Eine Reise durch die Physiologie - Wie der Körper des Menschen funktioniert
 

     
Energie- und Stoffwechsel

 Untersuchung metabolischer Funktionen
 © H. Hinghofer-Szalkay

Energie: εν = innen, ἔργον = Wirken
Kalorie, Kalorimetrie: calor = Hitze, Wärme, μέτρον = Maß (auch: Länge)
 Metabolismus: μετα = (her)um, βάλλειν = werfen (im Stoffwechsel)



Ursprünglich wurde die Energieabgabe eines Organismus unmittelbar gemessen: Probanden wurden in thermisch isolierte Räume gesetzt und die Erwärmung von Kühlwasser ermittelt (direkte Kalorimetrie). Man kann aber auch vom Sauerstoffverbrauch auf die Energieproduktion des Körpers schließen (indirekte Kalorimetrie): Stimmen die experimentellen Bedingungen, dann werden pro Liter verbrauchtem Sauerstoff etwa 5 Cal (~20 kJ) Energie frei.

 Auf diese Weise kann die Wärmeleistung unter thermischen Indifferenzbedingungen und ohne Belastung (Grundumsatz), ohne sportliche Aktivität (Ruheumsatz) oder während Muskeltätigkeit gemessen werden (Arbeitsumsatz) - was von sportmedizinischem Interesse ist. Sauerstoffverbrauch und CO2-Produktion nehmen mit körperlicher Belastung zu (bis ~ 20fach) - sie sind über Zitratzyklus und mitochondrialen Elektronentransport (oxidative ATP-Synthese) miteinander verknüpft.

Im Ruhezustand zeigt der Quotient zwischen CO2-Produktion und O2-Verbrauch (RQ, respiratorischer Quotient) noch etwas anderes an: Werden Kohlenhydrate abgebaut, ist das Verhältnis 1:1 (Kohlenhydrate enthalten viel Sauerstoff); werden hingegen Fettsäuren metabolisiert, beträgt das Zahlenverhältnis nur 0,7 (Fettsäuren enthalten wenig Sauerstoff - sie haben einen höheren Brennwert).

Die Intensität körperlicher Belastung wird über die Sauerstoffaufnahme abgeschätzt. Als metabolisches Äquivalent bezeichnet man den auf das Körpergewicht normierten Energieumsatz: Als 1 MET gilt bei Männern der Umsatz von 3,5 ml O2/kg Körpergewicht, bei Frauen von 3,15 ml O2/kg (Beispiel: 80 kg KG, 280 ml O2/min .. 3,5 ml O2/kg). Bei Werten über 6 MET spricht man von schwerer körperlicher Belastung.


Grundumsatz, Ruheumsatz, Leistungsumsatz Ergometrie Sauerstoffverbrauch & indirekte Kalorimetrie, Energieäquivalent, Respiratorischer Quotient Weitere Methoden zur Messung des Energieumsatzes

Core messages
  
  Die Messung des Energieumsatzes ist diagnostisch bedeutsam
 
Der Energieumsatz des Körpers kann unmittelbar über die Wärmeabgabe gemessen werden (direkte Kalorimetrie , Abbildung). Direkte Kalorimetrie misst direkt die abgegebene Wärmeenergie über die Erwärmung einer gemessenen Menge durch das Kühlsystem gelaufenen Wassers. Diese Methode erfordert erheblichen baulichen Aufwand (isolierte Kammer von beträchtlichen Ausmaßen) und wird daher in der Praxis kaum durchgeführt.
  Zur Kalorimetrie s. auch dort
 
  
Abbildung: Direkte Kalorimetrie
Nach einer Vorlage in New Human Physiology
Die Erwärmung des die Kammer durchströmenden Wassers gibt die vom Probanden abgegebene Energie an (~1 Cal pro °C und Liter Wasser). Eine Alternative ist die Auskleidung der Kammer mit Thermoelementen, welche den während der Messung erfolgenden Temperaturanstieg des (erwärmten) Wandmaterials (Metall mit bekannter Wärmekapazität) registrieren.
 
