Eine Reise durch die Physiologie - Wie der Körper des Menschen funktioniert
 

    
Ernährung und Verdauungssystem

 Proteine, Lipide, Kohlenhydrate
© H. Hinghofer-Szalkay

Anabolismus: ανα-βολισμός = Hinauf-wurf (βάλλειν = werfen)
Cholesterin: χολή = Galle, στερεός = fest
Glykolyse: γλυκύς = süß, λύσις = Auflösung
Katabolismus: κατα-βολισμός = Herab-wurf, Kräfteverfall
Lezithin: λέκιθος = Eidotter
Peptid: πεπτός = verdaut
Protein: πρῶτος = Erster (Berzelius meinte, alle Proteine würden auf einer gemeinsamen Grundsubstanz basieren)

Der Bedarf an Makronährstoffen (Proteine, Lipide, Kohlenhydrate) für Aufbau und Funktion ist abhängig von Körpergewicht, Belastungsgrad (physisch, psychisch, immunologisch), Geschlecht, Alter, Gesundheitszustand, Schwangerschaft und Stillperiode.

Die Körperreserven sind sehr unterschiedlich: Kohlenhydrate werden für den Energiestoffwechsel vor allem in der Leber (70-150 g) und in der Muskulatur (150-300 g) gespeichert - die Leberreserve für den Bedarf anderer Gewebe, wie Gehirn, rote Blutkörperchen oder Nierenmark; die Muskulatur utilisiert ihre Reserve selbst. Die Kohlenhydratzufuhr trägt etwa die Hälfte der gesamten Energiezufuhr - abhängig von der Ernährungsform (Zufuhr von Fetten) und vom Ausmaß an Muskelbelastung (Spitzenbelastungen verlangen kurzzeitig teils anaerobe Nutzung von Glucose, Dauerbelastung vorwiegend freie Fettsäuren).

 Lipide werden vor allem als Neutralfette in Adipozyten gespeichert (Durchschnittswert ~15 kg) - eine lange nutzbare Reserve (beim Abbau der Neutralfette entstehen Fettsäuren und Glycerin). Die Leber kann aus freien Fettsäuren Ketone bilden, die in Hungerperioden für das Gehirn nutzbar sind (Ketose). Insgesamt sollten nicht mehr als 30% der Energie in Lipidform zugeführt werden; wirklich notwendig ist die Zufuhr essentieller Fettsäuren.

 Proteine (Körperspeicher 6-12 kg) werden für den Energiestoffwechsel nur ausnahmsweise genutzt (Katabolismus); sie sind u.a. Quelle von Stickstoff- und Schwefelverbindungen. Der Pool an freien Aminosäuren einer erwachsenen Person beträgt etwa 130 g, der Großteil davon findet sich in der Muskulatur (~1% im Blut). Als optimale Eiweißzufuhr wird ein Wert von 0,8 g pro kg Körpermasse pro Tag angesehen, bei besonderen Anforderungen bis zu ~2 g/kg/d.


Übersicht Proteine Lipide Kohlenhydrate  Vergleichstabelle

Praktische Aspekte      Core messages
 
Makronährstoffe sind Proteine, Kohlenhydrate und Fette
 
Der Bedarf an Nährstoffen (Makronährstoffe: Kohlenhydrate, Fette, Eiweiß; Mikronährstoffe: Mineralien, Spurenelemente, Vitamine) hängt in erster Linie ab von

       Körpermasse (Bedarfswerte pro kg KG anzugeben) und
 
      Körperlicher Belastung / Aktivität (Tagesumsatz kann sich bis zu etwa verdreifachen, z.B. von ~8 auf >20 MJ/d)
 
      Alter (Umsatz pro kg KG sinkt mit dem Alter, nimmt aber bei Wachstumsschüben zu)
 
      Geschlecht (Körperzusammensetzung: Männer - höherer Anteil an Muskelmasse an KG, Frauen - höherer Anteil an Fettmasse an KG)
 
      Psychischer Belastung (Bedarf kann mit Belastung zunehmen)
 
      Gesundheitszustand (z.B. erhöhter Bedarf im Postaggressions-Stoffwechsel)
 
Der tägliche Bedarf (daily requirement) für Stoffe muss über die Ernährung (oder parenteral, z.B. über intravenöse Zufuhr) gedeckt werden. Der jeweilige Betrag hängt von zahlreichen Faktoren ab, einschließlich dem Energieumsatz. Als empfohlene Tagesdosis (recommended daily allowance RDA) gelten Werte, die z.B. von der Europäischen Union oder dem US-Food and Nutrition Board zusammengestellt und laufend aktualisiert werden und die Grundlage für die Bestimmung von Referenzbereichen (dietary reference intakes DRI) dienen. Diese beziehen sich auf die empfohlene Konsumation von Proteinen und Aminosäuren, Fetten und Fettsäuren, Kohlenhydraten, Ballaststoffen, Vitaminen, Mineralstoffen, Nahrungsenergie insgesamt, und Wasser.

Die RDA-Werte gelten für gesunde Populationen definierten Alters und Geschlechts und sollten (bei konsequenter Beachtung durch die Mitglieder) mindestens 98% der jeweiligen Gruppe gesund erhalten.

Eine tägliche Aufnahme zwischen einem unteren (adequante intake AI) und oberen Grenzwert (upper level intake UL) wird als sicher angesehen; Werte unter dem AI bzw. über dem UL - jeweils bei gesunden Personen und für längere Zeiträume - steigern das Risiko für negative Auswirkungen auf die Gesundheit.

