Respirationssystem und Atemgastransport


Zusammenspiel von Atmung und Eigenschaften des Hämoglobins, Blutgaswerte


 
© H. Hinghofer-Szalkay

bradytroph: βραδυ- = langsam, τροφή  = Ernährung
Haldane-Effekt:  John S.  Haldane
Hämoglobin: αἷμα = Blut, globus = Kugel (kugelförmiges Eiweiß)
Hüfner'sche Zahl: Gustav v. Hüfner

Krogh'scher Zylinder: 
S.A.S. Krogh
mitochondrial: μίτος = Faden, χόνδρος = Korn
tachytroph: ταχυ- = rasch,
τροφή  = Ernährung

Hämoglobin bringt Sauerstoff ins Gewebe, wo Kohlendioxid entsteht, das den pH-Wert senkt und zum Teil physikalisch gelöst, zum Teil als Bikarbonat, zum Teil an Hämoglobin gebunden abtransportiert wird. Blutgastransport und Säure-Basen-Haushalt sind eng miteinander verknüpft. Bei der Blutgasanalyse werden die Werte für pCO2, pH, pO2 sowie Blutpuffer bestimmt.

Zahlenmäßig nimmt bei den Puffervalenzen im Blut (die basisch wirken, daher buffer bases) das Bikarbonat die erste Stelle ein (≈50%), gefolgt von Hämoglobin, Plasmaproteinen und Phosphat.

Was den O2-Bedarf betrifft, haben verschiedene Gewebe unterschiedlichen spezifischen Sauerstoffverbrauch (ml O2 pro Minute pro 100 Gramm Gewebe) - umso größer, je höher der Energieumsatz ist. Spitzenreiter ist das Myokard, das bei körperlicher Ausbelastung mehr als 50 ml/min/100g erreichen kann; der Skelettmuskel schafft höchstens 15, die Gehirnrinde 10, die Nierenrinde 7, die Leber 5 ml/min/100g.

Der Stoffwechsel ist säureüberschüssig; in erster Linie entfernt der Körper saure Valenzen über ("flüchtiges") CO2, also die Atmung (etwa 15 Mol pro Tag). Andere ("nichtflüchtige") Säuren werden metabolisiert bzw. über die Nieren ausgeschieden (0,07 M/d - im Vergleich zur Kohlensäureabatmung knapp 0,5%).

Das Hämoglobin ist wegen seiner Säuretransportfunktion ein wichtiger Player im Säure-Basen-Haushalt. Seine Pufferfähigkeit nimmt zu, wenn es Sauerstoff abgibt (Haldane-Effekt) - damit entlastet es die anderen Pufferbasen und trägt die Hauptlast (2/3) der physiologischen pH-Kompensation.


Spezifischer Sauerstoffverbrauch Pufferung pO2 im Gewebe Blutgasanalyse
   
       Zu den Atemgas-Bindungscharakteristika des Hämoglobins s. dort.

Etwa fünfhundert Liter Sauerstoff täglich bringt der Kreislauf eines erwachsenen Menschen an den (mitochondrialen)
Energiestoffwechsel heran (bei körperlicher Belastung bis mehr als das Doppelte, d.h. >1000 l/d). Ungefähr die gleiche Menge Kohlendioxid verlässt in dieser Zeit den Körper. Atmung und Kreislauf übernehmen gemeinsam den Transport, der zwischen Zellen und Außenwelt dazu nötig ist.

Sauerstoffverbrauch des Körpers: Pro kg Körpergewicht konsumiert eine erwachsene Person 4,0-4,5 ml Sauerstoff pro Minute. Eine 70 kg schwere Person braucht im Ruhezustand ≈0,3 l O2 / min.

 
         
>Abbildung: Sauerstoffverbrauch und -partialdrucke

Arterielles Blut ist unter Normalbedingungen zu annähernd 100% sauerstoffgesättigt (SaO2; gesunde Lunge, Sauerstoffpartialdruck in der Atemluft ≈20 kPa) und transportiert (bei 150 g Hämoglobin pro Liter Blut 150x1,34 (Hüfner-Zahl : 1,34 ml O2 / g Hb) =200 ml Sauerstoff pro Liter Blut (20 Volumsprozent)

