Energie- und Stoffwechsel

Untersuchung der metabolischen Funktionen

  
© H. Hinghofer-Szalkay

Energie: εν = innen, ἔργον = Wirken
Kalorie, Kalorimetrie: calor = Hitze, Wärme, μέτρον = Maß (auch: Länge)
 Metabolismus: μετα = (her)um, βάλλειν = werfen



Ursprünglich wurde die Energieabgabe eines Organismus unmittelbar gemessen, z.B. indem man Versuchstiere in eisummantelte Gefäße brachte und das Abschmelzen des Eises auf die entsprechende Wärmeaufnahme umrechnete (560 Kalorien pro ml); Probanden wurden in thermisch isolierte Räume gesetzt und die Erwärmung von Kühlwasser ermittelt (direkte Kalorimetrie). Dann kam man auf die Idee, vom Sauerstoffverbrauch auf die Energieproduktion des Körpers zu schließen (indirekte Kalorimetrie): Stimmen die experimentellen Bedingungen, dann werden pro Liter verbrauchtem Sauerstoff etwa 5 Cal (≈20 kJ) Energie frei.

Auf diese Weise kann die Wärmeleistung unter thermischen Indifferenzbedingungen und ohne Belastung (Grundumsatz), ohne sportliche Aktivität (Ruheumsatz) oder während Muskeltätigkeit gemessen werden (Arbeitsumsatz) - was vor allem von sportmedizinischem Interesse ist.

Sauerstoffverbrauch und Produktion von Kohlendioxid nehmen mit körperlicher Belastung zu (bis etwa 20fach) - sie sind über Zitratzyklus und Elektronentransport in den Mitochondrien (oxidative ATP-Synthese) miteinander verknüpft. Im Ruhezustand zeigt der Quotient zwischen den beiden (RQ, respiratorischer Quotient) noch etwas anderes an: Werden Kohlenhydrate abgebaut, ist das Verhältnis 1:1 (Kohlenhydrate enthalten viel Sauerstoff); werden hingegen Fettsäuren metabolisiert, beträgt das Zahlenverhältnis CO2-Abgabe / O2-Aufnahme nur 0,7 (Fettsäuren enthalten wenig Sauerstoff).

Wie kann die Schwere körperlicher Belastung über den Sauerstoffverbrauch abgeschätzt werden? Als metabolisches Äquivalent bezeichnet man den auf das Körpergewicht normierten Energieumsatz: Als 1 MET gilt bei Männern der Umsatz von 3,5 ml O2 pro kg Körpergewicht, bei Frauen von 3,15 ml O2/kg. Muskeltätigkeit erhöht natürlich den Sauerstoffbedarf, bei Werten über 6 MET spricht man von schwerer körperlicher Belastung.


Grundumsatz, Ruheumsatz, Leistungsumsatz Sauerstoffverbrauch & indirekte Kalorimetrie, respiratorischer Quotient Weitere Methoden zur Messung des Energieumsatzes
 
Der Energieumsatz des Körpers kann indirekt über den Sauerstoffverbrauch, aber auch unmittelbar über die Wärmeabgabe gemessen werden (direkte Kalorimetrie , Abbildung).
 
  
>Abbildung: Direkte Kalorimetrie
Nach einer Vorlage in New Human Physiology
Die Erwärmung des die Kammer durchströmenden Wassers (blau gezeichneter Kreislauf: "Messung") gibt die vom Probanden abgegebene Energie an (≈1 Cal pro °C und Liter Wasser). Die Atemluft wird mit Atemkalk (Mischung aus Ca(OH)2 und NaOH) von CO2 und mit H2SO4 von Feuchtigkeit befreit. Sauerstoff wird in dem Ausmaß zugeführt, in dem CO2 produziert und aus dem System entfernt wird

Der Energieumsatz ist abhängig von Hautoberfläche, Schilddrüsenfunktion, Alter und Geschlecht. Er wird je nach Begleitumständen benannt als

  Grundumsatz (Basal metabolic rate BMR) -

     nüchtern (die Verwertung aufgenommener Nahrung verbraucht zusätzliche Energie),

     Ruhezustand (keine körperliche Leistung), und

     Indifferenztemperatur - weder schwitzen (Schweißverdunstung erhöht Wärmeverbrauch) noch frieren (Zittern erhöht Wärmebildung).