  Zur Definition von RDA-Werten s. auch dort
 
  Über das System der Energieversorgung durch Fette, Kohlenhydrate und Protein s. dort
 
  Zu den Energiespeichern im Körper s. dort
 
Viele der mit der Nahrung zugeführten Substanzen sind in dieser Form für den Körper nicht unmittelbar nutzbar und müssen aufbereitet werden. Dazu bildet das Verdauungssystem eine Reihe von Wirkstoffen:

     Der Speichel enthält folgende Enzyme: α-Amylase (Ptyalin), Speichellipase (weiters Kallikrein, antimikrobielle Enzyme) -   s. dort
 
      Das Magensekret enthält folgende Enzyme: Pepsin(ogen), Magenlipase -   s. dort
 
      Das Pankreassekret enthält folgende Enzyme: Amylase, Trypsin(ogen), Chymotrypsin(ogen), Carboxypeptidase, Elastase, Lipase-Colipase, Phospholipase, Cholesterinesterase -   s. dort

      Die Dünndarmschleimhaut produziert folgende Faktoren: Enterokinase, Peptidasen (Dipeptidase, Aminooligopeptidase) und Disaccharidasen (Maltase, Sucrase, Laktase, Trehalase, Isomaltase) -   s. dort
 
Enzyme werden entweder im Darmlumen frei gelöst wirksam (luminal / cavital digestion), oder an die apikale Membran von Enterozyten gebunden (contact / membrane digestion). Während ihrer Lebensspanne (3-6 Tage) bilden Enterozyten ihre membrangebundenen Enzyme mehrmals nach (Resynthese).

Die Resorption der Nährstoffe erfolgt nach deren Passage der Schleimschicht (unstirred layer) und der Glykokalyx der Mikrovilli durch die apikale (luminale) Zellmembran durch passive und erleichterte Diffusion sowie aktiven Transport. Anschließend gelangen sie (z.T. verändert) durch die Zelle - einige, wie Ionen und Wasser, diffundieren auch parazellulär -, dann durch die Basalmembran (wiederum mittels verschiedener Transportsysteme) und schließlich durch Kapillarwände, um schließlich den Blutkreislauf (oder Lymphe) zu erreichen.
 
Proteine
  vgl.dort
Der Körper besteht zu ≥15 Masse-% aus Eiweiß, davon befindet sich etwa die Hälfte in der Skelettmuskulatur. Proteine sind die einzigen Stickstoffträger, die der Körper verwerten kann, und allgemein die wichtigsten biochemischen Funktionsträger des Körpers. Sie werden als Bausubstanzen (Kollagen macht ~1/3 der gesamten Proteinmasse des Organismus aus), Funktions- (z.B. Enzyme) und Informationsträger (z.B. Hormone) sowie als Erkennungsmoleküle (z.B. Antikörper, Rezeptoren) benötigt und können auch als Energieträger herangezogen werden (12-15% des Nahrungsenergieumsatzes, gesteigert z.B. im Hungerzustand).

Nimmt der Organismus Eiweiße aus der Nahrung auf, kann er diese oxidieren und direkt Energie gewinnen, zur Neusynthese von körpereigenem Protein oder für den Aufbau von Glykogen heranziehen ( Abbildung):
 

Abbildung: Postprandiale Speicherung von Protein
Nach einer Vorlage in Boron / Boulpaep: Concise Medical Physiology, Elsevier 2021
Die Leber nimmt den Großteil der im Darm resorbierten Aminosäuren auf, insbesondere gluconeogene (solche, aus denen Glucose gebildet werden kann).
 
Verzweigtettige Aminosäuren (Valin, Leucin, Isoleucin) werden weniger von der Leber als von der Muskulatur aufgenommen. Sie hemmen den Proteinabbau (das macht auch Insulin) und regen auch ein wenig die Proteinsynthese an

Der (auf das Körpergewicht normierte) Eiweißbedarf einer erwachsenen Person beträgt typischerweise ~0,8 g/kg/Tag (>65 Jahre: 1 g/kg/Tag). Kleinkinder (bis 2,5 g/kg/Tag), Schwangere (~1 g/kg/Tag), Sportler, oder Patienten nach einem chirurgischen Eingriff kommen damit nicht aus: Bei ihnen steigt der Eiweißbedarf. Auch die Qualität der Nahrungsmittel muss berücksichtigt werden: Während ein Anteil von 20% an essentiellen Aminosäuren an der Eiweißzufuhr beim Erwachsenen ausreicht, liegt dieser Wert für Kleinkinder bei 40%.

 Nahrungseiweiß liefert Aminosäuren sowie Schwefel- und Stickstoffverbindungen; 8-9 der 20 Aminosäuren (proteinogene L-Aminosäuren), die der menschliche Körper verwendet, sind essentiell, d.h. der menschliche Organismus verfügt nicht über die Enzyme, die zu seiner Synthese vonnöten sind ( s. dort). Peptide können ausschließlich aus Aminosäuren aufgebaut sein (Oligopeptide: ≤10 Aminosäuren, Polypeptide: ≤100 Aminosäuren, darüber: Proteine), zusammengesetzte Proteine aus einem Aminosäure- und einem Nichtproteinanteil, wie Lipiden (Lipoproteine), Sacchariden, Nukleinsäuren, Porphyrinen, Metallen.
 

