Eine Reise durch die Physiologie - Wie der Körper des Menschen funktioniert
 

     
Transport im kardiovaskulären System (Kreislauf, Blut, Lymphe)

Zusammensetzung und Eigenschaften des Blutes
© H. Hinghofer-Szalkay

Buffy coat: buff = gelbbraun, coat = Überzug, Schicht
eosinophil: εως = Morgenröte (Eosin), φίλος = Freund
Erythropoetin: ἐρυθρός = rot, ποιεῖν = machen
Hämatokrit: αιμα = Blut, κρινειν = urteilen
Hämatopoese: αἷμα = Blut, ποιεῖν
= erzeugen
Landsteiner: Karl Landsteiner
Leukopenie:  λευκός = weiß, πενία = Mangel
Polyglobulie: πολύ = viel, globus = Kugel
Price-Jones'sche Kurve: Cecil Price-Jones
Stokes-Gesetz: George G. Stokes
Wiener: Alexander S. Wiener
Zytokine: κύτος = Gefäß (Zelle), κίνἔω = antreiben, bewegen


Blut besteht aus zellulären (Blutkörperchen: ~40%) und extrazellulären Bestandteilen (Plasma: ~60%). Klinische Labortwerte gewinnt man hauptsächlich aus Plasma (bzw. Serum): Dieses enthält Substanzen, deren Konzentration Aufschluss über Aktivität und Zustand von Zellen und Organen gibt (Elektrolyte, Substrate, Metabolite, Enzyme, Hormone, Zytokine..). Großmolekulare Stoffe gelangen aus dem Interstitium hauptsächlich über die Lymphe in das Blut.

Rote Blutkörperchen (Erythrozyten) transportieren mittels Hämoglobin Sauerstoff, weiße (Leukozyten) sind immunologisch, Blutplättchen (Thrombozyten) vor allem im Rahmen der Blutstillung aktiv.

Erythrozyten (~5 Millionen / µl Blut) machen den größten Teil des Volumenanteils der Blutkörperchen (Hämatokrit) aus. Sie werden unter dem Einfluss des in den Nieren gebildeten Hormons Erythropoetin im roten Knochenmark gebildet und bleiben für ~120 Tage in der Blutbahn, bevor sie abgebaut werden - Häm wird als Gallenfarbstoff ausgeschieden, Aminosäuren (aus Globin) und Eisen werden wiederverwertet.

Leukozyten (einige Tausend / µl Blut) befinden sich zum Großteil im Gewebe und nützen den Kreislauf nur vorübergehend als Transportweg. Im Differentialblutbild werden sie unterschieden als Granulozyten, Lymphozyten, Monozyten: Diese haben jeweils immunologische Spezialfunktionen.

Thrombozyten (etwa 0,3 Millionen / µl Blut) entstehen aus Megakaryozyten im Knochenmark, sind für die Blutstillung unverzichtbar und kooperieren mit Leukozyten in der angeborenen Abwehr.



Übersicht Komponenten des Blutplasmas Blutbildung im Knochenmark Erythrozyten Oxidationsschutz (Glutathion)  Blutgruppen  Rotes Blutbild  Hämolyse Blutsenkung Weißes Blutbild Blutplättchen

Core messages
  
Blut ist ein Transport- und Immunorgan
 
Jede Minute bildet der Körper einer erwachsenen Person ~150 Millionen Erythrozyten und ~120 Millionen Granulozyten (s. weiter unten). Megakaryozyten liefern große Mengen an Blutplättchen nach.

    
>Abbildung: Zusammensetzung des Blutes
Nach einer Vorlage bei nursekey.com

Buffy coat ist die Leukozytenschicht zwischen Plasma und Erythrozyten

Die Leber bildet die meisten Plasmaproteine, das Immunsystem Immunglobuline. Aus Organen und Geweben stammen Stoffe, die fortlaufend in den Kreislauf abgegeben werden; andere Stoffe werden aus dem Kreislauf entfernt.

   Blut ist ein Transportorgan. Es befördert Zellen ("Blutkörperchen") und Blutplasma und damit

      Wasser, und darin Stoffe, teils frei gelöst (wie Sauerstoff, Kohlendioxid, Elektrolyte, Glukose, Harnstoff, Aminosäuren, Proteine), teils an Protein gebunden (wie Lipide, Schilddrüsenhormone, Steroidhormone) - sie dienen Funktionen wie Ernährung, Immunabwehr, Blutgerinnung etc. Diese Stoffe übertragen auch
 
     Information (Hormone, Zytokine , Wachstumsfaktoren, Mediatoren; genetische Information)
 
     Weiters befördert das Blut Energie, die als Wärme über Haut und Schleimhäute an die Außenwelt abgegeben wird.
 
Komponenten des Blutplasmas
  

    Der Hämatokrit ist der volumenmäßige Anteil der Erythrozyten an einer Blutprobe.

Blut besteht zu

     ~40% aus Blutkörperchen (zellulärer Anteil des Blutes) - nomalerweise zum größten Teil durch Erythrozyten (Hämatokrit), nur zu einem sehr geringen Anteil (<1%) durch Leuko- (Leukokrit) und Thrombozyten,

     ~60% aus Blutplasma (proteinreiche extrazelluläre Flüssigkeit).

Blutkörperchen bestehen zu 60-70% aus Wasser, Blutplasma zu 90%; die Feststoffe sind vorwiegend Eiweiße und Salze.
 

<Abbildung: Molare Konzentration von Plasmainhaltsstoffen (insgesamt ~0,3 M/l)

Die molare Beteiligung der Plasmaproteine ist sehr gering (türkisfarbener Sektor), obwohl sie den Großteil der Masse gelöster Bestandteile ausmachen (großes Molekulargewicht!).
 
Der kolloidosmotische Druck beträgt 0,03 atm, der osmotische ~7,3 atm
 
  Zum Vergleich: Verteilung der Plasmabestandteile nach Masse s. dort


     Kommentierte Aufstellung der Massenkonzentrationswerte in Blut und Plasma (in g/ml, mit Referenzbereichen sowie altersabhängigen Unterschieden)
 
      Stoffaustausch: Blut tauscht mit dem Gewebe Flüssigkeit und darin gelöste Stoffe aus. Dazu ist eine entsprechende Austauschfläche erforderlich. Die Kapillarwände einer erwachsenen Person haben eine Gesamtoberfläche von ~300 m2; alle roten Blutkörperchen zusammen ~3000 m2.

(Würde man alle Erythrozyten eines Menschen aneinanderreihen, ergäbe sich eine Linie von ~190.000 km Länge - fast das 5-fache des Erdumfangs oder die halbe Strecke zum Mond.)

 
Blutplasma

 

mM/l g/l

mM/l g/l
Natrium 140-1503,75
Aminosäuren 2,4
 
Glutamat:
0,2-0,7


Kalium
4,40,16
Protein ~160-80
Calcium
2-30,1
Triglyzeride 1,5
Magnesium
0,90,02
Cholesterin 5
Chlorid
102-1103,6
Phospholipide 2,5
Bicarbonat 24-271,6
Freie Fettsäuren 0,6
Phosphat 1-2
0,04
Laktat 1,5
Sulfat 0,5-1
0,02
Pyruvat 0,15
Glukose
5
0,6-1,1
(nüchtern)
Citrat 0,15
Harnstoff 3-8
0,2-0,5
Ketonkörper 0,4
  
Die feinsten Blutgefäße (Kapillaren, Venolen) lassen  Stoffe aus dem Blut ins Gewebe und aus dem Gewebe ins Blut übertreten. Die Durchlässigkeit (Permeabilität) der Kapillarwände bestimmt die Verteilung infundierter Stoffe; sie ist von Organ zu Organ sehr unterschiedlich, z.B. niedrig im Gehirn, hoch in der Leber. Große Moleküle bleiben länger in der Blutbahn, kleine (z.B. Kochsalz, Glukose) gelangen rasch ins Gewebe.

