit).

Da Menge = Volumen mal Konzentration, lässt sich schreiben:
 
FA = (VU . CU) / (GFR . CP)
 
VU = Harnvolumen, CU = Stoffkonzentration im Harn,  GFR = glomerulär filtriertes Volumen, CP = Stoffkonzentration im Plasma - alles messbare Größen.
 
FA (%) =
100 . (VU . CU) / (GFR . CP)
 
Wird ein Stoff vollständig rückresorbiert, ist seine FA gleich Null.
 
Wird ein Stoff ausschließlich filtriert, dann gelangt er vollständig in den Harn, die fraktionelle Ausscheidung ist 1,0 oder 100% (die Clearance dieser Substanz ist dann gleich der Inulinclearance).
 
PAH hat eine fraktionelle Ausscheidung von etwa 5, d.h. die ausgeschiedene Menge ist fünfmal so groß wie die glomerulär filtrierte.
 
Stoffe wie Glucose oder Aminosäuren werden so gut wie vollständig rückresorbiert, ihre fraktionelle Ausscheidung liegt daher (physiologischerweise) praktisch bei Null.

    Kochsalz wird zum Großteil rückresorbiert, die fraktionelle Ausscheidung für Natrium liegt unter oder bei 1% (so wie die von Wasser).
 
    Die FA von Calcium liegt bei 0,5-3%,
 
    von Harnsäure und (bei normaler Kost) Bicarbonat um die 10%,
 
    von Phosphat bei 5-20%.
 
    Abhängig von der Diuresegröße beträgt die fraktionelle Ausscheidung von Harnstoff 15 bis 70% (Prozentsatz nimmt mit der Harnmenge zu, "Auswascheffekt").
   
Die fraktionelle Ausscheidung von Harnstoff ist hoch (bis zu 70%)
   
    Inulin dient als Marker für die glomeruläre Filtration, seine fraktionelle Ausscheidung beträgt 100%.
 
    Kreatinin wird auch ein wenig sezerniert, seine fraktionelle Ausscheidung liegt daher leicht über 100%.
 
Die fraktionelle Ausscheidung von Kreatinin beträgt etwas über 1 (>100%)
   
Spitzenreiter ist ein Stoff, der neben der Filtration auch fast vollständig tubulär sezerniert wird - PAH (Marker für den RPF) mit einer fraktionellen Ausscheidung von rund 500%.


 
Mit der Konzentration gelöster (ausgeschiedener) Stoffe im Harn steigt dessen spezifisches Gewicht. Zur Abschätzung der Leistungsfähigkeit der Niere kann man die Tagesharnmenge (in Litern) mit den beiden letzten Stellen des (auf 4 Stellen angegebenen) spezifischen Gewichts des Tagesharns multiplizieren; es sollte eine Zahl größer als 28 resultieren. Man kann dann ausreichende Ausscheidung harnpflichtiger Stoffe annehmen:
 
   Beispiel: 24-h-Harnproduktion 1,5 l; spezifisches Gewicht des 24-h-Harns 1,020. 1,5 x 20 = 30 (30>28, eine ausreichende Ausscheidungsleistung kann angenommen werden)

 Diese Abschätzung ist freilich ungültig, wenn Stoffe hoher Dichte, z.B. Röntgenkontrastmittel, mit ausgeschieden werden. In der modernen klinischen Praxis wird diese Methode kaum noch verwendet, gleichwohl behält sie ihre prinzipielle Gültigkeit.

Säuglinge sind insbesondere bei Hitze (Sonnenbestrahlung) gefährdet: Austrocknung (Dehydration) stellt sich rasch ein, verbunden mit Erhöhung der osmotischen Konzentration. Die Folge ist mangelhafte Wärmeabgabe und “Durstfieber”.
 

 
      Die Nieren regulieren die Ausscheidung von Wasser (Flüssigkeitsbilanz, Osmoregulation), Elektrolyten (Natrium, Kalium, Calcium, Magnesium, Chlorid), beeinflussen dadurch Membranpotentiale, Nervenleitung, Muskelkontraktion, Blutvolumen und Blutdruck; stabilisieren den pH-Wert (Ausscheidung von Wasserstoffionen, Bicarbonat, Phosphat, Säuren); scheiden harnpflichtige Stoffe aus (Harnstoff, Ammoniumsalze, Urate, Kreatinin, Kalium). Sie sind in den Reninmechanismus involviert (Kreislauf, Blutdruck), bilden Erythropoetin (Sauerstofftransport), aktivieren Vitamin D3-Hormon (Calcium- und Phosphatmetabolismus, Knochenstoffwechsel, Immunabwehr), bilden Kinine und Prostaglandine (dilatieren lokal afferente Arteriolen, erhöhen Perfusion und Filtration), bauen Glutamin, Peptide und Peptidhormone ab, und sprechen sowohl auf autonom-nervöse (Sympathikus) als auch humorale Signale (Angiotensin II, Aldosteron, Parathormon, Calcitonin u.a.) an
 