  Abbildung: Proteinumsatzwerte bei einer gesunden erwachsenen Person (~70 kg KG) im steady state
Werte nach Biesalski / Bischoff / Pirlich / Weimann: Ernährungsmedizin. 5. Aufl. 2018, Thieme-Verlag
Der Umsatz in der Muskulatur beträgt etwa 75, in der Leber 50, in Schleimhäuten 40 und in Blutkörperchen 30 Gramm Protein pro Tag

Der Eiweißumsatz eines erwachsenen Menschen beträgt etwa 300 g/Tag ( Abbildung), entsprechend 3-4 g/kg KG (bei Säuglingen und in Wachstumsperioden 4-6,5 g/kg). Zu den Proteinen in der Nahrung kommen noch etwa 40 Gramm von abgeschilfertem Darmepithel sowie sezernierten Eiweißen.

Der Proteinumsatz lässt sich über die Stickstoffausscheidung ermitteln: Diese beträgt 54 mg/kg KG und entspricht einem Proteinverlust von 0,35 g/kg KG. Dieser Wert wird als "absolutes Eiweißminimum" bezeichnet; die WHO definiert als minimalen Proteinbedarf 0,45 g/kg KG. Unter Berücksichtigung von Begleitfaktoren - wie Wertigkeit des aufgenommenen Eiweißes oder Verdaulichkeit der Nahrung - wird für gesunde erwachsene Personen das Eiweißoptimum als 0,8 g/kg KG angesehen.

Bei schwangeren und stillenden Frauen sowie Säuglingen und heranwachsenden Personen (und auch bei Frühgeborenen) - und bei Patienten mit erhöhtem Reparaturaufwand (Muskelbelastung, Stress, Verbrennungen, Postaggressionsstoffwechsel) - ist der Eiweißbedarf deutlich gesteigert.

Das Verhältnis von Gesamteiweiß in den Geweben zu Plasmaeiweißpool beträgt ziemlich konstant 33:1 (Proteinreserve).

Die Qualität der Nahrungsproteine hängt von deren Aminosäurezusammensetzung sowie der Verdaulichkeit ab (biologische Wertigkeit). Sie ist allgemein höher bei Proteinen tierischer (im Vergleich zu solcher pflanzlicher) Herkunft.

  Zu  essentiellen Aminosäuren s. dort

Glutamin trägt zu ~20% zum extrazellulären Aminosäurepool bei und ist damit die konzentrationsmäßig führende Aminosäure im Blutplasma. Es wird nicht nur als Bausteinmolekül genutzt (Proteinsynthese), sondern auch als Energieträger. Auch ist Glutamin im Tripeptid Glutathion (GSH) enthalten (Glutaminsäure, Cystein, Glycin). Glutathion findet sich in fast allen Zellen, auch in Körperflüssigkeiten (Kammerwasser, Bronchialsekret), und wirkt als Antioxidans (z.B. in Erythrozyten, in denen fortwährend Sauerstoffradikale entstehen). Das Blutplasma enthält ~3g Cystein in Form von Glutathion, entsprechend einer Cysteinreserve für 3 Tage (SH-Quelle).
 
  Zur Eiweißverdauung s. dort
 
Lipide
  vgl. dort
Der Körper benötigt Lipide

      als Energielieferanten (Fettsäuren) und Energiespeicher (Neutralfette)

       für mechanische Polsterung (z.B. Nierenfett) und thermische Isolierung (Unterhaut)

      in zellulären Membranen (Außenhaut, Zellorganellen - Phospholipide, Cholesterin)

      in Nervenscheiden (Beeinflussung der Leitungsgeschwindigkeit)

      als Signalstoffe (z.B. Steroidhormone, Eikosanoide)

      als fettlösliche Vitamine

      als Träger von Geschmacks- bzw. Aromastoffen

Zu den Lipiden (lipos = Fett) zählen u.a. Fettsäuren und Triglyzeride (Triacylglycerole), Lipide in Zellmembranen, Isoprenoide (Steroide, Carotinoide), Glyzerolipide u.a.

Zur Utilisation von Fettsäuren - Lipolyse, ß-Oxidation, Abbau im Citratzyklus - ist u.a. gute Perfusion des betreffenden Gewebes (Sauerstoffangebot) nötig. Das ist nicht in allen Fällen gegeben:
  Erythrozyten haben keine Mitochondrien und können daher den Citratzyklus nicht nutzen;
  das Nierenmark ist kaum durchblutet, da sonst der Gegenstrom-Konzentrationsmechanismus nicht funktionieren würde;
  im ZNS verhindert die Blut-Hirn-Schranke den Übertritt von Fettsäuren aus dem Kreislauf in das Hirngewebe.

Die Synthese von Fettsäuren erfolgt im menschlichen Körper vor allem in der Leber, im Fettgewebe, in den Brustdrüsen sowie in muskulären Fettdepots. Fettsäuren sind eine Hauptenergiequelle für Muskeln, Niere (Rinde) sowie manchmal auch die Leber.
 

Abbildung: Struktur der wichtigsten Lipide
Nach einer Vorlage in Boron / Boulpaep: Concise Medical Physiology, Elsevier 2021
Lipide stammen aus tierischer / pflanzlicher Kost sowie aus dem Organismus selbst. Sie enthalten Kohlenstoff, Wasserstoff, etwas Sauerstoff, manche auch Stickstoff und Phosphor

Lipide, die im Darm resorbiert werden, stammen einerseits aus der Nahrung (über 90% Triglyzeride), andererseits aus dem Körper selbst (endogene Lipide: Phospholipide und Cholesterin aus der Galle, Membranlipide aus abgeschilfertem Darmepithel).

Die Löslichkeit von Fettsäuren in wässrigen Medien ist durch ihre Kettenlänge bestimmt: Je kürzer, desto besser (mit 4-6 C-Atomen sehr gut, ab 14 C-Atomen unlöslich).