Zellen geben Signalstoffe, metabolische Endprodukte u.a. an das Interstitium ab. Von dort gelangen sie in Blutkapillaren oder werden mit dem Lymphsystem abtransportiert. Die Messung solcher Stoffe im Blut erlaubt eine diagnostische Aussage über Zustand und Funktion von Organen und Geweben. Bei Organschäden erhöht sich die Menge bestimmter Enzyme, die geschädigte Zellen verlieren. Entzündungen verändern das Plasmaeiweißmuster und beschleunigen die Blutsenkung.
 
Hämatopoese (Blutbildung)
 
Jeden Tag werden mehr als 400 Milliarden Blutkörperchen neu synthetisiert. Pluripotente Stammzellen im roten Knochenmark (long-term hematopoietic stem cells, LT-HSCs) sind zu unlimitierter Selbsterneuerung fähig, spezialisierte Stammzellen (short-term hematopoietic stem cells, ST-HSCs) differenzieren weiter zu entsprechenden Vorläufern reifer Blutzellen (burst-forming units BFU, colony-forming units CFU). Hämatopoetisch wirkende Zytokine nennt man colony stimulating factors.


>Abbildung: "Erbfolge" der Stammzellen im Knochenmark
Nach Terese Winslow (2008) bei: stemcells.nih.gov

Im roten Knochenmark teilen sich Stammzellen, die Tochterzellen bleiben teils im Stammzellpool, die anderen differenzieren sich zu Blutzellen (‘one for me, one for you').
 
Aus hämatopoetischen Stammzellen entstehen alle Blutzellen (Erythro-, Lympho-, Granulo-, Monozyten, Makrophagen, Thrombozyten). Mesenschymale Stammzellen entwickeln sich zu Knorpel-, Knochen-, Fettzellen und Stromazellen, welche die Blutbildung unterstützen


Bei Bedarf kann die Neubildung von Blutkörperchen 10-20 fach (oder noch höher) ansteigen, angeregt durch Wachstumsfaktoren wie
 
     Erythropoetin (Erythrozyten),
 
     myeloide Wachstumsfaktoren (colony stimulating factors) / Interleukine (Leukozyten),
 
     Thrombopoetin und Interleukin 11 (Blutplättchen).

Blutbildung erfordert auch die Anwesenheit entsprechender Spurenelemente (Eisen, Kobalt, Kupfer) und Vitamine (Folsäure, Kobalamin, Pyridoxin, Askorbinsäure, Riboflavin).

Die meisten Blutkörperchen werden im roten Knochenmark nachgebildet (Schädelknochen, Beckenschaufel, Wirbelkörper, Brustbein, Teile der Extremitätenknochen), Lymphozyten in lymphatischen Geweben. Vorstufen sind in Präparaten von Knochenmarkpunktat zu finden. Aus einer Stammzelle können über 1000 fertige Blutkörperchen gebildet werden.

Wo befinden sich die Blutkörperchen? Etwa 90% der Leukozyten (vor allem Granulozyten) finden sich im Knochenmark, von wo sie durch Zytokine bzw. Komplementfaktoren mobilisiert werden können.

70% aller Lymphozyten sind in lymphatischen Organen geparkt, 10% im Knochenmark, 15% in übrigen Organen, nur ~5% "auf Patrouille" im Blut.

Erythrozyten befinden sich in der Blutbahn. Da das gesamte Blutvolumen (~5 l) durchschnittlich in 20-60 Sekunden einmal durch das kardiovaskuläre System gepumpt wird, ergibt sich (bei einer Lebensdauer von 100-120 Tagen), dass rote Blutkörperchen etwa 150.000 Umläufe durch den Kreislauf absolvieren, bevor sie aus dem Blut entfernt und abgebaut werden (vor allem in der Milz).

Als Zytokine bezeichnete Signalstoffe (ihre Konzentrationen im Blutplasma liegen unter Normalbedingungen im pikomolaren Bereich, können bei Bedarf um bis zu 3 Zehnerpotenzen ansteigen) regulieren Differenzierung, Teilung und Reifung der Zellen zu Erythro- (Erythropoetin), Leuko- (colony stimulating factors) und Thrombozyten (Thrombopoetin).
 
Rote Blutkörperchen transportieren Atemgase
 
Rote Blutkörperchen (Erythrozyten) machen zahlenmäßig ~90% aller Zellen des menschlichen Körpers aus (5 Liter Blut beinhalten etwa 25 x 1012 Erys). Ihre Aufgabe ist der Atemgastransport (bei körperlicher Ruhe werden rund je 0,3 Liter Sauerstoff und Kohlendioxid mit der Umgebung ausgetauscht, bei Belastung entsprechend mehr). Sie sind kernlos (was sie für die Passage enger Gefäße besonders flexibel macht), in ihrer Membran sind keine MHC-Moleküle nachweisbar.
 
Erythrozyten haben keine MHC-Moleküle
 

<Abbildung: Rote Blutkörperchen


Die Erythropoese wird durch Erythropoetin angeregt und dauert jeweils etwa eine Woche (Stammzelle → Präerythroblast → Erythroblast → Normoblast → Retikulozyt → Erythrozyt). Eisen, Vitamin B12 und Folsäure sind zur Blutbildung notwendig.
 
        Über Erythroblasten und Eisenhaushalt s. dort
 
Rote Blutkörperchen müssen beim Weg durch die Blutgefäße beträchtliche Schubspannungen tolerieren ( s. Hämorheologie). Auch treten starke mechanische Belastungen durch äußeren Druck auf exponiertes Gewebe auf (z.B. in der Fußsohle beim Gehen → Hämolyse einiger Erythrozyten).

Die Membran der Erythrozyten ist vor allem für Chloridionen durchgängig; das Membranpotential beträgt nur etwa -10 mV.

Eine erwachsene Person produziert pro Tag 40-50 ml Blut nach, das entspricht (bei einem Hämatokrit von 0,4) der täglichen Neubildung von etwa 7 Gramm Hämoglobin oder 200-250 Milliarden roten Blutkörperchen.
 
Hämoglobinsynthese ~ 7 g/d
 
7 Gramm Hämoglobin enthalten knapp 100 Milligramm Eisen; dass der Mensch mit einer Eisenaufnahme von ~1-2 mg/d das Auslangen findet, zeigt, dass das Eisen im Körper fast vollständig wiederverwertet wird.
 

>Abbildung: Erythrozytenmembran
Nach Lux SE IV, Anatomy of the red cell membrane skeleton: unanswered questions. Blood 2016; 127:187-99

Ein komplexes Netzwerk stabilisiert den Erythrozyten mechanisch bei seiner fortwährenden Belastung bei der Passage durch die Blutgefäße. Besonders auffallend ist ein aus Aktin und Spectrin bestehendes Faserwerk an der Innenseite der Membran. Ankyrin ist ein Protein des Zellskeletts, über das Spectrin an die Membran bindet.
 
Bande 3 ist ein Transporteiweiß und dient dem Chlorid-Bicarbonat-Austausch, Bande 4  stabilisiert die Verbindung zwisachen Aktin und Spektrin, und beeinflusst so mechanische Stabilität und Verformbarkeit des Erythrozyten.
 