Die Atemluft wird mit Atemkalk (Mischung aus Ca(OH)2 und NaOH) von CO2 und mit H2SO4 von Feuchtigkeit befreit. Sauerstoff wird in dem Ausmaß zugeführt, in dem CO2 produziert und aus dem System entfernt wird

  Antoine-Laurent de Lavoisier und Pierre-Simon Laplace führten im Winter 1782-83 die erste direkte Kalorimetrie durch - mit Hilfe eines Gerätes, in dem Wasser aus einer Ummantelung in ein Messgefäß mit Eisstücken floss, welches das in einer zentral angeordneten Kammer sitzende Versuchstier durch seine Körperwärme aus Eisstücken zum Schmelzen brachte. Da die Wärmekapazität von Wasser bekannt war, konnten sie aus dem Volumen des Schmelzwassers auf die Wärmeproduktion des Tieres rückrechnen.
 
Meist wird die Bestimmung der Wärmeproduktion des Körpers über den Sauerstoffverbrauch vorgenommen (indirekte Kalorimetrie,  Abbildung unten). Diese Methode wurde schon von Lavoisier angewendet: Er erkannte die Beziehung zwischen Energie- und Sauerstoffumsatz im Körper (die Bezeichnung "l'oxygène" geht auf ihn zurück).

Der Energieumsatz ist abhängig von
 
      Hautoberfläche - kann aus Körpergewicht und Körpergröße abgeschätzt werden,
 
      Schilddrüsenfunktion - Schilddrüsenhormone steigern den Energiestoffwechsel,
 
      Alter - je kleiner der Körper (Kinder), desto höher der genormte Energieumsatz, da die Oberfläche in Bezug auf die Körpermasse größer ist; und
 
      Geschlecht (Körperzusammensetzung, s. unten).

Der Energieumsatz wird je nach Begleitumständen benannt als

  Grundumsatz (Basal metabolic rate BMR) - unter folgenden Bedingungen:

     Nüchtern (die Verwertung aufgenommener Nahrung verbraucht zusätzliche Energie),
 
     Ruhezustand (keine körperliche Leistung), und
 
     Indifferenztemperatur - weder schwitzen (Schweißverdunstung erhöht Wärmeverbrauch) noch frieren (Zittern erhöht Wärmebildung) - normalerweise zwischen 27 und 31°C (an der Luft; in Wasser ~35°C)
 
  Der Grundumsatz beträgt normalerweise 1,0-1,5 W / kg Körpergewicht (1 W = 1 J/s = ~0,24 cal/s) - für eine 70 kg schwere Person bedeutet das ungefähr 90 W oder 1800 Cal/Tag.

Eine andere Faustregel lautet: Pro Stunde 4 kJ / kg Körpergewicht.
Beispielsweise ergibt das für einen Tag bei einer 70 kg schweren Person 4 x 70 x 24 ~6700 kJ/d (oder ~1600 Cal/d).
 
1 Watt = 1 Joule / Sekunde
 
Der Anteil am Grundumsatz liegt für Gehirn (22-26%), Skelettmuskulatur (18-26%) und Leber (20-22%) hoch, gefolgt von Herzmuskel und Nieren (je ~10%).
Die Referenzwerte für den physiologischen Grundumsatz sind von Körpergewicht, Körpergröße und Körperzusammensetzung abhängig. Diese ist wiederum geschlechtsabhängig (Fettanteil bei Männern ~10-15%, bei Frauen ~20-25% des Körpergewichts).
 
  Die fettfreie Masse (FFM - Frauen 75-80%, Männer 85-90% der Körpermasse) besteht hauptsächlich aus Muskulatur und ist stoffwechselintensiv, ihr Gewicht steht mit der Energieproduktion des Körpers in linearem Zusammenhang; Aufgabe des Fettgewebes ist hingegen die Speicherung von Energie über längere Zeit (nicht deren akute Freisetzung).

Der Grundumsatz unterliegt tageszyklischen Schwankungen. Nach Nahrungsaufnahme ist er erhöht ("spezifisch-dynamische Wirkung", Diet induced thermogenesis DIT, Thermic effect of food  TEF, Specific dynamic action SDA). Einige Hormone (Thyroxin, Progesteron, Adrenalin, Noradrenalin) erhöhen den Grundumsatz.
 
