Ernährung und Verdauungssystem

Physiologie der Verdauungsprozesse (Proteine, Kohlenhydrate, Lipide, Nukleinsäuren)


 
© H. Hinghofer-Szalkay
Algin: alga = Tang, Seegras
Apolipoprotein:
άπό = Ab-, Weg-
Indol: Von Indigo, Farbe aus der Indigopflanze Indigofera tinctoria (indikon = das indische)
Inulin:
Aus der Pflanze inula helenium
Mizelle: mica = Klümpchen, kleiner Bissen
Pektin: πηκτός = fest, geronnen
Skatol: σκώρ, σκατός = Kot



Peptidasen spalten Eiweißmoleküle im Darm: Pepsin aus dem Magen (aus Pepsinogen durch Salzsäure aktiviert) sowie - unbedingt notwendig - pankreatische Enzyme. Diese werden zum Selbstschutz als Vorstufe sezerniert und erst im Duodenum aktiviert (durch Enterokinase und Trypsin).

Polysaccharide (Stärke, Glykogen, Pektine) werden - außer durch Ptyalin im Speichel, das Stärke bis zu 50% abbauen kann - durch Pankreas-Amylase gespalten. Oligosaccharide werden dann weiter zu Mono- und Disacchariden abgebaut.

Lipasen stammen in erster Linie aus dem Pankreas; mechanische Verkleinerung sowie Emulgierung (Gallensäuren) unterstützt die Bildung von Tröpfchen aus Membranlipiden, Eiweiß- und Kohlenhydratkomponenten, Glyzerin und Fettsäuren, Phospholipiden und Cholesterin. Die Spaltprodukte der Fettverdauung diffundieren zum Bürstensaum der Enterozyten und werden von diesen aufgenommen.

Ballaststoffe sind unverdaulich, ein Teil davon sind "Faserstoffe" (Zellulose, Hemizellulose, Lignin etc). Sie binden viel Flüssigkeit, bestimmen das Stuhlgewicht, unterstützen das Sättigungsgefühl, fördern die Darmmotorik, verkürzen die Darmpassagezeit, und binden Gallensalze und Toxine.


Proteine Kohlenhydrate Ballaststoffe Fettverdauung Darmgase


>Abbildung: Funktionen der Abschnitte des Verdauungssystems

  Farbige Punkte symbolisieren Protein- (rot), Kohlenhydrat- (orange), Fett- (grün) und Nukleinsäureverdauung (blau)
Zerkleinerung, Durchmischung, Transportperistaltik und die chemische Wirkung von Verdauungssäften bringen die Nahrung in resorbierbare Form. Die Darmsekrete enthalten kohlenhydrat-, fett-, eiweiß- und nukleinsäurespaltende Enzyme aus dem Pankreas; weiters beteiligen sich membranständige Oligopeptidasen des Bürstensaums im Dünndarm an der Spaltung zu Aminosäuren, Di- und Tripeptiden, welche von der Mukosa resorbiert werden können.

Einige wenige Peptid- und Proteinmoleküle können von den Mukosazellen direkt aufgenommen werden, ohne vorher zu Aminosäuren, Di- und Tripeptiden abgebaut worden zu sein. Allerdings können sie nach ihrer Transzytose an der Basolateralmembran der Darmschleimhautzellen, oder von Endothelzellen gebunden und weiterverarbeitet werden.

  Die Aufspaltung von Eiweiß erfolgt durch Peptidasen. Rund 90% der Nahrungsproteine werden im Dünndarm aufgeschlossen und resorbiert, ≈10% gelangen in den Dickdarm und werden dort bakteriell zu Aminen abgebaut (Fäulnisvorgang).

  
  Pepsin - dieses wird im Magen aus Pepsinogen durch H+ aktiviert und spaltet etwa 10-15% des Nahrungseiweißes (es ist für die Eiweißverdauung nicht unbedingt nötig); sein pH-Optimum liegt bei 1,8-3,5, bei pH>7 (Duodenum!) wird es irreversibel inaktiviert

Für die vollständige Eiweißverdauung erforderlich sind pankreatische Peptidasen:

  
  Trypsin - zum Selbstschutz werden pankreatische Peptidasen in der inaktiven Vorstufe Trypsinogen sezerniert. Trypsinogen wird erst im Duodenallumen durch die hier sezernierte Enterokinase zu Trypsin aktiviert, welches dann Chymotrypsinogen sowie seine eigene Vorstufe aktiviert, so wie bei