      Die Durchblutung der Nieren (<0,5% des Körpergewichts) beträgt ~1 l/min (knapp 20% des Herzminutenvolumens in Ruhe). Zwischen einem Blutdruck von ~80 und ~180 mmHg bleibt die renale Durchblutung ziemlich konstant (Autoregulation), darunter und darüber ändert sie sich druckpoportional. Die Nieren haben ~2 Millionen Nephronen, bestehend aus Glomerulus und Tubulus. Ab einem arteriellen Mindestdruck von ~50 mmHg entsteht glomeruläres Filtrat (glomeruläre Filtrationsrate GFR: ~120 ml/min, 150 bis 200 l/d). ~99% des filtrierten Wassers werden rückresorbiert, ~1% als Harnwasser ausgeschieden. Stoffe, die nicht verloren gehen sollen, werden nicht filtriert (Makromoleküle) oder im Tubulussystem mittels selektiver Transportsysteme in das Blut rückresorbiert (z.B. Glucose, Aminosäuren, Salze) - transzellulär und/oder parazellulär. Die Rückresorption wird - direkt oder indirekt - angetrieben durch Na/K-ATPasen in der basolateralen Membran der Tubulusepithelzellen (die Nieren konsumieren bis zu 10% des O2-Verbrauchs des gesamten Körpers). Stoffe, die den Körper verlassen sollen, werden im Tubulussystem angereichert, einige sezerniert - und ausgeschieden. Die tägliche Harnausscheidung beträgt beim Erwachsenen 5%, bei Kindern bis 20% des Körperwasservolumens. Stickstoff fällt in Form von Ammoniumionen an und wird mit Harnstoff (~80%, vermehrt bei Alkalose) und Ammoniumsalzen (vermehrt bei Azidose) ausgeschieden. Der pH-Wert des Harns beträgt im Durchschnitt 5,4 (4,5 - 8,0) - die Niere scheidet nichtflüchtige Säuren aus
 
      Die Gesamtlänge aller Glomerulumkapillaren beträgt ~50 km, diejenige aller Nephrone ~60 km, ihre Filtrationsfläche ~0,4 m2, die innere Oberfläche aller Tubuli ~40 m2. Die Niere verbraucht nur ~6% des arteriell angebotenen Sauerstoffs (~1 ml/dl Blut), da ihre hohe Durchblutung vorwiegend der "Blutwäsche" geschuldet ist (renal-venöses Blut hat >90% Sauerstoffsättigung). Die Niere bestreitet ihren Energiebedarf aus Glutamin (35%), Laktat (20%), Glucose und Fettsäuren (je 15%). Der intensive Stoffwechsel verursacht eine Gewebetemperatur von ~40°C
 
      Bei der Passage durch das Nephronsystem erfolgt eine "Reinigung" von bestimmten Stoffen, d.h. ihre Entfernung aus den Körperflüssigkeiten und Ausscheidung im Harn. Eine pro Zeiteinheit von einem bestimmten Stoff vollständig "gereinigte" (fiktive) Plasmamenge wird als deren Clearance (Volumen / Zeit) bezeichnet. Sie kann aus Harnvolumen und Stoffkonzentration in Plasma und Harn berechnet werden. Je stärker ein Stoff aus dem Blut extrahiert wird, desto gößer ist der Wert seiner Clearance (0 bedeutet keine Ausscheidung, die Inulinclearance entspricht der glomerulären Filtration; ein Stoff, dessen Clearance größer als [GFR] ist, wird auch sezerniert)
 
      Das vas afferens bringt Blut mit einem Druck von ~55 mmHg in die Glomerulumschleifen (parallel angeordnet, mit niedrigem Strömungswiderstand und kaum abnehmendem Innendruck) ein. Dahinter bietet das vas efferens ebenfalls einen - regulierten - Strömungswiderstand. Kontraktion des vas afferens senkt, des vas efferens steigert den Filtrationsdruck. Nachfolgende vasa recta sind Kapillaren mit einem Innendruck von ~10 mmHg; der durch glomeruläre Konzentrierung der Proteine bis ~40 mmHg erhöhte kolloidosmotische Druck fördert die Rückresorption aus dem Tubulussystem. Tubulusepithelzellen sind polar organisiert und erlauben (hauptsächlich) transzellulären und (auch) parazellulären Austausch. Die apikale Seite blickt zum Tubuluslumen, die basolaterale zum Interstitium (Blutseite). Art und Öffnungswahrscheinlichkeit von Transportmolekülen (Permeasen, Pumpen, Symportern, Antiportern) entscheidet über Muster und Menge des Stoffaustauschs und ist nach Zellart, Lokalisierung und Anforderung unterschiedlich. Schlussleisten bestimmen die parazelluläre Diffusion
 

 

Eine Reise durch die Physiologie


  Die Informationen in dieser Website basieren auf verschiedenen Quellen: Lehrbüchern, Reviews, Originalarbeiten u.a. Sie sollen zur Auseinandersetzung mit physiologischen Fragen, Problemen und Erkenntnissen anregen. Soferne Referenzbereiche angegeben sind, dienen diese zur Orientierung; die Grenzen sind aus biologischen, messmethodischen und statistischen Gründen nicht absolut. Wissenschaft fragt, vermutet und interpretiert; sie ist offen, dynamisch und evolutiv. Sie strebt nach Erkenntnis, erhebt aber nicht den Anspruch, im Besitz der "Wahrheit" zu sein.