Glycophorin (GPB)  ist ein stark glykosyliertes Membranprotein, das durch Sialinsäure eine starke Polarität des Erythrozyten bewirkt (gegenseitige Abstoßung, Stabilisierung der Zellsuspension im Blut). Das Zellskelett-Protein Spectrin bildet dreidimensionale Maschenwerke und formt den Erythrozyten.
 
Die funktionellen Implikationen sind Gegenstand der Forschung. Einige Proteine sind in niedriger Konzentration in den Molekülkomplexen vorhanden, wie Kell, Kx, CD44, CD47, DARC/Duffy, LW, Phosphofruktokinase, Aldolase, p55, Peroxiredoxin 2 (Prx2), Adduzin, Dematin. Die Ankyrin- und Aktin-Komplexe verändern sich in Zusammensetzung und Beweglichkeit.

CH, calponin homology - CH-Domänen binden Aktin    CH1 / CH2, aktinbindende β-Spectrin-Domänen    EF, Ca++-bindende EF-Domäne des α-Spectrin    F-Aktin, fädiges Aktin    GEC, glykolytischer Enzymkomplex    Glut1, Glukosetransporter  GPA, GPB, GPC/D, Glycophorin A, B, C / D    LW, Landsteiner-Wiener     RhAG, Rhessus-assoziiertes Glykoprotein


Ein molekulares "Verstärkungsnetz" in der Wand der Erythrozyten (>Abbildung) unterstützt deren mechanische Belastbarkeit. Zu diesem System gehören fadenförmige (Aktin, Spektrin) sowie Verankerungsmoleküle (Bande 4-Proteine, Ankyrin).
 
Erythrozyten sind für ihren Energiestoffwechsel - wie Gehirn und Nierenmark - auf Glukose angewiesen. Glukose gelangt mittels des Transporters GLUT1 durch die Ery-Membran. ATP benötigen Erythrozyten vor allem für den Ionentransport durch die Ery-Membran.

    Der Glukoseverbrauch der roten Blutkörperchen beträgt bei einer erwachsenen Person etwa 30 g/d.

Rote Blutkörperchen verfügen weder über Mitochondrien noch Zellkern und Ribosomen, und können daher nicht auf Sauerstoff zurückgreifen (kein Citratzyklus, keine Atmungskette); sie holen sich die Energie (ATP) anaerob aus der Glykolyse (90% des Glukoseverbrauchs der Erythrozyten). Das entstehende Laktat wird ins Blut abgegeben und kann von anderen Zellen (Leber, Muskel) in den oxidativen Stoffwechsel zurückgeschleust werden.

Etwa 10% der Ery-Glukose läuft nicht in die Glykolyse, sondern den Pentosephosphatweg. Auf diese Weise können Erythrozyten das Redox-Enzymsystem NADPH/H+ herstellen, was für die Regeneration von Glutathion wichtig ist. NADPH benötigen Erythrozyten auch für die Reduktion von S-S-Gruppen sowie für die Durchgängigkeit der Zellmembran für Natrium.

Defekter Energiehaushalt der Erythrozyten führt zu deren Flüssigkeitsaufnahme, Schwellung bis hin zu Hämolyse.

 
Erythrozyten lassen Wassermoleküle durch ihre Membran treten, wenn entsprechende osmotische Gradienten auftreten (z.B. im Nierenmark). Dazu sind sie mit Aquaporin-1-Kanälen ausgestattet (etwa 200,000 pro Zelle).

Bei der Testung der osmotischen Resistenz werden Erythrozyten in hypotone Medien gebracht und untersucht, ab welchem osmotischen Gradienten Hämolyse erfolgt. Ohne Aquaporine in ihrer Membran würden die Erythrozyten nicht so rasch anschwellen, wie sie es bei dieser Probe tun.

      Über Carboanhydrase und die Beteiligung der Erythrozyten am Säure-Basen-Haushalt s. dort
 
Oxidationsschutz durch Glutathion

Erythrozten enthalten etwa 2 mM Glutathion, ein atypisches Tripeptid, das extraribosomal (und daher auch vom Erythrozyten) unter Verbrauch von ATP synthetisiert wird. Über die Thiolgruppe (HS-) können Elektronen abgegeben werden, der entstehende Wasserstoff kann dann oxidierte Moleküle reduzieren.

Das Glutathionsystem - Glutathion und Glutathion-Disulfid - dient als Oxidationsschutz für Ery-Membran, Hämoglobin und Enzyme. Es sorgt insbesondere dafür, Wasserstoffperoxid und Sauerstoffradikale unschädlich zu machen, die im Erythrozyten entstehen (hoher pO2 im Erythrozyten, daher Entstehung vieler Sauerstoffradikale), z.B. bei der spontanen Oxidation des Hämoglobins (Fe++) zu Methämoglobin (Fe+++).

Das selenabhängige Enzym Glutathion-Peroxidase verwandelt Wasserstoffperoxid in Wasser und lässt dabei Glutathion-Disulfid (G-S-S-G) entstehen. Dieses wird anschließend wieder zu Glutathion (GSH) zurückverwandelt (regeneriert) - das macht die Glutathion-Reduktase, die dazu wiederum NADPH/H+ benötigt:



Erythrozyten enthalten außerdem Superoxiddismutase (SOD) - das sind Enzyme, die - sehr reaktionsfreudige - Superoxide (Hyperoxide) zu Wasserstoffperoxid (H2O2) umwandeln.
 
Blutkörperchen haben antigene Eigenschaften, die in Blutgruppen zusammengefasst werden
 
Blutgruppeneigenschaften (Antigene): In der Membran der Blutkörperchen befinden sich verschiedenste Moleküle (Glykolipide, Proteine), die bei Übertragung auf einen Empfänger (Bluttransfusion) von dessen Immunsystem als fremd erkannt und attackiert werden können. Die antigenen Eigenschaften sind vor allem auf (Spender-) Erythrozyten bedeutsam, sie können zu klinisch relevanten Reaktionen (Transfusionszwischenfällen) führen: Aggregation und Verletzung der Erythrozyten - das Ergebnis ist Hämolyse (wie bei einer Typ-II-Reaktion).

Agglutinine: Die Antikörper, welche (nach vorangegangener Sensibilisierung) im Serum vorhanden sind, mit Blutgruppeneigenschaften reagieren und Erythrozyten verklumpen (agglutinieren) können, fallen in verschiedene Immunglobulin-Klassen. Die wichtigsten gehören zum AB0-System (IgM) und Rhesus-System (IgG).

  
AB0-System Rhesus-System Blutgruppenvererbung

AB0-System

A und B sind Membraneigenschaften (
Epitope), die denen von Mikroorganismen im Körper ähnlich sind. Daher bildet der Körper bei Fehlen von A oder B, oder A und B auf den Blutkörperchen Antikörper (Klasse IgM, d.h. Pentamere mit 0,9 MD Molekülmasse), die eigentlich gegen antigene Eigenschaften auf Mikroorganismen gerichtet sind, aber auch Erythrozyten mit der entsprechenden Eigenschaft agglutinieren können. Diese Agglutinine sind vom Typ IgM und können die Plazentarschranke nicht passieren; daher spielen Unterschiede im AB0-System zwischen Mutter und Fetus kaum eine Rolle.
 

<Abbildung: Schema zum AB0-System
Nach einer Abbildung bei Buzzle.com

Gegen Antigene, die nicht auf den eigenen Erythrozyten vorhanden sind, liegen im Plasma Antikörper vor


Also: Träger der Blutgruppe A bilden Anti-B, solche der Blutgruppe B bilden Anti-A; bei Blutgruppe AB werden weder Anti-A noch Anti-B gebildet, und bei Blutgruppe Null sind beide Agglutinine im Serum enthalten.