  Ruheumsatz (Resting metabilic rate RMR), wenn keine Muskelarbeit geleistet wird - dies dient als Vergleichsmaß für Arbeitsumsatzmessungen. Der Ruheumsatz ist größer (um 5-10%) als der Grundumsatz. Auch der Ruheumsatz wird unter Nüchternbedingungen gemessen, die letzte Nahrungsaufnahme sollte 8 Stunden vor der Messung erfolgt sein (Vermeiden der spezifisch-dynamischen Wirkung). Der Ruheumsatz macht meist 50-75% des täglichen Energieumsatzes aus.
 
  Als Freizeitumsatz bezeichnet man den Energieverbrauch bei mäßig belastender Freizeitgestaltung.
 
Ergometrie
  Leistungs- oder Arbeitsumsatz (Aktivitätsbedingter Erergieverbrauch, Physical activity energy expenditure) bei Muskelarbeit. Der Energieumsatz, und damit der Sauerstoffverbrauch (bei körperlicher Ruhe etwa 6 Kilojoule bzw. 0,3 Liter pro Minute) steigt bei maximaler Belastung (je nach Trainingszustand) 10-20fach an.
 

Abbildung: Erfassung von Kreislauffunktion und Sauerstoffverbrauch bei der Ergometrie
 Nach einer Vorlage in Oxcon™ Pro
Aus dem Sauerstoffverbrauch lässt sich der Energieumsatz berechnen

Als PAL-Wert (physical activity level) bezeichnet man das Ausmaß an körperlicher Aktivität, definiert als Quotient aus 24-h-Energieumsatz und Ruheumsatz; er beträgt zwischen 1,2 (bettlägrig) und 2,4 (Schwerstarbeit), als gesundheitsfördernd gilt ein Wert um 1,7 (mäßige sportliche / körperliche Betätigung).

Mechanisch geleistete Energie pro Energieumsatz ergibt den Wirkungsgrad, in Prozent definiert als 100 (geleistete Arbeit / umgesetzte Gesamtenergie).
   
Bei körperlicher Ruhe (Grundumsatzmessung) trägt die gesamte Skeletmuskulatur (Anteil am Körpergewicht >40%) nur zu ≤20% zur Energieproduktion des Körpers bei. Bei körperlicher Belastung kann der Anteil auf mehr als 90% des gesamten Energieumsatzes ansteigen.

Die Durchblutung der aktiven Muskeln nimmt dann mehr als 20-fach zu, und weil das Herzminutenvolumen höchstens auf das 5-6-fache des Ruhewertes angehoben werden kann, muß die O2-Ausschöpfung des Blutes (AVDO2, arterio-venöse Sauerstoffdifferenz) maximal zunehmen (von ~5 ml O2/100 ml auf ~20 ml O2/100 ml Blut, beinahe der Betrag des arteriell insgesamt verfügbaren Anteils).
 
Sauerstoffverbrauch, indirekte Kalorimetrie, respiratorischer Quotient
 
Insgesamt setzt eine erwachsene Person am Tag 10-12 MJ Energie um. Dieser Umsatz kann ziemlich genau aus dem Sauerstoffverbrauch errechnet werden: indirekte Kalorimetrie.

Eine erwachsene Person verbraucht in Ruhe etwa 0,3 Liter Sauerstoff pro Minute (Gesamtsauerstoffverbrauch des Körpers). Kennt man diesen, kann man daraus und aus der arteriellen und gemischt-venösen Sauerstoffkonzentration im Blut das Herzminutenvolumen berechnen (s. dort).
 Ein Liter Sauerstoff, der im Stoffwechsel verbraucht wird, liefert etwa 5 Cal (~20 kJ). Diese Umrechnungszahl bezeichnet man als kalorisches oder Energieäquivalent.
 