Sättigung: Liegen zwischen den C-Atomen ausschließlich Einfachbindungen vor, bezeichnet man die Fettsäure als gesättigt (d.h. mit Wasserstoffatomen). Weist die Fettsäure C=C-Doppelbindungen auf, bezeichnet man sie als ungesättigt. Je größer die Zahl der Doppelbindungen, desto flüssiger (bei Raumtemperatur) und reaktiver der Stoff.
Die Zahl der C-Atome, die der Doppelbindungen, sowie die Position der ersten Doppelbindung (vom Methylende der Fettsäure) wird in Klammern angegeben - z.B. "Arachidonsäure (20:4, ω-6)".

Omega-3-Fettsäuren: Essentielle Fettsäuren mit der letzten Doppelbindung 3 C vor dem Ende der Fettsäurekette. α-Linolensäure (18:3, ω-3; linolenic acid) wird von Leber und Leukozyten zu Eicopentaensäure (20:5, ω-3) und Docosahexaensäure (22:6, ω-3) metabolisiert (diese beiden kommen reichlich in Meeresfischölen vor). Das Muster der im Körper eingelagerten ω-3-Fettsäuren ist sowohl von der Ernährung als auch von enzymatischen Umwandlungen abhängig. Bestimmte Gewebe sind sehr reich an Docosahexaensäure (Gehirn, Netzhaut, Hoden), und im Tierversuch zeigt sich eine Abhängigkeit kognitiven Verhaltens vom ω-3-Fettsäureangebot mit der Kost.

Omega-6-Fettsäuren: Essentielle Fettsäuren mit der letzten Doppelbindung 6 C vor dem Ende der Fettsäurekette. Linolsäure (18:2, ω-6; linoleic acid) kann zu Arachidonsäure (20:4, ω-6; arachidonic acid) metabolisiert werden. Sie ist - wie die α-Linolensäure - eine essentielle Fettsäure.

    ω-3-Fettsäuren: z.B. α-Linolensäure

    ω-6-Fettsäuren: z.B. Linolsäure, Arachidonsäure


Die folgende Abbildung zeigt, wie Nahrungsfett im Körper gespeichert wird:
 

  Abbildung: Postprandiale Speicherung von Lipiden
Nach einer Vorlage in Boron / Boulpaep: Concise Medical Physiology, Elsevier 2021
Die Fettaufnahme im Dünndarm - vor allem Duodenum - involviert Lipasen, die Triglyceride (TAG: triacylglycerol) zu Glycerin und Fettsäuren (FA, fatty acids) spalten. Enterozyten verestern Fettsäuren wieder zu Triglyceriden und verpacken diese in Chylomikronen. Letztere gelangen über intestinale Lymphgefäße (Chylusgefäße, die Darmlymphe heisst Chylus), ductus thoracicus und Venenwinkel in den systemischen Kreislauf.
 
Lipoproteinlipase in Gefäßwänden spaltet aus Chylomikronen Fettsäuren (FA) ab; Adipozyten nutzen Fettsäuren für den Aufbau ihrer Fettdepots (Lipogenese). Einige der Fettsäuren dienen der Energieproduktion, die anderen werden in Triglyceride (TAG) eingebaut.
 
Insulin fördert die Glucoseaufnahme (über GLUT4) und die Synthese der Lipoproteinlipase

  Eine typische Tagesration enthält in unseren Breiten 100-140 g Fett, was ungefähr die Hälfte des Energiebedarfs deckt. Dieses Fett in der Nahrung besteht zu >90% aus Triglyzeriden, 4-6 g/d sind Phospholipide (Zellmembranen) und ~0,5 g/d Cholesterin. Endogen sind 10-15 g/d Phospholipide (vorwiegend Phosphatidylcholin) und 1-2 g/d Cholesterin aus der Galle (das 2-4fache der Menge an Phospholipiden und Cholesterin in der Nahrung). Weitere 2-6 g Lipide stammen aus abgeschilfertem Darmepithel; dazu kommen ~10 g/d Lipide aus abgestorbenen Bakterien im Dickdarm.

Empfohlen wird eine alimentäre Zufuhr von ≤30% des Energiebedarfs in Form von Lipiden, mit einem Anteil an gesättigten Fettsäuren von maximal 10% und von 10-13% an einfach ungesättigten Fettsäuren. Essentielle Fettsäuren müssen mit der Nahrung zugeführt werden, da der Körper nicht über das zu ihrer Synthese nötige Enzymsystem verfügt. Das gilt insbesondere für die Linolsäure: Diese findet sich vor allem in Ölen (Sonnenblumen-, Weizenkeim-, Soja- und Maiskeimöl bestehen etwa zur Hälfte aus Linolsäure, Margarine zu ~10%, Butter zu ~3%); die Linolsäurezufuhr soll 2,5% der täglich zugeführten Energie entsprechen. Die Zufuhr an α-Linolensäure soll 0,5% der täglich zugeführten Energie ausmachen.

Triglyzeride werden in Fettzellen gespeichert (bis ~0,5 µg/Zelle) und unterliegen mittels Lipolyse und Wiederveresterung ständigem Austausch. Der Abbau zu freien Fettsäuren und Glycerin wird durch Aktivität des Sympathikus (Noradrenalin), der Nebennierenrinde (ACTH), des Nebennierenmarks (Adrenalin) und von Glukagonproduzenten (vor allem pankreatische α-Zellen) angeregt (Abbildung).
 

Abbildung: Verwertung von Triglyzeriden
Der Triglyzeridabbau (Lipolyse) wird u.a. angeregt durch Katecholamine (Adrenalin), ACTH und Glukagon.
 