Da bei gruppenungleichen Bluttransfusionen Erythrozyten mit Agglutinogenen (A, B) von entsprechenden Agglutininen im Plasma des Empfängers verklumpt werden, kann im Notfall (d.h. in lebensbedrohlichen Situationen, in denen keine passenden Blutkonserven verfügbar sind) Blut der Gruppe Null als "Universalspender" verwendet werden (keine AB-Antigene auf den Erythrozyten, die Agglutinine A und B werden im Kreislauf des Empfängers stark verdünnt und führen kaum zu Agglutination der Erythrozyten des Empfängers).

Umgekehrt kann in einer solchen Notsituation auf AB-positive Menschen Blut beliebiger AB0-Konstellation übertragen werden, da diese keine AB-Agglutinine in ihrem Blutplasma haben (Blutgruppenträger AB als "Universalempfänger").

Bezüglich der Vererbung der Blutgruppeneigenschaften muss man wissen, dass die Allele A und B (Erythrozyten) kodominant sind (beide gleichzeitig exprimiert werden können), während sie sich der Eigenschaft "H" (0) gegenüber (HH: Blutgruppe 0) dominant verhalten.
 
    Ein Allel ist eine (von meist zwei: mütterlich, väterlich) Form eines Gens. Eine heterozygozte Person verfügt über zwei unterschiedliche Allele eines betreffenden Gens.

Es gilt also:

     Bei Blutgruppe A (Phänotyp) kann der Genotyp A0 oder AA sein  (Serum enthält Anti-B). Häufigkeit in Mitteleuropa: 42-47% (Deutschland 43%). Das A-Allel findet sich häufig (>30%) bei Bewohnern von Teilen Nordeuropas, Nordamerikas und Südaustraliens, selten (<5%) in Mittel- und Südamerika

     Bei Blutgruppe B (Phänotyp) kann der Genotyp B0 oder BB sein  (Serum enthält Anti-A). Häufigkeit in Mitteleuropa: 8-12% (Deutschland 11%). Das B-Allel findet sich relativ häufig (>20%) bei Bewohnern weiter Teile Asiens, selten (<5%) in Nord- und Südamerika und Australien

     Bei Blutgruppe AB (Phänotyp) lautet der Genotyp AB  (Serum enthält keine AB0-Agglutinine). Häufigkeit in Mitteleuropa: 3-5% (Deutschland 5%)

     Bei Blutgruppe 0 (Phänotyp) lautet der Genotyp 00  (Serum enthält Anti-A und Anti-B). Häufigkeit in Mitteleuropa: 40-47% (Deutschland 41%). Dieser Genotyp überwiegt in allen Teilen der Welt, insbesondere Mittel- und Südamerika (>90%), Nordamerika (60-100%), am wenigsten in Mittel- und Osteuropa, Zentralasien (40-60%)
 
Erythrozyten der Gruppe 0 (Null) sind im AB0-System nicht agglutinierbar ("Universalspenderblut" der Gruppe 0). Null-Blut enthält aber Isoagglutinine A und B im Plasma, das Erythrozyten anderer Gruppen (A, B, AB) agglutinieren würde
 
Blut der Gruppe AB enthält weder Isoagglutinine A noch B im Plasma und agglutiniert daher weder A- noch B-positive Erythrozyten, sollten solche transfundiert werden (AB-"Universalempfänger
")

A- und B-Isoagglutinine sind Immunglobuline vom Typ IgM (pentamer) und können die Plazentarschranke normalerweise nicht überwinden

Blutgruppenvererbung: Das Allel 0 (H) ist gegenüber A und B rezessiv. Die Allele A und B sind kodominant (Blutgruppe AB!)

 

Rhesus-System

Im
Rhesus-System spielen insgesamt etwa 50 (ähnlich aufgebaute) potentiell antigen wirkende Proteine eine Rolle, die wichtigsten haben die Abkürzung c, C, D, e und E erhalten (in alphabetischer Fortsetzung von A und B).

Ist der
Faktor D (RhD-Protein) auf den Erythrozyten nachweisbar, nennt man die betreffende Person Rhesus-positiv, abgekürzt Rh(D)+, Rh+, Rh oder auch (entsprechend dem Genotyp) Dd (dD), oder DD. Fehlt der Faktor D, ist die Person Rhesus-negativ - abgekürzt Rh(d), Rh−, rh oder dd.

rhesus-negative Menschen bilden normalerweise keine (präformierten) Rh-Antikörper

Wird aber eine rh-negative Mutter zum zweiten Mal mit einem Rh-positiven Kind schwanger, kann es zu Rhesusinkompatibilität und hämolytischer Anämie beim Kind kommen

Das Merkmal D ist dominant gegenüber d (Dd bedeutet Rhesus-Positivität)

Eine homozygot-positive Person (DD) bekommt immer Rhesus-positive Kinder

Eine heterozygot
-positive
Person (Dd) kann mit einem rhesus-negativen Partner (dd) sowohl Rhesus-positive (Dd) als auch rhesus-negative Kinder bekommen (Wahrscheinlichkeit jeweils 50%)
 
Überträgt man Rhesus-positives Blut auf einen rhesus-negativen Empfänger, hat das in der Regel keine Ery-Agglutination zur Folge - zumindest, wenn der Empfänger nicht schon durch eine vorherige Exposition gegenüber dem Faktor D sensibilisiert wurde. Allerdings führt diese Fehlinfusion zur Sensibilisierung des Empfängers, und eine allfällige spätere Transfusion mit Rh+-Blut würde zu einem entsprechenden Zwischenfall führen.

Ein Sonderfall sind mögliche Reaktionen während einer Schwangerschaft in Bezug auf Erythrozyten des Kindes in utero (Rhesus-Inkompatibilität). Die häufigste Ursache für die Bildung von Rhesus-Antikörpern bei rhesus-negativen Frauen (in Mitteleuropa ~15% aller Frauen) ist nicht eine Bluttransfusion, sondern eine Schwangerschaft mit einem Rh-positiven Kind: Spätestens bei der Entbindung gelangen D+-Erythrozyten in den mütterlichen Kreislauf und bewirken (falls keine rechtzeitige Prophylaxe erfolgt) Sensibilisierung und Bildung von Anti-D-Antikörpern.

Die Rhesusprophylaxe besteht aus der Gabe von maskierenden Antikörpern gegen D, d.h. sie binden an das Rhesus-Antigen und verhindern dadurch dessen Erkennung durch B-Lymphozyten, die Spezifität gegen "Rhesus" aufweisen.

Anti-D-Antikörper gehören zur IgG-Familie und überqueren die Plazentarschranke. Sie können daher bei einer nächsten Rhesus-inkompatiblen Schwangerschaft das fetale Blut hämolysieren, was dem Fetus schaden oder sogar sein Absterben bewirken kann.

Blutgruppenabhängige Inkompatibilität zwischen Mutter und Kind spielt überwiegend im Rhesus-System eine Rolle. Das AB0-System fällt kaum ins Gewicht, weil die Antikörper zum Typ IgM gehören und die Plazentarschranke nicht überwinden.
 
Vererbung von Blutgruppenfaktoren
  
Im ABO-System vererben sich die Eigenschaften über ein einziges AB0-Gen, das eine Glykosyltransferase codiert und damit den Kohlenhydratanteil des betreffenden Erythrozyten-Antigens modifizieren kann.
 