1 Liter O2 liefert ~5 Cal oder ~20 kJ


 
Das kalorische Äquivalent (KÄ) für Sauerstoff beträgt ~20 kJ / l O2
  
Berechnung des Energieumsatzes:
Aufgenommene Sauerstoffmenge mal KÄ (pro Zeit)
  
Die Art der im Stoffwechsel oxidierten Substrate beeinflusst diese Zahl nur geringgradig. Das Energieäquivalent beträgt bei reiner Proteinverbrennung 18,8 kJ/l O2, bei reiner Fettverbrennung 19,6 kJ/l O2, bei reiner Kohlenhydratverbrennung 21,4 kJ/l O2. Bei gemischter Ernährung kann man als Richtwert 20 kJ/l O2 annehmen.

Beispielsweise werden bei vollständiger Metabolisierung von einem Mol (180 g) Glucose 6 Mol Sauerstoff benötigt (C6H12O6 + 6 O2 → 6 H2O + 6 CO2). Unter Standardbedingungen hat 1 Mol eines Gases 22,4 l Volumen; das bedeutet, dass man zum Verbrennen von 180 g Glucose mehr als 130 Liter Sauerstoff benötigt (diese Menge nimmt der Körper unter Ruhebedingungen in etwa 9 Stunden auf, bei Belastung in entsprechend kürzerer Zeit).

Respiratorischer Quotient (RQ): Das Zahlenverhältnis CO2-Abgabe / O2-Aufnahme hängt davon ab, welche Substrate der Körper für die Gewinnung von Energie verwendet (RQ~0,7 bei Oxidation von Fetten, ~0,8 bei der Verwertung von Proteinen; 1,0 bei Oxidation von Kohlenhydraten - die molaren Mengen von Kohlenstoff und Sauerstoff sind hier gleich: C6H12O6 + 6 O2 → 6 H2O + 6 CO2).
   
Respiratorischer Quotient:
CO2-Abgabe / O2-Aufnahme
 
Berechnung: 
[CO2] Alveolarluft / ([O2] Einatemluft - [O2] Alveolarluft)
 
Aus dem RQ kann auf die Beteiligung von Energieträgern (insbesondere Kohlenhydraten und Fetten) an der Gesamtheit der gewonnenen Energie geschlossen werden. Bei gemischter Ernährungsweise beträgt der RQ im Schnitt ~0,82, was auf etwa gleiche energetische Beteiligung von Kohlenhydraten und Fetten schließen lässt (Physiologischer Brennwert: Fette liefern pro Gramm mehr als das Doppelte an Stoffwechselenergie: 9,3 Cal/g verglichen mit 4,1 Cal/g für Kohlenhydrate und Proteine).
 
Substrat
 Energie (Cal / g)
Energie
(kJ / g)
Kohlenhydrat
 4,1
17
Fett
 9,3
39
Protein
 4,1
17
 
Im Hungerzustand (Ketose) kann der RQ bis auf einen Wert von <0,7 absinken; bei Kohlenhydratmast steigt er bis auf 1,4 an.
 



Abbildung: Atemgasanalyse für indirekte Kalorimetrie
Quelle: Wikipedia / COSMED
Zwecks höheren Komforts für die untersuchte Person (auch bei länger dauernden Messungen) kann die Exspirationsluft durch Aufsetzen einer Plexiglashaube (Canopy-Haube) auch ohne Mundstück gewonnen werden.
 
Die Ausatemluft wird volumenkontrolliert mit Raumluft verdünnt (Dilutionsmethode) und der exspiratorische CO2- und Sauerstoffgehalt über die Ventilationsgrößen ermittelt

Der auf das Körpergewicht berechnete Energieumsatz wird auch als metabolisches Äquivalent (MET, metabolic equivalent of task) bezeichnet. Der MET-Wert wird zum Vergleich des Kalorienverbrauchs bei verschiedenen körperlichen Aktivitäten genutzt. Üblicherweise gilt als 1 MET
 
     bei Männern der Umsatz von 3,50 ml O2 / kg KG / min,

     bei Frauen von 3,15 ml O2 / kg KG / min,
 
dies entspricht dem Ruheumsatz. Der Betrag des MET ist individuell unterschiedlich, der MET eignet sich für persönliche Leistungsvergleiche (bei ergometrischen Messungen). Moderate Muskeltätigkeit setzt bis zu 6 MET um, ein höherer Umsatz entspricht schwerer körperlicher Belastung.