Freie Fettsäuren werden vor allem vom Muskelgewebe genutzt, die Leber kann aus ihnen Ketonkörper bilden (Hungerzustand); Glycerin baut sie zu Glucose um

Desaturase: Der Körper kann die Fluidität der Zellmembranen durch Synthese von Δ9-Desaturase regulieren; dieses Enzym baut in Fettsäuremoleküle zwischen C9 und C10 eine Doppelbildung ein. So entsteht Ölsäure (18:1, ω-9), welche auch die wichtigste einfach ungesättigte Fettsäure in der Nahrung darstellt (man findet sie in allen Naturfetten).
 
  Proteine, Insulin, cholesterinreiche Kost steigern die Desaturase-Aktivität, die Zellmembranen werden geschmeidiger
 
  Beim Fasten sowie bei Personen mit Diabetes mellitus ist die Desaturase-Aktivität gesenkt, die Fließfähigkeit der Membranen nimmt ab
 
Trans-Fettsäuren: Natürliche ungesättigte Fettsäuren liegen überwiegend in der Cis-Konfiguration vor. In großer Menge entstehen trans-konfigurierte Fettsäuren bei künstlicher Hydrierung (u.a. von Ölsäure: Härtung von Speisefetten, Frittieren, Margarine, Salatsaucen etc). Trotz ihrer Doppelbindungen wirken sie atherogen; ihr Anteil sollte nicht über 1% der aufgenommenen Nahrungsenergie liegen.

Freie Fettsäuren und aus ihnen (in der Leber) gebildete Ketone werden von vielen Geweben (vor allem Muskulatur) zur Energieversorgung utilisiert, Glycerin kann in der Leber (über Glycerinphosphat) zu Glucose verwandelt und diese zur Stabilisierung des Glucosespiegels exportiert werden.
 
Zur Blutzuckerregulation s. dort

Auf Glucose als Energieträger weitgehend exklusiv angewiesen sind das Gehirn, Erythrozyten, das Nierenmark sowie Fibroblasten.
 

 Abbildung: Funktion und Verarbeitung von Lipoproteinen im Blut (Synopsis)
Nach einer Vorlage in Panini SR, Medical Biochemistry, 2nd ed. 2021 (Thieme)
Oben: Chylomikronen bringen Triglyceride, Cholesterin und andere Lipide zur Leber, zu Fett- und Muskelgewebe und tauschen mit HDL-Partikeln Apoproteine aus. Kapilläre Lipoproteinlipase mobilisiert aus Chylomikronen freie Fettsäuren. Die Leber endozytiert die Reststücke der Chylomikronen (remnants) via Apo E-Rezeptoren und nutzt sie zur Synthese von Triglyceriden oder zur Gluconeogenese.

Mitte: Naszentes, scheibenförmiges HDL (aus Leber und Dünndarm) nimmt aus der Peripherie Cholesterin auf, LCAT verestert Cholesterin via Übertragung von Fettsäuren von Phosphatidylcholinen (Lecithinen) auf Cholesterin. Cholesterinester füllen die HDL-Partikel und machen diese kugelförmig. HDL-Partikel tauschen mit Chylomikronen Apoproteine C-II und E aus und übertragen - im Austausch gegen Triglyceride (TG) und Phospholipide - Cholesterinester (CE) auf andere Partikel (VLDL, IDL, LDL) sowie an die Leber. Dieser Austausch wird durch Cholesterinester-Transferprotein (CETP) erleichtert.

Unten: VLDL-Partikel werden von der Leber erzeugt und freigesetzt. Kapilläre Lipoproteinlipase (z.B. aus Adipozyten) setzt aus ihnen (wie aus Chylomikronen) Triglyzeride frei. So entstandene IDL-Partikel geben Cholesterin an Leberzellen ab und verlieren Triglyceride durch die Aktivität hepatischer Lipoproteinlipase. Sie werden so zu LDL-Partikeln, und diese geben ihr Cholesterin - via Anlagerung von Apo B-100 an LDL-Rezeptoren - an Leber und periphere Zellen ab. Fettsäuren werden zur Energieproduktion (Muskel) sowie zur Energiespeicherung (Fettgewebe) verwendet
  Über Chylomikronen, VLDL, IDL und LDL s. auch dort
  Zum Cholesterinsystem s. dort
  Zur Fettverdauung s. dort
 
Kohlenhydrate
  vgl. dort
 
Kohlenhydrate: Klassifizierung

Allgemeine Formel: CnH2nOn
Monosaccharide
 Glucose (Glc)
 Häufigster Einfachzucker (γλυκύς = süß)
Galactose (Gal)
 In Milch (γάλακτος = Milch), Schleimhäuten ("Schleimzucker")
Fructose (Fru)
 In Früchten (Fruchtzucker), Honig
(Desoxy-) Ribose
 Komponenten von DNA / RNA
Disaccharide
 Maltose
(Glc + Glc)
 Malzzucker (Abbauprodukt von Stärke)
Hydrolyse durch Maltase
Lactose
(Glc + Gal)
 Milchzucker
Hydrolyse durch Lactase (ß-Galactosidase)
Sucrose
(Glc + Fru)
 In Früchten, Honig, Haushaltszucker
Hydrolyse durch Invertase / Sucrase-Isomaltase
Oligosaccharide
(bestehen aus 3-10 Monosacchariden)
 Polymere aus einer Mischung von diversen Monosacchariden
 An Proteine (Glykoproteine) und Lipide (Glykolipide) angehaftet
Polysaccharide
(>10 Einheiten)
 Zellulose (Glc-Polymer)
 Pflanzliche Herkunft, unverdaulich
Stärke (Glc-Polymer) Pflanzliche Speicherform von Glucose
durch Amylasen spaltbar
Glykogen (Glc-Polymer) Tierische Speicherform von Glucose
Spaltung durch mehrere Enzyme
Glykosaminoglykane (=Mucopolysaccharide)
 Komponenten von Proteoglykanen
 
Ein typisches Ernährungsmuster enthält etwa 50 Gewichtsprozent (~300 g) Kohlenhydrate - Mono-, Di-, Oligo- und Polysaccharide: ~50% Stärke (starch / amylum), ~30% Saccharose (sucrose), ~6% Lactose, 1-2% Maltose; der Rest entfällt auf  Trehalose, Glucose, Fruktose, Sorbit, Zellulose, Hemizellulose und Pektine.