>Abbildung: Blutgruppenvererbung im AB0-System
Nach einer Vorlage bei Wikipedie

Beispiel: Vater Blutgruppe A, Mutter B (beide mischerbig). Die Kinder haben mit jeweils 25% Wahrscheinlichkeit die Blutgruppen A, B, AB oder Null


Das Gen liegt in Form eines von drei möglichen Allelen vor: i, IA oder IB ("I" für Isoagglutinogen).

Das Produkt von i ist die (so gut wie nicht antigene) Eigenschaft 0 (H), das von
IA die Eigenschaft A und das von IB die Eigenschaft B.

Das Gen liegt - auf dem langen Arm des Chromosoms 19 - doppelt vor, ein Allel stammt von der Mutter und eines vom Vater.

Demnach verfügt jeder Mensch über eine Zweierkombination von AB0-Genen.

IA und IB sind kodominant; die Eigenschaften A und B können gleichzeitig realisiert werden.

IA und IB verhalten sich dominant gegenüber i.

Daraus ergeben sich folgende Möglichkeiten:

Genotyp
Phänotyp
(Blutgruppe)
i i
0 (H)
i IA A
IA IA A
i IB B
IB IB B
IA IB AB

Im Rhesus-Blutgruppensystem spielt die Vererbung der Eigenschaft D die Hauptrolle. Sie wird über ein Gen (RHD-Gen) auf dem kurzen Arm des Chromosoms 1 übertragen; hier gibt es verschiedene mögliche Allele, vereinfacht können diese als "D" oder "d" eingeteilt werden, wobei sich D dominant gegenüber d verhält.

Demnach haben rhesus-negative Eltern definitiv rhesus-negative Kinder (Genotyp dd), denn sie können beide die Eigenschaft D (die zur Expression des RhD-Proteins führt) nicht übertragen haben (beide dd) - sonst wäre mindestens ein Elternteil Rhesus-positiv (Dd oder DD).
 

 
Andere Blutgruppensysteme: Neben AB0 und Rhesus existieren zahlreiche (über 30) weitere Blutgruppensysteme, Inkompatibilitäten in ihrem Rahmen können in Einzelfällen klinisch bedeutsame Situationen bedingen. Die Systeme betreffen jeweils eigene Antigene (1 bis ~50 je System).



1901 entdeckte der Österreicher (ab 1929 US-Bürger) Karl Landsteiner ein System, das die Agglutination von Spendererythrozyten in Empfängerplasma erklärt (Publikation: "Über die Agglutinationserscheinungen normalen menschlichen Blutes"). Das System wurde nach den ersten Buchstaben im Alphabet als A-B-Null-System bezeichnet. 1930 erhielt er "für die Entdeckung der Blutgruppen des Menschen" den Nobelpreis für Physiologie oder Medizin. 1937 entdeckte er zusammen mit dem Amerikaner Alexander S. Wiener den Rhesus-Faktor.
 
  Leukozyten: Die Neubildungsrate von weißen entspricht etwa der von roten Blutkörperchen; dennoch ist die Leukozytenzahl im Blut um drei Zehnerpotenzen geringer als die Erythrozytenzahl. Das liegt daran, dass sich die meisten Leukozyten nicht im Blut, sondern im Gewebe befinden. Dazu kommt ihre Lebensdauer (Granulozyten: einige Tage; Lymphozyten: Tage bis Jahre).
 
Die Bestimmung zellulärer Blutbestandteile wird als Blutbild bezeichnet

Zum "Kleinen Blutbild" zählen: Zahl der Erythrozyten, Leukozyten und Thrombozyten pro Liter bzw. µl Blut; Hämoglobinkonzentration, Hämatokrit, MCV (Ery-Volumen in µl), MCH (Ery-Hämoglobinmenge in pg) und MCHC (Hämoglobinkonzentration in den Erythrozyten in g/l).

Verringerte Erythrozyten- bzw. Hämoglobinmasse im Blut (Anämie) reduziert die Sauerstofftransportkapazität
 
     Verringerte Leukozytenzahl reduziert die immunologische Kapazität des Blutes
 
     Verringerte Thrombozytenzahl reduziert die Hämostasekapazität bzw. das Gerinnungsvermögen
 

 
Rotes Blutbild  Weisses Blutbild Blutplättchen
 

>Abbildung: Herstellung eines Blutausstrichs (blood smear)

Der Blutstropfen wird am Objektträger ausgestrichen (Bild) und gefärbt, die Leukozyten können so befundet werden.

Im  klinischen Labor erfolgt die Differenzierung / Zählung meist automatisch -
s. dort    

Rotes Blutbild
 
 

<Abbildung: Erythrozyten werden entsprechend ihrer Strömungsumgebung deformiert

Blauer Pfeil: Stärkste Strömung im Gefäß (üblicherweise zentral)
 
 
Vgl. Hämorheologie

   Zum roten Blutbild (Untersuchung der roten Blutkörperchen) gehören u.a. Erythrozytenzahl, Hämatokrit, Hämoglobinkonzentration:

  Erythrozyten im Vollblut
~5 Millionen / µl Kapillarblut
Frauen 4,1-5,1 - Männer 4,5-5,9
Erniedrigt:
Nach starken Blutungen (Plasmavolumen erholt sich schneller - Flüssigkeitsnachstrom aus dem Interstitium -, das senkt den Erythrozytenanteil am Blutvolumen)
Beim intensivem Krafttraining (längerfristig - Plasmavolumen wächst rascher als Eryvolumen)
Schwangerschaft (Plasmavolumen wächst rascher als Eryvolumen)


  Hämatokrit (Anteil der Erythrozyten am Volumen der Blutprobe)
~0,44 (44%)
Frauen 0,38-0,48 - Männer 0,40-0,53
Erniedrigt:
  Nach starken Blutungen (Plasmavolumen erholt sich schneller)
  Beim intensivem Krafttraining (Plasmavolumen wächst rascher als Eryvolumen)
  Schwangerschaft (Plasmavolumen wächst rascher als Eryvolumen)
 

>Abbildung: Erythrozytenmembran (Innenseite)
Nach einer Vorlage in Boron / Boulpaep, Medical Physiology, 1st ed. Saunders 2003

Vereinfachtes Modell (Wissensstand um 2000). Vgl. Abbildung oben

  Hämoglobin im Vollblut
~150 g/l Blut
Frauen 123-153, Männer 140-175
Erniedrigt:
  Nach starken Blutungen (Plasmavolumen erholt sich schneller)
  Beim intensivem Krafttraining (Plasmavolumen wächst rascher als Eryvolumen)
  Schwangerschaft (Plasmavolumen wächst rascher als Eryvolumen)

  Altersabhängigkeit s. dort


  Mittlerer Erythrozytendurchmesser
7-8 µm
Die statistische Verteilung der Erythrozytendurchmesser einer Blutprobe wird als Price-Jones'sche Kurve bezeichnet.
Diese lässt nicht nur die Größenverteilung erkennen, sondern auch, ob die Probe mehrere Ery-Populationen enthält (Mehrgipfligkeit der Verteilungskurve)

  Mittleres Erythrozytenvolumen
(MCV = mean corpuscular volume)
~90 fl (=Femtoliter =10-15 l)
Referenzbereich 80-96

"Normozytär" bedeutet: [MCV] im Normbereich
 
[MCV] erniedrigt: mikrozytäre
Veränderung
[MCV] erhöht: makrozytäre Veränderung


  Mittlere Hämoglobinmenge pro Erythrozyt
(MCH = mean corpuscular hemoglobin):
30 pg (10-12 g) / Erythrozyt
Referenzbereich 28-33
 