  
  Chymotrypsin wird durch Enterokinase aus Chymytrypsinogen aktiviert

  
  Elastase wird durch Enterokinase aus Proelastase aktiviert und baut Elastin ab

  
  Kollagenase zerlegt Kollagen

     Carboxy- und Aminopeptidasen werden durch Enterokinase aus Propeptidasen aktiviert


<Abbildung: Eiweissverdauung im Dünndarm
Nach einer Vorlage in Boron / Boulpaep, Medical Physiology, 3rd ed., Elsevier 2016

Im Darmlumen erfolgt der Abbau durch pankreatische Enzyme wie Trypsin, Chymotrypsin, Carboxypeptidasen und Elastase zu Oligopeptiden sowie Prolin und Alanin. Oligopeptide können von membranständigen und zytoplasmatischen Enzymen des Darmepithels weiter zu Aminosäuren abgebaut werden.

Die apikale Membran der Mukosaepithelzellen verfügt über verschiedene Peptidasen sowie über Transporter für Aminosäuren (AA) und Oligopeptide - (AA)2 Dipeptide, (AA)3 Tripeptide etc. Diese werden über H+- (PepT1, H+/Oligopeptid-Symporter) bzw. Na+-abhängige Symporter (für Aminosäuren) in die Zelle aufgenommen.

In der basolateralen Membran befinden sich Aminosäurepermeasen zum Weitertransport in Richtung Blut. Diese sind aminosäurespezifisch und natriumunabhängig

Carboxy- und Aminopeptidasen (sowie Di- und Tripeptidasen) bezeichnet man als Exopeptidasen, sie knabbern vom Eiweißmolekül (C- oder N-terminale) Aminosäuren (bzw. Di- oder Tripeptide) an dessen Ende ("außen") ab; andere Peptidasen sind Endopeptidasen, d.h. sie spalten die Proteinmoleküle von "innen", spezifisch an bestimmen Peptidbindungen.

Die gemeinsame Aktivität pankreatischer Proteasen baut Nahrungseiweiß zu ≈70% zu Oligopeptiden und zu 30% zu Aminosäuren ab.

Oligopeptide werden z.T. von der Epithelzelle aufgenommen (Natrium-abhängige Aminosäuretransporter), z.T. von membranständigen Peptidasen extrazellulär weiter zu kleineren Peptiden und Aminosäuren abgebaut (<Abbildung). Diese Peptidasen haben hohe Affinität für Peptide, die aus drei bis acht Aminosäuren bestehen (intrazelluläre Peptidasen bevorzugen Di- und Tripeptide).


>Abbildung: Enterale Aufnahme ganzer Proteinmoleküle
Nach einer Vorlage in Boron / Boulpaep, Medical Physiology, 3rd ed., Elsevier 2016

Darmschleimhautzellen können intakte Eiweißmoleküle endozytieren - insbesondere M-Zellen. In Enterozyten werden über 90% des Proteins abgebaut; M-Zellen hingegen können Eiweiß in viel höherem Maße durch die Zelle befördern und an das Blut weitergeben, was entsprechende Immunantworten auslösen kann

Direkte enterale Aufnahme von Protein im Dünndarm. Insbesondere in der postnatalen Periode können Darmepithelzellen - Enterozyten sowie M-Zellen - aus der Nahrung (z.B. Muttermilch) direkt Eiweißmoleküle resorbieren, ohne dass diese dabei abgebaut werden. Auf diese Weise kann passive Immunität direkt von der Mutter auf das Baby übertragen werden. Etwa mit 6 Monaten schließt sich dieses Fenster zur Resorption ganzer Eiweißmoleküle ("closure"). Diese Änderung ist hormonell gesteuert; werden Kortikosteroide verabreicht, geht die Fähigkeit zur Phagozytose ganzer Proteine früher verloren.

Auch bei erwachsenen Personen behält der Darm eine begrenzte Kapazität zur Aufnahme von Eiweiß und Polypeptiden
. Proteinmoleküle können endozytiert, durch die Zelle gebracht und auf der basolateralen Seite in das Interstitium abgegeben werden (Transzytose, >Abbildung). Enterozyten bauen allerdings den Großteil der Proteine ab (über 90%); anders ist das bei den auf Eiweißaufnahme spezialisierten M-Zellen, welche etwa die Hälfte des aufgenommenen Proteins in clathrinbedeckte Vesikel aufnehmen und diese auf der Blutseite an Immunzellen in der lamina propria weiterreichen. Antigene werden auf diese Weise aufbereitet, und Lymphozyten leiten entsprechende Immunantworten ein.
 