Der Anteil am Grundumsatz liegt für Gehirn (22-26%), Skelettmuskulatur (18-26%) und Leber (20-22%) hoch, gefolgt von Herzmuskel und Nieren (je ≈10%).
Die Referenzwerte für einen physiologischen Grundumsatz sind von Körpergewicht, Körpergröße und Körperzusammensetzung abhängig. Diese ist wiederum geschlechtsabhängig (Fettanteil bei Männern ≈10-15%, bei Frauen ≈20-25% des Körpergewichts). Die fettfreie Körpermasse besteht hauptsächlich aus Muskulatur und ist stoffwechselintensiv, ihr Gewicht steht mit der Energieproduktion des Körpers in linearem Zusammenhang; Aufgabe des Fettgewebes ist hingegen die Speicherung von Energie über längere Zeit (nicht deren akute Freisetzung).

Der Grundumsatz unterliegt tageszyklischen Schwankungen. Nach Nahrungsaufnahme ist er erhöht ("spezifisch-dynamische Wirkung", Diet induced thermogenesis DIT, Thermic effect of food TEF, Specific dynamic action SDA). Einige Hormone (Thyroxin, Progesteron, Adrenalin, Noradrenalin) erhöhen den Grundumsatz.
 
  Ruheumsatz (Resting metabilic rate RMR), wenn keine Muskelarbeit geleistet wird - dies dient als Vergleichsmaß für Arbeitsumsatzmessungen. Der Ruheumsatz ist größer als der Grundumsatz
 
  Leistungs- oder Arbeitsumsatz bei Muskelarbeit. Mechanisch geleistete Energie pro Energieumsatz ergibt den Wirkungsgrad. Der Energieumsatz, und damit der Sauerstoffverbrauch (bei körperlicher Ruhe etwa 6 Kilojoule bzw. 0,3 Liter pro Minute) steigt bei maximaler Belastung (je nach Trainingszustand) bei gutem Trainingsgrad 10-20fach an.
   

<Abbildung: Erfassung von Kreislauffunktion und Sauerstoffverbrauch bei der Ergometrie
 Nach einer Vorlage in Oxcon™ Pro

Bei körperlicher Ruhe (Grundumsatzmessung) trägt die gesamte Skeletmuskulatur (Anteil am Körpergewicht >40%) nur zu ≤20% zur Energieproduktion des Körpers bei. Bei körperlicher Belastung kann der Anteil auf mehr als 90% des gesamten Energieumsatzes ansteigen.

Die Durchblutung der aktiven Muskeln nimmt dann mehr als 20-fach zu, und weil das Herzminutenvolumen höchstens auf das 5-6-fache des Ruhewertes angehoben werden kann, muß die O2-Ausschöpfung des Blutes (AVDO2, arterio-venöse Sauerstoffdifferenz) maximal zunehmen (von ≈5 20 ml O2/100 ml Blut auf fast den Betrag des arteriell insgesamt verfügbaren Anteils, d.h. ≈20 ml O2/100 ml Blut).

Insgesamt setzt eine erwachsene Person am Tag 10-12 MJ Energie um. Dieser Umsatz kann ziemlich genau aus dem Sauerstoffverbrauch errechnet werden: indirekte Kalorimetrie.

  Ein Liter Sauerstoff, der im Stoffwechsel verbraucht wird, liefert etwa 5 Cal (≈20 kJ). Diese Umrechnungszahl bezeichnet man als kalorisches oder Energieäquivalent.

1 Liter O2 liefert ≈5 Cal oder ≈20 kJ

Die Art der im Stoffwechsel oxidierten Substrate beeinflusst diese Zahl nur geringgradig. Das Energieäquivalent beträgt bei reiner Proteinverbrennung 18,8 kJ/l O2, bei reiner Fettverbrennung 19,6 kJ/l O2, bei reiner Kohlenhydratverbrennung 21,4 kJ/l O2. Bei gemischter Ernährung kann man als Richtwert 20 kJ/l O2 annehmen.

Respiratorischer Quotient (RQ): Das Zahlenverhältnis CO2-Abgabe / O2-Aufnahme hängt davon ab, welche Substrate der Körper für die Gewinnung von Energie verwendet (RQ≈0,7 bei Oxidation von Fetten, ≈0,8 bei der Verwertung von Proteinen; 1,0 bei Oxidation von Kohlenhydraten - die molaren Mengen von Kohlenstoff und Sauerstoff sind hier gleich: C6H12O6 + 6 O2 → 6 H2O + 6 CO2).