Der MCH ist leicht errechnet: Hämoglobinkonzentration / Erythrozytenzahl (bezogen auf dasselbe Volumen)
 
"Normochrom" bedeutet: [MCH] im Normbereich
 
[MCH] erniedrigt: hypochrome Veränderung
[MCH] erhöht: hyperchrome Veränderung
  
  Mittlere Hämoglobinkonzentration in der Erythrozytenfraktion
(MCHC = mean corpuscular hemoglobin concentration)
~340 g / l Erythrozyten
Referenzbereich 330-360

Berechnung MCHC:
Hämoglobinkonzentration / Hämatokrit


  Anteil an Retikulozyten (jungen Erythrozyten)
0,5-2% der Erys (25-75 Tausend/µl)

Die Retikulozytenzahl spiegelt die Erythropoeseleistung des Knochenmarks wider und steigt z.B. (kompensatorisch) bei hämolytischen Anämien

 
Hämolyse
 


<Abbildung: Plasmafarbe und Hämolysegrad
Nach Brunel V, Larson T, Peschanski N, Cauliez B. Evaluation of haemolysis in emergency department samples requesting high sensitivity troponin T measurement. Ann Clin Biochem 2012; 49: 509-10

Je höher der Hämoglobinanteil im Plasma (Hämolyse), desto intensiver dessen Rotfärbung (nach rechts steigend).
 
Links: Keine Hämolyse. Obere Säule: Plasma bernsteinfarben, ohne Beimengung von Hämoglobin; unten: abzentrifugierte Erythrozyten


Hämolyse: Wird Blut unsanft abgenommen (starker Unterdruck durch ungeduldiges Ziehen am Spritzenstempel), kommt es zur Zerstörung einiger Erythrozyten (mechanische Hämolyse), es tritt Hämoglobin aus und gelangt ins Plasma (freies Hämoglobin). (Das geschieht auch bei starker Krafteinwirkung auf Gewebe, z.B. in der Fußsohle bei Fußmärschen - der Anteil an Hämoglobin im Plasma steigt dadurch messbar an.)

Bei intensiver Hämolyse färbt sich das Blutplasma rötlich - bei geringem Hämolysegrad ist dies nicht mit freiem Auge sichtbar (nur spektrophotometrisch), bei intensiverer Beschädigung ist der Effekt deutlich zu erkennen (<Abbildung).

    Osmotische Resistenz der Erythrozyten: Widerstandsfähigkeit gegen osmotische Zerstörung (Hämolyse) in hypotonen (verdünnten) Salzlösungen: Bis 180 mMol (isotone Flüssigkeit hat ~290 mMol)


Blutsenkung

     Blutsenkungsreaktion BSR (Blutkörperchensenkungsgeschwindigkeit nach Westergren, Erythrocyte sedimentation rate, Wintrobe ESR, >Abbildung) ist die Bestimmung der Sinkgeschwindigkeit roter Blutkörperchen bei 20-22°C in Citratblut (80% Blut, 20% 3,8%-ige Natriumzitratlösung) in einem Plastik- (Monovette) oder Glasrohr mit 200 mm-Graduierung.


>Abbildung: Blutsenkung

Schwarzer Pfeil: Befüllung auf Nullmarke; roter Pfeil: Serum-Ery-Grenze nach z.B. einer Stunde (Position gibt Senkungswert an, in diesem Fall "5")

Rote Blutkörperchen haben aufgrund ihrer Dichte (~1090 g/l bei Körpertemperatur), die höher ist als die von Blutserum (~1020 g/l), die Tendenz, zu sedimentieren, werden aber durch das an ihnen vorbeiströmende (aufsteigende) Blutplasma bei der Sedfimentation abgebremst. Das quantitative Muster an Plasmaproteinen bestimmt die Geschwindigkeit des Vorganges.

Wichtig ist die gegenseitige Abstoßung der elektrisch geladenen Blutkörperchen (Zeta-Potential); mit ihrem Membranpotential von etwa -10mV halten sich Erythrozyten gegenseitig in Suspension, indem eine Aggregation verhindert wird.

Normale Blutsenkungswerte
Nach Gressner / Arndt, Lexikon der Medizinischen Laboratoriumsdiagnostik, 2. Aufl. 2013

20-50 Jahre
>50 Jahre
Frauen
≤ 20 mm/h
≤ 30 mm/h
Männer
≤ 15 mm/h
≤ 20 mm(h
 
Die Aussage des Messwertes nach einer Stunde wird durch eine Ablesung nach 2 Stunden (früher üblich) nicht weiter erhöht.

Dysproteinämien können dieses Potential abschwächen und die Senkung dadurch beschleunigen - insbesondere durch Fibrinogen, Immunglobuline u.a. Solche Stoffe treten bei Entzündungsvorgängen vermehrt im Blut auf (Akutphasenproteine). Sie fördern die Aneinanderlagerung der Erythrozyten und erhöhen so die Teilchengröße - dadurch beschleunigt sich die Blutsenkung, entsprechend dem Stokes-Gesetz : Die Reibungskraft ist proportional dem Produkt aus Partikelradius x Partikelgeschwindigkeit x Viskosität der Flüssigkeit.

Akutphasenproteine steigern die Blutsenkungsgeschwindigkeit
 
 
Weißes Blutbild 
 

Das weiße Blutbild umfasst Leukozytenzahl und Differentialblutbild:

  Leukozyten im Vollblut
4 bis 11 Tausend/µl
 
Homöostase: Wie sich die Zahl der Leukozyten im Kreislauf insgesamt reguliert, ist noch nicht vollständig geklärt. Eine Rolle spielt sicher die Verfügbarkeit von Ressourcen und wachstumsanregenden Faktoren, zu denen u.a. Zytokine, für Lymphozyten auch die Anregung durch entsprechende Antigene (klonale Selektion) gehört.



<Abbildung: Diapedese (Extravasation)

Leukozyten treten aus dem Blutstrom aus und dringen durch epitheliale Grenzschichten

    Näheres s. dort


     Differentialblutbild: Darunter versteht man die relative Häufigkeit (alle Leukos im Blutausstrich = 100%) von

      Granulozyten
~65% (35-85%) aller Leukozyten im Blut

Granulozyten werden nach der Färbbarkeit ihrer zytoplasmatischen Körnchen (Granula) in

     Neutrophile Granulozyten: 40-75% der Leukozyten. Neutrophile Granulozyten phagozytieren Mikroorganismen, sie sind effektiv wirksam gegen bakterielle und Pilzinfektionen. Nach der Phagozytose von Bakterien, bei der sie ihre Lysosomen einsetzen, gehen sie zugrunde (Eiterbildung). Neutrophile dominieren frühe Entzündungsstadien; ihre Lebensdauer im Kreislauf beträgt 5-6 Tage.

  Neutrophile Granulozyten
2500-7500 / µl Blut
40-75% aller Leukozyten im Blut

  Zu neutrophilen Granulozyten s. auch dort
 
     Eosinophile Granulozyten - normalerweise 1-6% der Leukozyten im Blut - spielen eine besondere Rolle bei der Abwehr von Parasiten und können allergische Reaktionen auslösen. Die Effektorfunktionen inkludieren Degranulierung mit Freisetzung von basischen Proteinen (MBP: major basic protein; ECP: eosinophil cationic protein), Sauerstoffradikalen (ROS: Reactive oxygen species) wie Superoxide, Peroxide und Hypobromit; ferner Eikosanoiden, Elastase und anderen Enzymen (diese Stoffe greifen die Zellwand von Parasiten an), Wachstumsfaktoren und Zytokinen.