Protektive Mechanismen, die Schutz vor Selbstbeschädigung des Pankreas bieten, sind u.a.

     pankreatischer Enzyminhibitor

     ausreichend hoher pH-Wert

     Kondensation von Zymogenen
 

<Abbildung: Verdauung von Kohlenhydraten zu Monosacchariden
Nach einer Vorlage in Boron / Boulpaep, Medical Physiology, 3rd ed., Elsevier 2016

Links oben: Stärkeverdauung. Speichel- und pankreatische α-Amylase sind Endoenzyme, sie können "normale" innere α-1,4-Bindungen spalten, nicht aber terminale, an α-1,6-Bindungen grenzende sowie α-1,6-Verzweigungen. Daher bleiben α-Grenzdextrine, Maltose, Maltotriose und lineare Glukoseoligomere übrig.

Rechts: Membranständige Oligosaccharidasen des Bürstensaums - Laktase, Maltase, Sucrase-Isomaltase - sind mit ihrer katalytischen Seite lumenwärts gerichtet. SGLT1 ist ein Na/Glukose- bzw. Na/Galaktose-Symporter, GLUT5 erleichtert die Passage von Fruktose durch die Membran.

Links unten: Ist Glukose bzw. Fruktose in den Enterozyt gelangt, wird er über GLUT2 in der basolateralen Membran blutwärts weitertransportiert. Zu Glukosetransportern s. dort

  Kohlenhydrate: Diese Stoffgruppe liefert bei gemischter Kost etwa die Hälfte der Nahrungsenergie. Rund 60% der Kohlenhydrate in der Nahrung liegen in Form von Stärke, Amylose und Pektinen vor (pflanzliche Kost); ≈30% als Rohrzucker; ≈8% als Milchzucker, 5-10% als Fruchtzucker und Glukose; der Anteil an Glykogen (≈1%: Leber, Fleisch) ist gering.

Oligo- und Polysaccharide müssen hydrolytisch zu Mono- und Disacchariden gespalten werden, um für die Darmschleimhaut resorbierbar zu sein. Das geht für digestible Kohlenhydrate; nicht-digestible Polymere sind von den körpereigenen Enzymen nicht zu knacken, sie tragen zur Fülle des Stuhls bei, man nennt sie Ballaststoffe (dietary fiber).

Polysaccharide (Stärke, Glykogen, Pektine) werden durch

  Ptyalin aus dem Speichel (Stärkeabbau bis zu ≈50%; Sekretion reflektorisch angeregt) und die sehr ähnlich aufgebaute

  Pankreas-Amylase (Sekretion durch CCK angeregt)

hydrolytisch gespalten; Oligosaccharide dann weiter zu Monosacchariden (Fruktose, Glukose) und Disacchariden (Saccharose, Maltose, Laktose) abgebaut. Di- und Oligosaccharide werden in Glukose, Fruktose und Galaktose zerlegt. Oligosaccharidasen gibt es vor allem im oberen Jejunum, nur wenige im Doudenum und in distaleren Dünndarmabschnitten (keine im Dickdarm).


Milchzuckerverträglichkeit:

Bei den meisten Säugetieren nimmt die Aktivität der Laktase im Darm
nach der Stillzeit stark ab, da ja dann keine Notwendigkeit zum Abbau von Milchzucker mehr besteht. Wie stark die Laktaseaktivität abnimmt, ist teilweise genetisch determiniert, teilweise durch unterschiedlich starke Adaptation (Geninduktion) geprägt.

Insbesondere in westlichen Populationen, wo Milch als Nahrungsmittel oft zeitlebens zur Verfügung steht, erhalten viele Erwachsenen ihre Laktaseaktivität (Laktase-Persistenz).

Erwachsene Angehörige anderer ethnischer Gruppen (insbesondere in Afrika und Asien) können hingegen nur wenig Milchzucker ohne Auftreten von Darmbeschwerden und Durchfall verwerten. Die dadurch bedingte Laktoseintoleranz ist unterschiedlich stark ausgeprägt (vgl. "Anwendung" weiter unten).