Nimmt das Gewebe ein Viertel (≈5 Volums%) des arteriell antransportierten Sauerstoffs (20 Vol%) vom Hämoglobin herunter (durchschnittlicher, d.h. gemischt-venöser Wert bei körperlicher Ruhe), dann hat das venöse Blut noch ≈15 Volums% O2 (CvO2), d.h. es bleibt zu 75% sauerstoffgesättigt (bei körperlicher Belastung steigt die Ausnützung und der venöse Sauerstoffanteil sinkt - die Reserve beträgt bis maximal ≈15 Vol%)



<Abbildung: Minütlicher Sauerstoffverbrauch von jeweils 100g Gewebe

Graue und weiße Substanz im Gehirn Herzmuskel bei körperlicher Ruhe und bei Maximalbelastung Niere: Rinde, äußere und innere Markzone   Leber Milz   Muskel im Ruhezustand und bei maximaler Belastung

  Wie groß der Sauerstoffbedarf der Zellen in einem Organ ist, lässt sich in Form des spezifischen Sauerstoffverbrauchs ausdrücken - in ml verbrauchtem O2 pro Minute pro 100 Gramm Gewebe (Abbildung unten). Diese Zahl ist mit arterio-venöser Sauerstoffdifferenz und spezifischer Durchblutung verknüpft und hängt vom oxidativen Aufwand der Mitochondrien (d.h. Energieverbrauch) ab: So beträgt der spezifische Sauerstoffverbrauch
 
  im Gehirn 3,5 ml O2 /min/100g - mit einer 10fachen Diskrepanz zwischen Rinde (≈10 ml/min/100g) und weißer Substanz (≈1 ml/min/100g)
 
  im Herzmuskel 10 ml O2 /min/100g bei körperlicher Ruhe, der Wert kann bei Ausbelastung mehr als 5-fach steigen (>50 ml/min/100g)
 
  in der Nierenrinde ≈7 ml O2 /min/100g, im Nierenmark wesentlich weniger (die Nieren beanspruchen ≈7% des gesamten Ruhe-Sauerstoffverbrauchs des Körpers)
 
  die Leber hat einen fünfmal höheren Wert (≈5 ml/min/100g) als die Milz, was sich mit ihrer hohen metabolischen Aktivität erklärt
 
  im ruhenden Skelettmuskel 0,3 ml/min/100g, bei Aktivität steigt der Wert auf bis zu 15 ml O2 /min/100g (bis 50fach!) - das ist möglich, weil sowohl die Durchblutung (bis 20-fach) als auch die arterio-venöse Sauerstoffdifferenz (bis 3-fach) zunehmen (bei hochtrainierten Sportlern sind noch höhere Steigerungen der Durchblutung möglich)
Auch bei maximaler Ausbelastung liegt der Wert in der Muskulatur nur um die Hälfte höher als beim Herzmuskel während körperlicher Ruhe - das maximal belastete Myokard verbraucht pro Gewichtseinheit fast 4mal so viel Sauerstoff wie ein maximal aktiver Skelettmuskel.

 


 
Beim Abbau von Biomolekülen im Körper entstehen neben Kohlendioxid (CO2) auch andere Stoffe, die in wässriger Lösung Wasserstoffionen (H+) liefern und daher als Säuren bezeichnet werden. Um eine Übersäuerung des Körpers zu verhindern, müssen diese aus dem Körper entfernt werden. Die Lunge ist das wichtigste säureausscheidende Organ, da sie mit der Ausatemluft große Mengen CO2 eliminiert:
 
          
CO2 + H2O   <=>  H+ + HCO3-

Die Konzentration der in einer Körperflüssigkeit enthaltenen Wasserstoffionen bestimmt den pH-Wert, und der pH-Wert des Blutes (≈7,4)
beeinflusst die Atmung.

  Blut ist schwach alkalisch - Grund ist die basische Reaktion der Puffer im Blut (Pufferbasen, abgekürzt BB = buffer bases). Bei körperlicher Ausbelastung kann der pH-Wert im arteriellen Blut vorübergehend auf unter 7,0 absinken, Ursache ist die Abgabe von Milchsäure aus den Muskeln. (Leber und Herzmuskel bauen die Milchsäure wieder ab.)