  Eosinophile Granulozyten
40-400 / µl Blut (Eosinophilie ab 1500/µl)
1-6% aller Leukozyten im Blut

     Basophile Granulozyten stellen bis maximal 2% der Leukozyten im Blut. Basophile Granulozyten interagieren mit anderen Leukozyten, können durch Degranulation Heparin und Histamin freisetzen.

  Basophile Granulozyten
0-100 / µl Blut
0-1% aller Leukozyten im Blut

  Zu eosinophilen und basophilen Granulozyten s. auch dort
 
Basophile Granulozyten haben strukturelle und Funktionelle Ähnlichkeit mit Mastzellen:


     Mastzellen - ursprünglich der Phagozytose "verdächtigt" (daher der Name) - stammen aus dem Knochenmark, aus dem sie als Vorstufen auswandern. Sie siedeln sich außerhalb der Blutbahn an - meist in der Nähe von Nerven und Gefäßen an Stellen, wo sich Umwelt und Körper treffen (subepithelial in Haut und Schleimhäuten, Respirations- und Verdauungssystem, Bindehaut). Mastzellen speichern Granula, aus denen sie bei Bedarf zahlreiche verschiedene Stoffe freisetzen (Degranulierung).

Mastzellen und Basophile haben einen gemeinsamen Vorläufer im Knochenmark (CD34-positiv), das Mastzellen noch unreif verlassen; sie differenzieren sich erst im Gewebe, während Basophile "fertig" aus dem Knochenmark kommen.

  Über die Rolle von Leukozyten bei immunologischen Hypersensitivitätsreaktionen s. dort
 
Nach der Form des Chromatins im Zellkern unterscheidet man

  stabkernige Granulozyten (bis 5% aller Leukozyten, bei Säuglingen und Kindern bis 10%); Stabkernige sind junge neutrophile Granulozyten mit einem stab- bis hufeisenförmigen Zellkern. Erhöhte Werte finden sich z.B. bei Entzündungsprozessen und Infektionskrankheiten ("Linksverschiebung")

  segmentkernige Granulozyten; diese machen den Großteil der Neutrophilen aus. Sie haben ein gelapptes Chromatin und sind voll entwickelt. Bei reduzierter Neubildung von Granulozyten erhöht sich der Anteil der Segmentkernigen im Blut ("Rechtsverschiebung")

     Die Bedeutung der Granulozyten ist enorm: Agranulozytose (< 500 Neutrophile / µl Blut) bedingt stark erhöhtes Infektionsrisiko und kann Sepsis bedingen (Chemotherapie: Tumortherapie-Komplikation).
 
     Lymphozyten: ~30% (20-45%) der Leukozyten (1500-3500 /µl Kapillarblut). Lymphozyten stehen im Zentrum zellulärer wie humoraler immunologischer Abwehrmechanismen.
 
  Lymphozyten
1500-3500 / µl Blut
20-45% aller Leukozyten im Blut

  Zu Lymphozyten s. auch dort
 
     Monozyten: 2-8 % der Leukozyten im Blutkreislauf. Monozyten präsentieren Antikörper, können phagozytieren (zahlreiche zytoplasmatische Vesikel) und produzieren Zytokine. Auch beteiligen sie sich an antikörperabhängiger zellulärer Zytotoxizität (ADCC). Nach einigen Tagen in der Blutbahn wandern sie ins Gewebe aus und werden zu dendritischen Zellen oder Makrophagen.

  Monozyten
200-800 / µl Blut
2-8% aller Leukozyten im Blut
  
  Zu Monozyten s. auch dort

  Über den Austritt weißer Blutkörperchen aus Kapillaren in das Gewebe (roll - sniff - stop - exit) s. dort.
 
Die Zahl der Blutkörperchen ist ein Resultat eines Fließgleichgewichts zwischen Abbau und Neubildung. Da sich Leukozyten hauptsächlich außerhalb der Blutbahn aufhalten (Granulozyten zu 95%, Lymphozyten zu 98%), kann eine Umverteilung zwischen intra- und extravasalen bzw. kapillär fixierten Leukozyten ebenfalls Änderungen der Leukozytenzahlen im strömenden Blut bedingen (Verteilungsleukozytose z.B. nach körperlicher Anstrengung).
  
Thrombozyten
 

Die Untersuchung der Blutplättchen (Thrombozyten) umfasst

  ihre Zählung (Referenzbereich: 150-400 Tausend pro µl) sowie

  Aggregationstests zur Prüfung der Plättchenfunktion.
 
  Thrombozyten im Vollblut
Männer:
16-30 Jahre ~0,21-0,37 x 106/µl; 31-45 Jahre 0,20-0,36 x 106/µl; 46-60 Jahre 0,19-0,37 x 106/µl; >60 Jahre 0,18-0,36 x 106/µl

Frauen:
16-30 Jahre ~0,22-0,41 x 106/µl; 31-45 Jahre 0,21-0,38 x 106/µl; 46-60 Jahre 0,20-0,38 x 106/µl; >60 Jahre 0,19-0,37 x 106/µl


Wo befinden sich die weißen Blutkörperchen? Im Gegensatz zu Erythrozyten und Thrombozyten, die sich so gut wie vollzählig in der Blutbahn befinden, halten sich nur 5% der Granulozyten und 2% der Lymphozyten im Blut auf - der Großteil des “Leukozytenpools” befindet sich im Gewebe. Auch unterscheiden sich die Blutkörperchen in ihrer Lebensdauer: Erythrozyten 3 bis 4 Monate; Thrombozyten und Granulozyten 1-2 Wochen; kurzlebige Lymphozyten 5-10 Tage, langlebige vermutlich mehrere Jahre.

Daraus folgt, dass Leukozyten und Thrombozyten viel schneller nachgebildet werden als Erythrozyten. Daher findet man im roten Knochenmark auch vor allem Myelozyten (Vorstufen weißer Blutkörperchen) und wenig Erythroblasten (Vorstufen roter Blutkörperchen).




Zu den funktionellen Auswirkungen herabgesetzter Blutkörperchenzahlen gehören:

    Verringerter Sauerstofftransport bei Anämie

    Abwehrschwäche bei Leukopenie

    Verlangsamte Blutstillung bei Thrombopenie

Abweichungen der Blutkörperchenzahl vom Normbereich:

Zu-, Abnahme der Erythrozytenzahl = Polyglobulie (abnehmende Fließfähigkeit des Blutes), Anämie (verringerte Sauerstofftransportkapazität)

Zu-, Abnahme der Leukozytenzahl = Leukozytose (meist Entzündungszeichen), Leukopenie (Gefahr einer Abwehrschwäche)

Zu-, Abnahme der Thrombozytenzahl = Thrombozytose, Thrombopenie (Gleichgewicht der Blutstillung beeinträchtigt)
   
Eisenmangel vermindert sowohl das Volumen (MCV) als auch den Hämoglobingehalt (MCH) der Erythrozyten
(mikrozytäre hypochrome Anämie)

Erythropoetinmangel bedingt reduzierte Ery-Zahl bei normalem MCV und MCH
(normozytäre normochrome Anämie)

Kobalaminmangel (Vitamin B12-Mangel) führt zur Bildung weniger, aber großer (MCV+) und hämoglobinreicher (MCH+) Erythrozyten
(makrozytäre hyperchrome Anämie)

 
Blutserum
: Wird eine Blutprobe nicht weiter behandelt, kommt es innerhalb von Minuten zur Gerinnung (
s. dort). Dabei werden die Gerinnungsfaktoren weitgehend aufgebraucht (Fibrinnetz), und nach Zentrifugation der Probe entsteht (ungerinnbares) Blutserum, das zwar der Zusammensetzung des Blutplasmas in weiten Bereichen gleicht (z.B. Elektrolytkonzentrationen, Hormonwerte...), aber einen etwas geringeren Eiweißgehalt aufweist (wegen der Abscheidung des Gerinnsels, das ja aus Proteinen besteht).