Die folgende Tabelle gibt ein Beispiel für typische Energie- und Sauerstoffverbrauchswerte erwachsener Personen (70 kg), einschließlich der metabolisch bedingten Erhöhung nach einer Mahlzeit mittleren Umfanges (TEF: Thermal effect of food):

 
Energieumsatz und Sauerstoffverbrauch
 
Nach Fahlke / Linke / Raßler / Wiesner, Taschenatlas Physiologie, 2. Aufl. 2015, U&F
 

MJ/d
 W
 VO2 (ml/min)

m
 f
 m
 f
 m
 f
Grundumsatz
 7,1
 6,3
 85
 75
 245
 215
Freizeitumsatz
 9,6
 8,4
 115
 100
 330
 280
Schwerstarbeit
 20,1
 15,5
 240
 186 690 535
Steigerung durch postprandiale Thermogenese
(spezifisch- dynamische Wirkung, TEF)
 1,4
 1,2
 17
 14
 48
 41

 
Weitere Methoden zur Messung des Energieumsatzes
    
Eine weitere Methode zur Bestimmung des Energieumsatzes besteht in der (meist oralen) Gabe von doppelt markiertem Wasser (Doubly labeled water technique - sowohl Wasserstoff- als auch Sauerstoffatome teilweise mit Isotopen ersetzt - Mischung aus D2O (Deuteriumoxid, schweres Wasser) und H218O in normalem H2O, die vom Probanden getrunken wird). Dieses "doppelt markierte" Wasser verteilt sich gleichmäßig im Körper und wird z.T. metabolisiert. Man errechnet die Abgabe von Kohlendioxid (Sauerstoff im CO2-Molekül stammt z.T. aus Wasser) mittels Mehrfachmessungen der Isotopenkonzentrationen an Speichel-, Harn- oder Blutproben. (Mindestens zwei Messungen: Nach Äquilibrierung und am Ende der Beobachtungsperiode.)

Das Prinzip: Deuterium wird nur in Form von Wasser abgegeben, 18O auch als CO2. Aus der Differenz kann die CO2-Verschwinderate berechnet werden.

Ansonsten gilt wie bei der indirekten Kalorimetrie: Der Energieumsatz ergibt sich aus dem Sauerstoffverbrauch - und dieser steht mit dem CO2-Output über den respiratorischen Quotienten in Beziehung (CO2-Abgabe / O2-Aufnahme, bei gemischter Kost unter Kontrollbedingungen ~0,8).
 
      Die Methode mit doppelt markiertem Wasser eignet sich vor allem zur Bestimmung des Energieumsatzes über längere Zeiträume (mehrere Tage) unter anwendungsnahen Bedingungen.

  Untersuchungen des Stoffwechsels können sich auf solche des Umgangs des Organismus mit Substraten und Energie beziehen. In der klinischen Labormedizin werden vor allem Stoffkonzentrationen gemessen und interpretiert. So weisen Veränderungen der Konzentration von Elektrolyten, organischen Substraten, Intermediärstoffen und Endprodukten, Hormonen, Enzymen, Spurenelementen etc. in Blut, Serum, Harn, Speichel u.a. auf entsprechende Körperfunktionen bzw. Störungen ("Stoffwechselentgleisungen") hin.
 
Zur Blutversorgung des Muskels, Ausbelastung und Wirkungen auf Kreislauf und Säure-Basen-Haushalt s. dort 
Der Grundumsatz bestimmt das minimal nötige Energieangebot an den Körper, das notwendig ist, um den Energiehaushalt im Gleichgewicht zu halten (Beispiel: Intensivmedizin - ausreichende Kalorienzufuhr für Patienten).
 
      Der basale Energieumsatz hängt auch von der Körpertemperatur ab: So nimmt bei Fieber der Grundumsatz pro °C Temperatursteigerung um ~14% an.
 