Der pH-Wert wird durch Kompensation, d.h. Herstellung des Puffergleichgewichts, korrigiert. Die Kompensation erfolgt in Lunge, Niere und Leber: Ausatmen von
CO2 bedeutet Säureausscheidung; mit dem Harn werden Säuren ausgeschieden (pH des Harns: 5,4, kann zwischen 4,5 und 8,0 liegen); die Leber passt ihren Stoffwechsel an die Gegebenheiten an. Der pH-Wert wird durch Pufferstoffe  im Blut eingestellt, deren Konzentration durch “metabolische Kompensation” verändert wird:

  Bikarbonat (HCO3-): Der Bikarbonatwert ist ein Maß für die Gesamt-Pufferkapazität des Blutes. Er kann vor allem durch die Nierenfunktion verändert werden

  Hämoglobin in den roten Blutkörperchen. Besonders wichtig, da es physiologischerweise zwei Drittel der Pufferwirkung im Blut übernimmt (Haldane-Effekt )

  Plasmaeiweiße (Albumin und Globuline), die wie jedes Protein puffernd wirken

  Phosphat, vorwiegend intrazellulär
 

 

Der Däne August Krogh erhielt 1920 den Nobelpreis für Physiologie oder Medizin für "die Entdeckung des kapillarmotorischen Regulationsmechanismus". Mittels eines von ihm entwickelten Geräts zur Messung von Gaspartialdrucken in sehr kleinen Gewebeproben (Mikrotonometrie) konnte er die Wanderung von Atemgasen entlang von Partialdruckgradienten nachweisen und zeigen, dass dieser Austausch nicht ein aktiver Prozess ist, sondern auf Diffusion beruht. Damit widersprach er der damaligen Lehrmeinung, die u.a. von John Haldane vertreten wurde. Zusammen mit Christian Bohr und Karl Hasselbalch konnte er weiters feststellen, dass Kohlendioxid die Sauerstoffaufnahme des Hämoglobins reduziert. Den Nobelpreis brachten ihm seine Erkenntnisse zur Steuerung der Kapillardurchblutung in Abhängigkeit vom lokalen Bedarf ein.
   

   >Abbildung: Krogh'scher Zylinder
Nach einer Vorlage in Boron / Boulpaep, Medical Physiology, 3rd ed., Elsevier 2016

Verteilung des Sauerstoff-Partialdrucks (Ordinate, mmHg) um eine Kapillare. Der Partialdruck nimmt sowohl entlang der Kapillare (arteriell → venös, grüner Pfeil) als auch quer dazu mit zunehmendem Abstand im Gewebe ab (Verbrauch durch oxidativen Stoffwechsel der Zellen). Kritische Punkte sind die mit minimalem Partialdruckwert (im Bild links: venöses Ende, ≈30 µm von Kapillare entfernt).

Rechts oben: Sind 2/3 aller Kapillaren (gleichmäßig verteilt) geschlossen, ergibt sich aus der Geometrie (hexagonale Anordnung der Kapillaren angenommen) eine Verdoppelung des effektiven Radius des Krogh-Zylinders (grüne Halbbögen) bzw. des Abstands zwischen zwei durchbluteten Kapillaren (rote Doppelpfeile).

Rechts unten: Alle Kapillaren sind durchblutet, der Radius des Krogh'schen Zylinders entspricht dem Kapillarabstand

Im Gewebe gibt es eine dreidimensionale Verteilung der Partialdruckwerte der Atemgase, entsprechend der Entfernung vom arteriellen bzw. venösen Ende der Kapillare (Krogh'scher Zylinder, >Abbildung): Die höchsten pO2-Werte finden sich in der Nähe des arteriellen Kapillarschenkels, die niedrigsten in der Peripherie um dessen venöses Ende.

Im Gewebe verschiedener Organe ist der Sauerstoffpartialdruck (je nach Ausnützung des O2-Angebotes) sehr unterschiedlich.

      Beispielsweise ist der Sauerstoffpartialdruck in den besonders intensiv perfundierten Geweben der corpora carotica / aortica (Messung des arteriellen Sauerstoffpartialdrucks!) und der Nierenrinde (Perfusion hauptsächlich funktionell!) nahe an den arteriellen Werten (um 100 mm Hg), während

      der Körperdurchschnitt bei 40-50 mmHg liegt - entsprechend einer Ausnützung des arteriellen Sauerstoffangebots von etwa einem Drittel (s. O2-Bindungskurve des Hämoglobins). In dieser "mittleren" Zone liegt z.B. weißes Fettgewebe (≈50 mmHg).

      Besonders hypoxisch wird Gewebe, das den meisten Sauerstoff vom Hämoglobin abzieht - etwa intensiv aktive Muskulatur.

In der Leber sind die Zonen der Lobuli entsprechend dem unterschiedlichen Sauerstoffpartialdruck, der in ihnen vorherrscht, spezialisiert.