An der apikalen Zellmembran der Enterozyten setzt sich die Aufschließung fort:


   Saccharase lässt (aus Saccharose) Glukose und Fruktose entstehen,

   Maltase (aus Maltose) Glukose,

   Laktase (aus Laktose) Glukose und Galaktose,

   Isomaltase (aus Isomaltose) Glukose, Fruktose und Galaktose.
 
Enzymatische Aktivität und Glukosetransport sind im Jejunum am stärksten ausgeprägt, weniger im Duodenum, noch schwächer im Ileum.

Ballaststoffe sind Substanzen pflanzlichen oder tierischen Ursprungs, die von den körpereigenen Verdauungsenzymen nicht abgebaut werden. Bakterien im Colon können aus ihnen teilweise kurzkettige Fettsäuren abspalten, die resorbierbar sind und zum Energiestoffwechsel (geringgradig) beitragen.

Nur ein Bruchteil der Ballaststoffe sind "Faserstoffe" (dietary fiber) im engeren Sinn. Sie umfassen

  
  Zellulose (in Getreide, Obst, Gemüse),

     Hemizellulose (Vollkorngetreide, Gerste, Hülsenfrüchte),

     Lignin (Gemüse, Obstkerne, Getreide),

     Pektine (Gemüse, Obst, insbesondere Äpfel),

     Algin (Agar, Karrageen) und

     Inulin (dieses kann auch zur Bestimmung der Filtrationsleistung der Nieren - der glomerulären Filtrationsrate - verwendet werden, dazu wird es in die Blutbahn infundiert).

Wirkung von Ballaststoffen: Komplexe Kohlenhydrate quellen im Darm, d.h. sie binden Wasser (50-400 ml pro Gramm), aber auch Mineralstoffe, Vitamine, Medikamente und Schadstoffe. Der Ballaststoffgehalt der Nahrung bestimmt wesentlich das Stuhlgewicht: Während 100 g Fleisch oder Milch nur etwa 5 g Stuhl erzeugen, liegt der Wert bei Vollkornbrot bei 60 g, bei Hülsenfrüchten bei fast 100 g. Die meisten Nahrungsmittel pflanzlicher Herkunft sind reich an Ballaststoffen.

Ballaststoffe unterstützen das Sättigungsgefühl: Dehnungsrezeptoren im Darm melden zum Sättigungszentrum im Hypothalamus. Die Aufnahme von Monosacchariden aus komplexen Nahrungs-Kohlenhydraten erfolgt langsam, dadurch resultiert eine gedämpfte Wirkung auf die Insulinfreisetzung; die Darmmotorik (dehnungsabhängige Reflexe) wird gleichzeitig angeregt und die Darmpassagezeit verkürzt, was die Schleimhaut schont und Präkanzerosen vorbeugt. Außerdem binden Ballaststoffe Gallensalze und Toxine.
  Ballaststoffarme Ernährung verringert das Stuhl- und Darmgasvolumen, verlängert andererseits die Verweildauer des Darminhalts.



>Abbildung: Von Emulsionströpfchen zu gemischten Mizellen
Nach einer Vorlage in Boron / Boulpaep, Medical Physiology, 3rd ed., Elsevier 2016

Links oben: Der Kern (gelb) von Emulsionströpfchen (Durchmesser durchschnittlich ≈0,2 mm) enthält Tri- und Diglyzeride sowie Cholesterinester; die Hülle (grau) verseifte Fettsäuren, Monoglyzeride, Lysolezithine, Cholesterin und gallensaure Salze, weiters Pankreaslipase. Mit zunehmender Aufspaltung rücken Triglyzeride aus der Tiefe in die Hülle nach, der Kern schrumpft

Rechts oben: Ergebnis von Absprossungen aus Emulsionströpfchen sind multilamelläre Vesikel

Rechts unten: Durch Anreicherung mit gallensauren Salzen dünnt die Hülle aus, es entstehen unilamelläre Vesikel (die Lamelle ist eine Lipid-Doppelschichte)

Links unten: Weitere Anreicherung mit gallensauren Salzen führt zur Bildung gemischter Mizellen
(Durchmesser 3-6 nm), in der nunmehr einfachen Lipidhülle blicken hydrophobe Molekülteile nach innen, hydrophile nach außen: Gallensäuren sind Lösungsvermittler, die Oberfläche für die Wirkung der Lipase ist maximiert

  Nahrungslipide: Etwa 100 g Lipide sind in der täglichen Kost einer erwachsenen Person enthalten (≈40% des Energiebedarfs). Davon sind ≥90% Triglyzeride; ≈5% sind Phospholipide aus Zellmembranen. Neugeborene konsumieren - bezogen auf das Körpergewicht - 3-5mal so viel Lipide wie Erwachsene.