Nach einer an Kohlenhydraten reichen Mahlzeit hat der Organismus mehrere Möglichkeiten: Einerseits werden Kohlenhydrate nach ihrer Resorption zur Energiegewinnung "verbrannt", andereseits werden sie zum Aufbau von Energiespeichern (Glykogen, Triglyceride) herangezogen ( Abbildung). Der Glucosespiegel im Blut wird dabei in einem physiologischen Bereich gehalten, was einerseits durch Anregung der Glucoseverwertung - vor allem durch Leber und Muskulatur -, andererseits Hemmung der hepatischen Glucoseproduktion erreicht wird (niedrige Glucagon-, hohe Insulinausschüttung).
 

  Abbildung: Postprandiale Nutzung von Kohlenhydraten
Nach einer Vorlage in Boron / Boulpaep: Concise Medical Physiology, Elsevier 2021
Aus dem Darm aufgenommene Glucose wird z.T. von der Leber (links), z.T. von peripheren Geweben verwertet (rechts).
 
Die hepatische Speicherform ist Glykogen. Dieses entsteht über einen direkten Weg aus resorbierter Glucose (durch Insulin gefördert) oder auf einem indirekten Weg über Gluconeogenese (durch Glucagon angeregt).
 
Die Leberzellen verfügen über Citratlyase und können so über Acetyl-CoA Neutralfette bilden, die dann in VLDL verpackt in den Kreislauf kommen. Lipoproteinlipase in Gefäßwänden spaltet daraus Fettsäuren (FA: fatty acids) ab, die von Fettgewebe zur Lipogenese genutzt werden können.
 
Glucose, die nicht von Leberzellen aufgenommen wurde, wird vor allem von quergestreiften Muskelzellen genutzt - zur glykolytischen Energiegewinnung und Glykogensynthese, oder sie gelangt in Form von Lactat oder Aminosäuren (wie Alanin) zur Leber zurück. Die Glucoseaufnahme wird durch den erhöhten Blutzuckerspiegel, aber vor allem durch Wirkung von Insulin (via GLUT4) angeregt.
 
Das gilt auch für Fettzellen, die allerdings trotz ihres hohen Gewichtsanteils (10-15% KG bei Männern, 25-30% bei Frauen) nur einen relativ kleinen Anteil der mit der Nahrung aufgenommenen Glucose metabolisieren (der Grund ist ihre niedrige Stoffwechselrate und ihre geringe Menge an Citratlyase). Adipozyten bilden aus Glucose Glycerin-3-Phosphat, welches das "Rückgrat" für die Synthese von Neutralfetten darstellt. Bei einem kalorischen bzw. Glucoseüberschuss verlegen sich Adipozyten auf die de-novo-Synthese von Triglyceriden (Zunahme an Fettgewebe bei Kohlenhydratmast)

Der Körper benötigt Kohlenhydrate
 
      für die Energieversorgung (diese erfolgt zur Hälfte aus Kohlenhydraten)
 
      als Baustoffe (Glykoproteine und Glykolipide in Zellmembranen, Proteoglykane im extrazellulären Maschenwerk, Zelladhäsionsmoleküle (interzelluläre Adhäsion sowie zwischen Zelle und extrazellulärer Matrix), Bestandteile von Nukleiden (Desoxyribose in DNA, Ribose in RNA), Muzine, Kohlenhydratanteil in Plasmaglobulinen
 
      für Biosynthesen, bei denen Kohlenhydrate verbraucht werden: Fettsäuren, (nicht-essenzielle) Aminosäuren, Nukleotide (Pentosephosphatweg)
 
     für Signalübertragungszwecke (Membranrezeptoren, interzelluläre Verbindungen)

    Glykoproteine: Oligosaccharide + Protein; auf Außenseite von Zellmembranen, Mehrzahl sezernierter Proteine

    Glykolipide: Oligosaccharide + Lipid; meist in Membranen, oft antigen

    Proteoglykane: 95% Glykosaminoglykan + 5% Protein; in Bindegewebe und Gelenksflüssigkeit

  Die Zufuhr von Kohlenhydraten ist nicht essentiell - sie können im körpereigenen Stoffwechsel aus Aminosäuren, theoretisch auch aus Fetten gebildet werden. Die Empfehlung der WHO läuft auf eine Zufuhr von 5-6 g/kg/d oder 55-60 (-75)% des Energiebedarfs in Form von Kohlenhydraten hinaus - vor allem hochmolekular (Vollkornprodukte u.a.), Mono- und Disaccharide sollten nicht mehr als 10% der Gesamtzufuhr ausmachen.

Der tägliche metabolische Umsatz beträgt bei erwachsenen Personen ~200 g/d, das Gehirn alleine verbraucht etwa 140 g/d (7 mg Glucose / 100g / min). Die minimale Kohlenhydratzufuhr wird mit 10% des täglichen Energieumsatzes veranschlagt (~1 g/kg), um übermäßigem Proteinabbau und Lipolyse / Ketogenese vorzubeugen.
 