 
      Der Energieumsatz kann unmittelbar über die Wärmeabgabe gemessen werden (direkte Kalorimetrie) - in einer isolierten Kammer über die Erwärmung von Wasser, das durch ein Kühlsystem fließt (~1 Cal pro °C und Liter Wasser). Die Atemluft wird mit Atemkalk von CO2 befreit, Sauerstoff entsprechend der CO2-Produktion zugeführt. Bei der indirekten Kalorimetrie wird die Wärmeproduktion des Körpers über den Sauerstoffverbrauch bestimmt (~5 Cal / l O2). Der Energieumsatz hängt ab von Hautoberfläche, Alter, Geschlecht, Hormonstatus (Grund- und Ruheumsatz) sowie körperlicher Belastung (Arbeitsumsatz)
 
      Grundumsatz ist der Ruhe-Nüchtern- Energieumsatz bei Indifferenztemperatur (weder schwitzen noch frieren), er beträgt 1,0-1,5 W / kg Körpergewicht - für eine 70 kg schwere Person ~90 W oder ~1800 Cal/Tag. Zum Grundumsatz tragen das Gehirn zu 22-26%, Skelettmuskulatur (>40% der Körpermasse) 18-26%, Leber 20-22%, Herzmuskel und Nieren zu je ~10% bei. Fettfreie Masse (FFM - Frauen 75-80%, Männer 85-90% der Körpermasse) ist vorwiegend Muskulatur (linearer Zusammenhang mit der Energieproduktion des Körpers). Der Grundumsatz unterliegt tageszyklischen Schwankungen und ist erhöht nach Nahrungsaufnahme (spezifisch-dynamische Wirkung) sowie durch Thyroxin, Progesteron, Adrenalin, Noradrenalin. - Ruheumsatz (ohne Muskelaktivität) dient als Vergleichsmaß für Arbeitsumsatzmessungen, er liegt 5-10% über dem Grundumsatz. Die letzte Nahrungsaufnahme sollte 8 Stunden vor der Messung erfolgt sein. Der Ruheumsatz macht meist 50-75% des täglichen Energieumsatzes aus
 
      Ergometrie misst den Erergieverbrauch bei definierter Muskelarbeit (Arbeits- bzw. Leistungsumsatz). Der Wirkungsgrad ist die mechanisch geleistete Arbeit pro Gesamt-Energieumsatz. Bei körperlicher Belastung kann der Anteil der Skelettmuskulatur auf >90% des gesamten Energieumsatzes ansteigen. Da das Herzminutenvolumen höchstens ~5-fach ansteigt, der Energieumsatz bei maximaler Belastung aber bis ~20fach, erhöht sich die Sauerstoffausnutzung des Blutes (arterio-venöse Sauerstoffdifferenz) von ~5 auf ~20 ml O2/100 ml Blut
 
      Eine erwachsene Person verbraucht in Ruhe ~0,3 Liter Sauerstoff pro Minute. 1 Liter O2 liefert ~5 Cal oder ~20 kJ (Energieäquivalent). Die Art der im Stoffwechsel oxidierten Substrate beeinflusst diese Zahl nur geringgradig (Protein 18,8, Fett 19,6, Kohlenhydratverbrennung 21,4 kJ/l O2 - Richtwert 20 kJ/l O2 für gemischte Ernährung). Das Zahlenverhältnis CO2-Abgabe / O2-Aufnahme (Respiratorischer Quotient RQ) hängt davon ab, welche Substrate der Körper für die Gewinnung von Energie verwendet (RQ~0,7 bei Fetten, ~0,8 bei Proteinen, 1,0 bei Oxidation von Kohlenhydraten). Bei gemischter Ernährung beträgt der RQ ~0,82 (etwa gleiche energetische Beteiligung von Kohlenhydraten und Fetten: Fette liefern 9,3 Cal/g, Kohlenhydrate und Proteine 4,1 Cal/g). Im Hungerzustand (Ketose) sinkt der RQ bis auf <0,7, bei Kohlenhydratmast steigt er bis auf 1,4 an
 
      Der Energieumsatz über längere Zeiträume (mehrere Tage) kann auch mittels (meist oraler) Gabe von doppelt markiertem Wasser (D2O und H218O in H2O), das sich gleichmäßig im Körper verteilt und z.T. metabolisiert wird. Deuterium wird nur in Wasser ausgeschieden, 18O auch als CO2. Aus der Differenz wird die CO2-Verschwinderate berechnet, der Energieumsatz ergibt sich aus dem Sauerstoffverbrauch
 

 

Eine Reise durch die Physiologie


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