Die Fettverdauung wird wesentlich durch mechanische Verkleinerung (Kauen, Magenmotorik) sowie Emulgierung unterstützt (über Gallenproduktion sowie Leber- und Blasengalle s. dort). Dies vergrößert das Oberflächen-Volumen-Verhältnis der Tröpfchen. Eine Hülle aus Membranlipiden, Eiweiß- und Kohlenhydratkomponenten, Glyzerin und Fettsäuren sowie (in Dünndarm) Phospholipiden und Cholesterin aus der Galle stabilisiert diese Tröpfchen.

Die im Ausgangsteil des Magens entstehenden Teilchen (u.a. Emulsionströpfchen der Nahrungsfette - >Abbildung) haben einen Durchmesser von durchschnittlich 1/4 mm (Maximum 2 mm); Mizellen hingegen um ≈1 µm.

Endogene Lipide, die in den Darm gelangen, sind Membranlipide aus abgeschilfertem Epithel (2-6 g/d), Lipide abgestorbener Bakterien (≈10 g/d), sowie biliäre Phospholipide, vor allem Lezithin (10-15 g/d) und (unverestertes) Cholesterin (1-2 g/d) - die Gallenflüssigkeit liefert also etwa die Hälfte der endogenen Lipide. Gallensaure Salze ermöglichen die Bildung von Mizellen (ohne Mizellenbildung wird höchstens die Hälfte der Nahrungsfette resorbiert); so können Lipasen besser angreifen.

Lipasen stammen aus Mund-und Rachensekret, Magensaft und (hauptsächlich) Pankreassekret:

  
  Magen- und Pankreaslipase unterscheiden sich in pH-Optimum (Magenlipase ≈4, daher im sauren Milieu des Magens stabil - Pankreaslipase >7) und Resistenz (Magenlipase wird nicht von Pepsin angegriffen).

  
  Saure Lipasen (Magen) tragen bei erwachsenen Personen zu 15-30% zur Fettverdauung bei. Neugeborene bilden bereits Magenlipase, aber noch wenig Pankreaslipase; zur Milchverdauung ist der Magen hier besonders wichtig. Aus der Milch werden kurzkettige Fettsäuren freigesetzt; beim sauren Magen-pH sind sie ionisiert und können schon im Magen resorbiert werden.

  
  Die Pankreaslipase ist eine Triglyzeridlipase und benötigt zur Aktivitätsentfaltung eine Colipase, ein ebenfalls aus dem Pankreas stammendes Protein, das im Duodenum durch Trypsin aus seiner Vorstufe aktiviert wird (die Colipase verändert die Gestalt des Lipasemoleküls so, dass dessen katalytische Region "freigelegt" wird); sowie einen pH>7, Gallensäuren und Fettsäuren.

  
  Carboxylesterhydrolase ist ein weiteres fettspaltendes Enzym aus dem Pankreas; es ist unspezifisch (breites Wirkungsspektrum) und setzt aus Estern Glyzerin, Fettsäuren und Cholesterin frei.

  
  Schließlich bildet das Pankreas Phospholipase A2 (als Proenzym, Aktivierung durch alkalischen pH und Gallensalze); es entstehen Phospholipide und Fettsäuren.


<Abbildung: "Routing" der Lipide
Nach einer Vorlage in Boron / Boulpaep, Medical Physiology, 3rd ed., Elsevier 2016

Enterozyten nehmen Lipide aus Mizellen auf, verestern sie (re-esterification) und bilden Chylomikronen. Langkettige Fettsäuren und 2-Monoglyzeride werden im glatten endoplasmatischen Retikulum (SER) zu Triglyzeriden resynthetisiert. Cholesterin wird verestert, Lysolezithin zu Lezithin verwandelt. Längerkettige Fettsäuren, Cholesterin und Lezithin werden als Chylomikronen unter Umgehung der Pfortader zu Lymphgefäßen gesteuert. Glyzerin, kurz- und mittelkettige Fettsäuren gelangen unverändert durch die Zelle und via portalen Kreislauf direkt zur Leber