 Als "Zucker" im engeren Sinne werden Mono- und Disaccharide bezeichnet.
 

Abbildung: Extra- und intrazelluläre Kohlenhydrate
Nach einer Vorlage in Panini SR, Medical Biochemistry, 2nd ed. 2021 (Thieme)
Kohlenhydrate (vor allem Glucose) dienen nicht nur der Energiegewinnung (ATP-Synthese), sondern sie erfüllen auch - mit Proteinen und Lipiden - verschiedene Rezeptor-, Signal- und Speicherfunktionen.
 
Proteoglycane sind unverzichtbare Bausteine der perizellulären (Glykokalyx) und extrazellulären Matrix und können große Mengen Flüssigkeit speichern.
 
Kohlenhydrate stellen die führende Energiequelle in der Nahrung dar, sind aber nicht essentiell - Glucose kann durch Gluconeogenese aus Aminosäuren gewonnen werden

  Monosaccharide sind die kleinsten und am leichtesten resorbierbaren Zucker in der Nahrung. Sie finden sich in kleinen Mengen hauptsächlich in Obst (Glucose: Feigen, Trauben, Bananen, Mangos; Fructose: Äpfel, Feigen, Trauben, Birnen, Honig). Beiweitem die größte Menge nehmen wir über Glucose und Fructose auf, die der Nahrung von Herstellern, Köchen oder von uns selbst zugegegeben wurden.

      Hexosen (6 C-Atome), wie Glucose (Traubenzucker), Fructose (Fruchtzucker), Galactose (Schleimzucker), Mannose
 
      Pentosen (5 C-Atome), wie Ribose, Arabinose, Xylose
       
Man unterscheidet bei den Monosacchariden weiters nach der Position des Carbonylsauerstoffs (=O)

      Aldosen (der Carbonylsauerstoff befindet sich an einem C-terminalen Ende) - z.B. Glucose, Galactose, Ribose - und
 
      Ketosen (der Carbonylsauerstoff befindet sich an einem anderen C-Atom, meist C-2 - z.B. Fructose, Ribulose (Abbildungen)

  Disaccharide:

      Saccharose (Glucose und Fructose, α-1,2-glykosidisch verknüpft - auch Rohr-, Rüben-, Kristall-, Haushaltszucker) wird aus Zuckerrüben, Zuckerrohr oder Ahornsaft gewonnen und ist das wichtigste Süßungsmittel der menschlichen Nahrung
 
      Lactose (Glucose und Galactose, ß-glykosidisch verbunden) wird fast ausschließlich in Milchdrüsen von Säugetieren synthetisiert ( Anteil in der Milch s. dort). Bei Lactasemangel im Darm entsteht Lactoseintoleranz (vorwiegend in sonnenreichen Weltregionen), Kinder haben mehr Lactaseaktivität als erwachsene Personen
 
      Maltose (2 x Glucose α-1,4-glykosidisch) und Isomaltose  (2 x Glucose α-1,6-glykosidisch verknüpft) kommt zumeist als Produkt der Hydrolisierung von Stärke in der Nahrung vor (Keimen / Mälzen von Getreide) und entsteht bei der Verdauung von Stärke im Darm.

  Oligosaccharide - bestehend aus 3-9 Monosaccharideinheiten - werden Getränken und Speisen sehr häufig beigegeben (Maltrodextrine, Inulin, Oligofructose), um den Geschmack abzurunden. Natürlich finden sie sich u.a. in Artischocken, Spargeln, Zwiebeln. Oligosaccharide werden auch als "lösliche Faserstoffe" oder "Präbiotika" bezeichnet, weil sie nicht leicht verdaubar sind (säureresistent) und zu 90% in den Dickdarm gelangen, wo sie von Darmbakterien verwertet werden.

       Beispiele: Raffinose (Trisaccharid aus Glucose, Galactose und Fructose, kommt in Zuckerrüben vor), Maltotriose (entsteht bei der Verdauung von Stärke im Dünndarm), Oligofructosen (in Bananen, Spargel, Zwiebeln).
 

  Abbildung: Glykogen
Nach einer Vorlage bei  Medical gallery of Mikael Häggström (2014)
Das an Glykogensynthase gekoppelte Enzym Glykogenin im Kern des Glykogenkörnchens ermöglicht molekulare Anlagerung (bis zu ~30,000 Glucosemoleküle) zu Glykogenkörnchen

  Polysaccharide bestehen aus ≥10 Monosaccharideinheiten (Molekulargewicht bis über 1 Million kD). Sie sind die komplexesten Kohlenhydrate, ihre Verdauung dauert relativ lange.

      Beispiele:
 
Pectin (in Beeren und Früchten) verdickt sich, wenn es mit Zucker erhitzt wird (Gelees, Marmeladen).
 
Zellulose (mehrere 102-104 D-Glucose-Einheiten, ß-1,4-glykosidisch verbunden) und Amylose sind die am häufigsten in der Nahrung vertretenen Polysaccharide (Kartoffeln, Sojabohnen, Hülsenfrüchte; Brot und Gebäck, Nudeln). In der Hülle des Korns sind Fasern, welche die Resorption der Stärke verzögern (Verringerung des glykämischen Index, d.h. des blutzuckersteigernden Effekts der aufgenommenen Nahrung).
 
Stärke (pflanzliche Speicherform von Zucker) ist das in der Nahrung wichtigste Kohlenhydrat (Amylopektin zu 3/4, Amylose zu 1/4), sie kommt u.a. in Weizen, Reis, Mais, Hafer vor..
 
Glykogen (Glucose α-1,4- und α-1,6-glykosidisch verknüpft, Abbildung oben) findet sich in tierischem Gewebe.
 