Aus dem RQ kann auf die Beteiligung von Energieträgern (insbesondere Kohlenhydraten und Fetten) an der Gesamtheit der gewonnenen Energie geschlossen werden. Bei gemischter Ernährungsweise beträgt der RQ im Schnitt ≈0,82, was auf etwa gleiche energetische Beteiligung von Kohlenhydraten und Fetten schließen lässt (Physiologischer Brennwert: Fette liefern pro Gramm mehr als das Doppelte an Stoffwechselenergie: 9,3 Cal/g verglichen mit 4,1 Cal/g für Kohlenhydrate und Proteine).

Substrat
 Energie (Cal) pro Gramm
Kohlenhydrat
 4,1
Fett
 9,3
Protein
 4,1

Diese Information kann allenfalls genutzt werden, um das Energieäquivalent genauer zu bestimmen (vgl. oben).

>Abbildung: Atemgasanalyse für indirekte Kalorimetrie
Quelle: Wikipedia
 
Der auf das Körpergewicht berechnete Energieumsatz wird auch als metabolisches Äquivalent (MET, metabolic equivalent of task) bezeichnet. Der MET-Wert wird zum Vergleich des Kalorienverbrauchs bei verschiedenen körperlichen Aktivitäten genutzt. Üblicherweise gilt als 1 MET

     bei Männern der Umsatz von 3,50 ml O2 / kg KG / min,

     bei Frauen von 3,15 ml O2 / kg KG / min -

dies entspricht dem Ruheumsatz. Der Betrag des MET ist individuell unterschiedlich, der MET eignet sich für persönliche Leistungsvergleiche (bei ergometrischen Messungen). Moderate Muskeltätigkeit setzt bis zu 6 MET um, ein höherer Umsatz entspricht schwerer körperlicher Belastung.
   
  Eine weitere Methode zur Bestimmung des Energieumsatzes besteht in der (meist oralen) Gabe von doppelt markiertem Wasser (Doubly labeled water - sowohl Wasserstoff- als auch Sauerstoffatome teilweise mit Isotopen ersetzt - Mischung aus D2O und H218O in normalem H2O, die vom Probanden getrunken wird). Dieses "doppelt markierte" Wasser verteilt sich gleichmäßig im Körper und wird z.T. metabolisiert. Man errechnet die Abgabe von Kohlendioxid (Sauerstoff im CO2-Molekül stammt z.T. aus Wasser) mittels Mehrfachmessungen der Isotopenkonzentrationen an Speichel-, Harn- oder Blutproben. (Mindestens zwei Messungen: Nach Äquilibrierung und am Ende der Beobachtungsperiode.) Das Prinzip: Deuterium wird nur in Form von Wasser abgegeben, 18O auch als CO2. Aus der Differenz kann die CO2-Verschwinderate berechnet werden.

Ansonsten gilt wie bei der indirekten Kalorimetrie: Der Energieumsatz ergibt sich aus dem Sauerstoffverbrauch - und dieser steht mit dem CO2-Output über den respiratorischen Quotienten in Beziehung (CO2-Abgabe / O2-Aufnahme, bei gemischter Kost unter Kontrollbedingungen ≈0,8).

Die Methode mit doppelt markiertem Wasser eignet sich vor allem zur Bestimmung des Energieumsatzes über längere Zeiträume (mehrere Tage) unter anwendungsnahen Bedingungen.

  Untersuchungen des Stoffwechsels können sich auf solche des Umgangs des Organismus mit Substraten und Energie beziehen. In der klinischen Labormedizin werden vor allem Stoffkonzentrationen gemessen und interpretiert. So weisen Veränderungen der Konzentration von Elektrolyten, organischen Substraten, Intermediärstoffen und Endprodukten, Hormonen, Enzymen, Spurenelementen etc. in Blut, Serum, Harn, Speichel u.a. auf entsprechende Körperfunktionen bzw. Störungen ("Stoffwechselentgleisungen") hin.

Zur Blutversorgung des Muskels, Ausbelastung und Wirkungen auf Kreislauf und Säure-Basen-Haushalt s. dort.


Der Grundumsatz bestimmt das minimal nötige Energieangebot an den Körper, das notwendig ist, um den Energiehaushalt im Gleichgewicht zu halten (Beispiel: Intensivmedizin - ausreichende Kalorienzufuhr für Patienten).
Der basale Energieumsatz hängt auch von der Körpertemperatur ab: So nimmt bei Fieber der Grundumsatz pro °C Temperatursteigerung um ≈14% an.
Eine Reise durch die Physiologie


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