Die Spaltprodukte der Fettverdauung diffundieren durch den "unstirred layer" von Magen- und Dünndarmschleimhaut zum Bürstensaum der Enterozyten, wo die Resorption erfolgt. Während Glyzerin und kurz- bis mittelkettige Fettsäuren unmodifiziert durch den Enterozyt und in Kapillaren des Pfortadersystems gelangen, werden alle anderen Produkte der Lipidverdauung umgebaut bzw. verestert (<Abbildung), in Chylomikronen verpackt und diese an Chylusgefäße weitergegeben. Das bedeutet, dass längerkettige Fettsäuren sowie Cholesterin und Lezithin unter Umgehung der Pfortader in Lymphgefäße (und über den Venenwinkel in das systemische Blut) gelangen (vgl. dort).

Fettsäuren regen in der Duodenalschleimhaut die Bildung von Cholecystokinin und GIP an; das regt die Galleproduktion (Kontraktion der Gallenblase, Relaxation des sphincter Oddi) und Enzymsekretion an, und unterstützt so die Fettverdauung.

  Darmgase: Im gesamten Darm einer erwachsenen Person befinden sich 50-200 ml Gas. Darmgase bestehen zu ≈70% aus Stickstoff, ≈15% Wasserstoff, ≈11% Kohlendioxid, ≈2% Methan. Der mikrobielle Abbau (Fäulnis, Gärung) vor allem von Ballaststoffen erzeugt Wasserstoff und Methan (brennbar, explosiv), CO2 und andere. >99% der Gase sind geruchlos; unangenehm riecht das restliche <1 Volums-%, vor allem Skatol (Geruchsschwelle: 1 mg/250.000 m2) und Indol (Abbauprodukte der Aminosäure Tryptophan), sowie Schwefelverbindungen (Methylsulfate, H2S).

Zum Geruch des Stuhls tragen auch die Abbauprodukte Tyramin (aus Tyrosin), Kadaverin (aus Lysin) und Histamin (aus Histidin) bei (s. auch dort).

Darmgase verlassen zusammen mit verschluckter Luft (mit jedem geschluckten Bissen wandern 2-3 ml Luft mit in den Magen) als Darmwinde den Körper (Durchschnittliches Volumen ≈40 ml, ≈15 pro Tag, Gesamtvolumen beim Erwachsenen etwa 600 ml/Tag, Extremwerte 200 - 2000 ml).


Die Verdauung von Nukleinsäuren erfolgt durch Nukleasen. Dabei unterscheidet man u.a. Ribonukleasen, Desoxyribonukleasen, weiters Exo- und Endonukleasen. 




  Laktoseintoleranz: Menschen mit zu geringer Aktivität des Mukosa-Enzyms Laktase (≈3/4 der erwachsenen Weltbevölkerung) vertragen keine Milch, da sie den Milchzucker (Laktose) nicht ausreichend spalten können. Die Laktose bleibt im Darm und wirkt osmotisch wasseranziehend. Das führt zu osmotischer Diarrhö und Störung der bakteriellen Darmflora. Wegen verstärkter bakterieller Gärung im Darm ist in der Ausatemluft vermehrt Wasserstoff nachweisbar (Diagnostik gestörter Kohlenhydratresorption). Betroffene müssen sich laktosefrei ernähren oder Laktasezusätze nehmen.

  Reichliches Angebot an Ballaststoffen in der Nahrung beugt der Bildung von Darmdivertikeln sowie der Entstehung eines Kolonkarzinoms vor.


Eine Reise durch die Physiologie


  Die Informationen in dieser Website basieren auf verschiedenen Quellen: Lehrbüchern, Reviews, Originalarbeiten u.a. Sie sollen zur Auseinandersetzung mit physiologischen Fragen, Problemen und Erkenntnissen anregen. Soferne Referenzbereiche angegeben sind, dienen diese zur Orientierung; die Grenzen sind aus biologischen, messmethodischen und statistischen Gründen nicht absolut. Wissenschaft fragt, vermutet und interpretiert; sie ist offen, dynamisch und evolutiv. Sie strebt nach Erkenntnis, erhebt aber nicht den Anspruch, im Besitz der "Wahrheit" zu sein.