Der labordiagnostische Vorteil von Serumproben besteht darin, dass Messvorgänge nicht durch allfällige Gerinnung der Probe beeinträchtigt werden.

Blutproben können durch
Zusatz von Gerinnungshemmern (Antikoagulantien) ungerinnbar gemacht werden:

      Natriumzitrat bildet mit Calciumionen Komplexsalze und stoppt so die Gerinnung. Es wird Blutkonserven beigesetzt, ferner findet es in der Gerinnungsdiagnostik Verwendung (sein Effekt wird durch Calciumzusatz aufgehoben) und ist Standardzusatz bei der Bestimmung der Blutsenkungsgeschwindigkeit

      EDTA (Äthylen-Diamin-Tetra-Acetat) bindet ebenfalls Ca++-Ionen. Man braucht es in der Hämatologie und für die Lipidanalytik (da es auch einen membranstabilisierenden Effekt hat)

      Heparin inaktiviert Thrombin und Faktor X ( s. dort) und eignet sich für den Einsatz in der Blutgasanalyse und zur Hämatokritmessung (heparinisierte Abnahmekapillaren). Es wird auch in vivo verwendet, um die Blutgerinnung zu reduzieren (z.B. Hämodialyse).
 
Gewinnung von Blutplasma erfordert den Zusatz von Gerinnungshemmern. Aus einer geronnenen Blutprobe kann man durch Zentrifugieren Blutserum gewinnen, das kein Fibronogen (und kaum andere Gerinnungsfaktoren) mehr enthält.
 

 
      Blut besteht zu ~60% aus Blutplasma und ~40% (Hämatokrit) aus Blutkörperchen. Pro Minute bildet der Körper ~150 Millionen Erythrozyten und ~120 Millionen Granulozyten. Zytokine mobilisieren Leukozyten aus dem Knochenmark, nur einige % befinden sich im Blutkreislauf. Die Kapillaren (Gesamtoberfläche ~300 m2) tauschen mit dem Gewebe Flüssigkeit und darin gelöste Stoffe aus, inklusive Atemgase: Erythrozyten (zusammen ~3000 m2 Membranfläche) befinden sich aussschließlich in der Blutbahn (Lebensdauer ~120 Tage), sie machen zahlenmäßig ~90% aller Zellen des Körpers aus (~25 x 1012 Erys in 5 l Blut). Die Erythropoese kann mehr als verzehnfacht werden (Erythropoetin)
 
      Erythrozyten (7-8 µm) tolerieren starke Schubspannungen (Aktin-Spektrin- Gerüst an der Innenseite der Membran, über Ankyrin und Bande 4-Proteine mit dem Zytoskelett verknüpft; Spektrin bildet dreidimensionale Maschenwerke und formt den Erythrozyten). Ihre Membran ist vor allem für Chloridionen durchgängig (Austausch gegen Bicarbonat), das Membranpotential beträgt ~-10 mV. Täglich werden 40-50 ml Blut nachgebildet (200-250 Milliarden Erys), das entspricht einer Hämoglobinsynthese von ~7g/d (knapp 100 mg Eisen werden fast vollständig wiederverwertet: Eisenaufnahme 1-2 mg/d). Ohne Mitochondrien sinds Erys für den (anoxidativen) Energiestoffwechsel (Ionentransport) auf Glukose (GLUT1) angewiesen (~30 g/d). Etwa 10% der Glukose gelangt in den Pentosephosphatweg (Herstellung von NADPH für die Regeneration von Glutathion: anoxidative Kapazität)
 
      In der Membran der Blutkörperchen befinden sich Glykolipide und Proteine, die bei Bluttransfusionen vom Immunsystem als fremd erkannt und attackiert werden und zu Aggregation (Agglutinine) und Hämolyse führen können. A und B (AB0-Gen) sind Epitope, die denen von Mikroorganismen ähneln und bei deren Fehlen IgM-Antikörper (Anti-A, Anti-B) gebildet werden (Blutgruppe Null: beide Agglutinine im Serum). Im Rhesus-System (~50 ähnlich aufgebaute potentiell antigen wirkende Proteine) soielen vor allem c, C, D, e und E eine Rolle (D ist dominant gegenüber d; homozygot-positive Menschen (DD) haben immer Rhesus-positive Kinder). Die häufigste Ursache für die Bildung von Rh-Antikörpern (IgG) bei rh-negativen Frauen ist eine Rh-positive Schwangerschaft: Spätestens bei der Entbindung gelangen D+-Erythrozyten in den mütterlichen Kreislauf (Sensibilisierung, Bildung von Anti-D-Antikörpern). Rhesusprophylaxe: Gabe von maskierenden Anti-D-Antikörpern
 
      Die Neubildungsrate von weißen entspricht etwa der von roten Blutkörperchen; Leukozyten / Thrombozyten leben kürzer als Erythrozyten, im roten Knochenmark findet man vor allem Myelozyten, wenig Erythroblasten. Zum "Kleinen Blutbild" gehören die Anzahl der Erythrozyten (~5 Mio / µl), Leukozyten (4 bis 11 Tausend/µl), Thrombozyten (150-400 Tausend pro µl); Hämoglobinkonzentration (~150 g/l Blut), Hämatokrit (~0,4), MCV (Ery-Volumen ~90 fl), MCH (Ery-Hämoglobinmenge 30 pg) und MCHC (Hämoglobinkonzentration ~340 g / l Ery), Anteil Retikulozyten (0,5-2% der Erys), evt. osmotische Resistenz der Erys (Hämolyse bei ~180 mM). Differentialblutbild: Granulozyten ~65% aller Leukozyten im Blut (neutrophile 40-75%, eosinophile 1-6%, basophile ≤2%; stabkernige ≤5%), Lymphozyten 20-45%, Monozyten 2-8 %
 
      Verringerte Ery- bzw. Hämoglobinwerte (Anämie) reduzierte Sauerstofftransportkapazität, verringerte Leukozytenzahl → Immunschwäche, verringerte Thrombozytenzahl reduzierte Blutstillung / gerinnung. Eisenmangel vermindert sowohl das Volumen (MCV) als auch den Hämoglobingehalt (MCH) der Erythrozyten (mikrozytäre hypochrome Anämie); Erythropoetinmangel bedingt reduzierte Ery-Zahl bei normalem MCV und MCH (normozytäre normochrome Anämie); Kobalaminmangel (Vitamin B12) führt zur Bildung weniger, aber großer (MCV+) und hämoglobinreicher (MCH+) Erythrozyten (makrozytäre hyperchrome Anämie)
 

 

Eine Reise durch die Physiologie


  Die Informationen in dieser Website basieren auf verschiedenen Quellen: Lehrbüchern, Reviews, Originalarbeiten u.a. Sie sollen zur Auseinandersetzung mit physiologischen Fragen, Problemen und Erkenntnissen anregen. Soferne Referenzbereiche angegeben sind, dienen diese zur Orientierung; die Grenzen sind aus biologischen, messmethodischen und statistischen Gründen nicht absolut. Wissenschaft fragt, vermutet und interpretiert; sie ist offen, dynamisch und evolutiv. Sie strebt nach Erkenntnis, erhebt aber nicht den Anspruch, im Besitz der "Wahrheit" zu sein.