Die minimale tägliche Zufuhr an Kohlenhydraten wird auf 10% des Energiebedarfs geschätzt (entspricht ~1 g/kg KG); gesundheitliche Schäden treten auch bei dauerhafter Zufuhr von nur 30 g Kohlenhydraten pro Tag nicht auf.
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Eiweiße
 		Fette
 		Kohlenhydrate
Wo? (Nahrungsquelle)
 		Fleisch, Eier, Milchprodukte, pflanzliches Eiweiß
 		Öle, Fette
 		Polysaccharide: Stärke, Glykogen
Disaccharide: Zucker
Monosaccharide: Fruktose
Brennwert (kJ/g)
 		17
 		39
 		17
Kalorisches Äquivalent (kJ/l O2)
 		20
 		20
 		21
RQ (VO2 / VCO2)
 		0,8
 		0,7
 		1,0
Tagesdosis optimal (g/kg KG)
 		0,8
 		1,0
 		3,5
Körperspeicher
(g) 		10-15
 		10-20
 		~500
Wenn alleine metabolisiert:
Energie reicht theoretisch für...
 		~20 Tage
 		50-60 Tage
(bei Adipösen entsprechend länger)
 		Freie Glucose: ≤0,5 h
Glykogen: ≤18 h
Essentielle Bestandteile
 		Essentielle Aminosäuren
 		Mehrfach ungesättigte Fettsäuren
 		?
    

 
   Marasmus ist eine Ernährungsstörung als Folge einer Unterversorgung mit Proteinen und Kohlenhydraten kombiniert mit einem Kaloriendefizit. Die betroffenen Personen sind abgemagert und weisen wenig subkutanes Fett auf.

   Kwashiorkor entsteht bei längerdauerndem Proteinmangel kombiniert mit hoher Zufuhr an Kohlenhydraten, welche den Kalorienbedarf deckt. Kennzeichnend sind Anzeichen erniedrigten kolloidosmotischen Effekts der Plasmaproteine (Ödeme an Füßen und Händen, aufgetriebenes Abdomen - Aszites), Fettleber, Hautläsionen.
 

 
      Proteine machen ≥15 Massen-% des Körpers aus, etwa die Hälfte davon in der Skelettmuskulatur: Bausubstanzen (z.B. Kollagen), Funktions- (z.B. Enzyme, kontraktiler Apparat) und Informationsträger (z.B. Hormone), Erkennungsmoleküle (Antikörper, Rezeptoren). Sie liefern u.a. Stickstoff und Schwefel. Das Verhältnis von Gewebe- zu Plasmaeiweiß beträgt 33:1; Blutplasma enthält ~3g Cystein in Form von Glutathion, entsprechend einer Cysteinreserve für 3 Tage (SH-Quelle). Glutamin trägt zu ~20% zum extrazellulären Aminosäurepool bei (führende Aminosäure im Blutplasma). Der Eiweißbedarf einer erwachsenen Person beträgt mindestens ~0,8-1 g/kg KG/Tag (Kleinkinder bis 2,5 g/kg/Tag), der Umsatz üblicherweise ~300 g/d, entsprechend 3-4 g/kg KG (bei Säuglingen und in Wachstumsperioden 4-6,5 g/kg). Bei andauernd starker körperlicher, metabolischer oder immunologischer Belastung sowie in der Schwangerschaft steigt der Eiweißbedarf. Der Anteil an essentiellen Aminosäuren sollte mindestens 20%, bei Kleinkindern 40% betragen
 
      Der Körper benötigt Lipide als Energielieferanten (Fettsäuren) und Energiespeicher (Neutralfette), für mechanische Polsterung (z.B. Nierenfett) und thermische Isolierung (Unterhaut), in zellulären Membranen (Außenhaut, Zellorganellen - Phospholipide, Cholesterin), in Nervenscheiden (Leitungsgeschwindigkeit), als Signalstoffe (z.B. Steroidhormone, Eikosanoide), als fettlösliche Vitamine und als Träger von Geschmacks- bzw. Aromastoffen. Die Kettenlänge bestimmt die Löslichkeit von Fettsäuren in wässrigen Medien (ab 14 C-Atomen unlöslich); je größer die Zahl der Doppelbindungen, desto flüssiger (bei Raumtemperatur). 30% des Energiebedarfs sollte in Form von Lipiden erfolgen, mit einem 10-13%-Anteil von einfach ungesättigten (cis-konfigurierten) Fettsäuren (gesättigte Fettsäuren maximal 10%); die Linolsäurezufuhr soll 2,5%, die an α-Linolensäure 0,5% der täglich zugeführten Energie entsprechen. Freie Fettsäuren werden vor allem von Muskelgewebe genutzt, die Leber kann aus ihnen Ketonkörper bilden
 
      Nahrung enthält typischerweise ~50 Gewichts-% Kohlenhydrate: ~50% Stärke, ~30% Saccharose, ~6% Lactose, 1-2% Maltose. Benötigt werden diese für die Energieversorgung, als Baustoffe (Muzine, Glykoproteine, Proteoglykane, Glykolipide, Zelladhäsionsmoleküle, Nukleotide), für kohlenhydratverbrauchende Biosynthesen, für Signalübertragung (Membranrezeptoren, interzelluläre Verbindungen). Kohlenhydrate können notfalls aus (glukogenen) Aminosäuren gebildet werden. Der tägliche Umsatz beträgt ~200 g/d (davon ~70% für das Gehirn). Die minimale tägliche Zufuhr an Kohlenhydraten wird auf 10% des Energiebedarfs geschätzt (~1 g/kg KG)
 

 




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