  Bei mangelhafter Durchblutung der Mikrozirkulation kann es an Stellen mit dem niedrigsten pO2 kritisch werden, wenn die Nachfrage der Zellen für längere Zeit höher ist als das Sauerstoffangebot. Je nach Stoffwechselintensität und spezifischem Sauerstoffbedarf (s. oben) treten Beeinträchtigungen des Stoffwechsels und Gewebeschäden relativ früh auf, wie z.B. im ischämischen Gehirn oder Herzmuskel ("tachytrophes" Gewebe) oder erst verzögert, wie z.B. bei einem abgetrennten Finger ("bradytrophes" Gewebe).


  

<Abbildung: Blutprobenentnahme aus der a. radialis


  Blutgasanalyse nennt man die Bestimmung der Blutwerte, die zur Beurteilung des Säure-Basen-Status notwendig sind. Der Blutbedarf für die Blutgasanalyse ist gering (≈0,1 ml). Man verwendet meist "Kapillarblut" (aus Ohrläppchen oder Fingerbeere); dieses entspricht weitgehend arteriellem Blut. Die Probe wird in heparinisierte Proberöhrchen aufgezogen und spätestens nach einer Stunde gemessen.

Respiratorische Störungen verändern zunächst den pCO2 im Blut, metabolische Störungen bewirken eine Abweichung der Pufferkapazität. Die “Basenabweichung” (base excess BE) gibt an, ob zu viel (+) oder zu wenig (-) Pufferbasen im Blut vorhanden sind. Bei negativer Basenabweichung besteht eine metabolische Azidose, bei positiver eine metabolische Alkalose.

Der BE-Wert erlaubt die Berechnung der Puffermenge, die einem Patienten mit Störung des Säure-Basen-Gleichgewichts infundiert werden soll.
Das Verhältnis von CO2 zu Bikarbonat spiegelt das Säure-Basen-Gleichgewicht im Blut. Da der pCO2 durch die Atemtätigkeit, Bikarbonat durch die Nieren reguliert wird, ergibt sich der Blut-pH aus der Funktionsbeziehung Lunge zu Niere. Respiratorische Störungen können von der Niere metabolisch kompensiert werden. Die Atemtätigkeit kann an der Kompensation metabolischer Störungen teilnehmen.

Im Kapillarblut
(=arterielles Blut, das nach Einstechen aus dem Gewebe austritt und mit einer "Kapillare" aufgefangen werden kann) findet man folgende Werte:
 

Gemessene Größe Normalwert (gerundet)
pH-Wert (actual-pH) 7,4 (7,35 - 7,45)
pCO2 (actual-pCO2) 40 mm Hg (35-45 mm Hg)
pO2
100 mm Hg (>80 mm Hg)
abhängig von Alter, Meereshöhe u.a.)

Errechnet werden aus diesen Werten:
 
 Bikarbonatgehalt ... ≈24 mM/l

Pufferbasenwert ... ≈48 mM/l  (Basenabweichung 0 mM/l)

Im venösen Blut sind die Werte stoffwechsel- und gewebeabhängig unterschiedlich. Für gemischt-venöses Blut (kann aus der a. pulmonalis mittels Herzkatheter gewonnen werden) bei körperlicher Ruhe kann ein
pO2 von ≈40 mm Hg und ein pCO2 von 46 mm Hg als typisch angesehen werden.

Der Säure-Basen-Status kann sich - insbesondere bei Intensivpatienten - rasch ändern. Im Zweifelsfall sind regelmäßige Kontrollen der Blutgaswerte vorzunehmen.

Mit dem pH-Wert ändern sich oft auch die Elektrolytwerte (Natrium, Kalium u.a.). Serumelektrolyte können ebenfalls in Kapillarblut gemessen werden. Dazu verwendet man ionensensitive Elektroden (ähnlich wie pH-Elektroden gebaut) oder Teststreifen (“Trockenchemie").


Eine Reise durch die Physiologie


  Die Informationen in dieser Website basieren auf verschiedenen Quellen: Lehrbüchern, Reviews, Originalarbeiten u.a. Sie sollen zur Auseinandersetzung mit physiologischen Fragen, Problemen und Erkenntnissen anregen. Soferne Referenzbereiche angegeben sind, dienen diese zur Orientierung; die Grenzen sind aus biologischen, messmethodischen und statistischen Gründen nicht absolut. Wissenschaft fragt, vermutet und interpretiert; sie ist offen, dynamisch und evolutiv. Sie strebt nach Erkenntnis, erhebt aber nicht den Anspruch, im Besitz der "Wahrheit" zu sein.