Physiologie des Herzens

Untersuchung der Herzfunktion


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© H. Hinghofer-Szalkay 
Auskultation: auscultare = aufmerksam zuhören (auris = Ohr)
Doppler-Effekt: Christian Doppler
Elektrokardiogramm:
ἤλεκτρον = Bernstein, καρδία = Herz, γράμμα = Geschriebenes
Fick'sches Prinzip: Adolf E. Fick
Infarkt: farcire = füllen, stopfen
Sonografie: sonare = tönen, klingen;
γραφή = Schrift
Sphygmografie: σφύγμός = Puls, Herzklopfen
Swan-Ganz-Katheter: Jeremy Swan, William Ganz



Das Herz gibt viele Signale von sich, die auf seinen Zustand schließen lassen:
    -- Elektrisch: Mittels EKG kann der Erregungsablauf registriert und analysiert werden
    -- Akustisch: Herztöne (und Herzgeräusche) sind von Klappenspiel und Blutströmung beeinflusst
    -- Biochemisch: Blutanalysen lassen erkennen, ob geschädigte Zellen biochemische Marker ans Blut abgeben
    -- Mechanisch: Auch Pulskurven geben Auskunft über Details des Herzschlages.

Man kann auch das Herz mit Ultraschall bestrahlen und die akustischen Reflexionen auf Strukturen, Bewegungen und Strömungen untersuchen (Sonografie, Echokardiografie).

Das sind alles ziemlich nichtinvasive Verfahren. Es ist auch möglich, einen Herzkatheter durch Gefäße zum Herzen vorzuschieben und elektrische Signale aus der Nähe zu erfassen, Drucke und Temperatur zu messen, Indikatorstoffe zu injizieren usw.

Zur Abschätzung der Effizienz der Pumpaktion kann der Anteil des enddiastolischen Volumens ermittelt werden, der systolisch ausgeworfen wird (Schlagvolumen). Dieser Anteil heisst ejection fraction und sollte mindestens 50% des enddiastolischen ventrikulären Füllungsvolumens betragen.
Die Herztöne werden mittels Stethoskop abgehört (Auskultation); ihre Registrierung wird als Phonokardiographie bezeichnet, das Ergebnis ist ein Phonokardiogramm (PKG).

Die zeitliche Zuordnung einfacher nichtinvasiver Messungen kann zur Beurteilung der Effizienz der Herztätigkeit herangezogen werden: So zeigt eine herznah aufgezeichnete Pulskurve (Carotis-Sphygmogramm) die Dauer der Austreibungszeit an. In Kombination mit einem PKG (S2: Beginn der Diastole) sowie einem Elektrokardiogramm (QRS-Komplex: Beginn der ventrikulären Erregung) kann die Dauer der "Vorbereitungsphase" der Ventrikelaktion (pre-ejection period) mit der Pumpwirkung (Dauer des Ausströmens von Blut aus der Herzkammer) in Beziehung gesetzt und damit die Effizienz des Herzschlags abgeschätzt werden.

Aufwändigere Methoden liefern höhere diagnostische Aussagekraft: So erlaubt die ultrasonografische Untersuchung des Herzens (Echokardiografie) morphologische und zeitliche Zuordnungen sowie die Messung der Bewegung von Gewebe (Myokard, Gefäßwände) und Blut (Perfusion, Wirbelströmungen).


Übersicht Herzminutenvolumenbestimmung  EKG-Diagnostik Invasive Methoden und Enzymbestimmungen Systolische Zeitintervalle Echokardiografie (Sonografie)

 
>Abbildung: Bildgebende Ultraschallverfahren erlauben die Ausmessung der Herzgeometrie (Schlagvolumen, Restvolumen, Auswurffraktion)
Kombiniert nach Vorlagen in satyakiranhealthcare.com und fi.edu


Kardiologische Untersuchungsmöglichkeiten reichen von der Beobachtung des Patienten (Kurzatmigkeit? Fallneigung? Verhalten und mentale Leistung? usw) über einfache Untersuchungen (Herzschall, Blutdruck, ...), Laboruntersuchungen (myokardspezifische Enzyme etc), Belastungstests (Ergometrie), EKG, bildgebende Verfahren (CT, Ultraschall, ...), Herzkatheteruntersuchungen bis hin zu molekularbiologischen Untersuchungen (Biopsie).
 
Über Herzqualitäten (Chronotropie, Inotropie etc) s. dort

Über Herzfrequenzvariabilität s. dort


  Nach Anamnese und körperlicher Untersuchung -

  Gesamteindruck, Bewusstseinslage (eingeschränkt?)

  Auskultation , Perkussion

  Organfunktionen (Durchblutung?)

  Kreislauffunktion (Blutdruck stabil?)
 
- kommen zahlreiche apparativ-diagnostischen Verfahren in Betracht:

  Elektrokardiographie (EKG - s. unten), Phonokardiographie, Echokardiographie, Myokardszintigraphie (201Thallium oder 99mTechnetium wird nur von gesunden Herzmuskelzellen aufgenommen), Röntgenuntersuchung.

  Die Auswurffraktion (ejection fraction) gibt an, welcher Prozentsatz der enddiastolischen Füllung während der Systole ausgeworfen wird (normalerweise ≥0,5). Sie lässt sich z.B. mittels Ultraschall-Bildgebungsverfahren bestimmen, meist kombiniert mit Doppler-Sonografie.

  Untersuchungen können bei körperlicher Ruhe oder während / nach Belastung (Ergometrie) vorgenommen werden (kardiale Reserve, koronare Flussreserve: Maximale Koronarperfusion unter Belastung / Koronarperfusion in Ruhe). Das zeigt auf, wie gut das Myokard bei Bedarf seine Pumpfunktion steigern kann. Normalerweise lässt sich das Herzzeitvolumen mindestens 4-fach erhöhen (bei erwachsenen Personen von ≈5-7 auf ≈20-30 Liter/Minute), insbesondere bei gutem Trainingszustand.
 

<Abbildung: Bestimmung des Herzminutenvolumens nach dem Indikatorverdünnungs- (Fick-) Prinzip

Ein Indikator wird in die Pulmonalarterie befördert (zentrale gleichförmige Durchmischung, kurze Wegstrecke bis zur arteriellen Probenentnahmestelle) und der Zeitverlauf der Konzentration im arteriellen Blut gemessen. Eine weitere Möglichkeit ist die Injektion eines kalten Bolus in den rechten Vorhof (Thermodilution) und die Erfassung des Temperaturverlaufs mittels Thermosonde in der a. pulmonalis

Das Herzzeitvolumen lässt sich nach dem Volumen-Konzentrations-Zeit-Prinzip (Fick'sches Prinzip ) auf verschiedene Weise indirekt bestimmen, zum Beispiel

  Mittels Indikatordilution: Ein Bolus geeigneten Farbstoffs oder kalter Flüssigkeit wird in den Kreislauf gebracht und der Durchgang (Farbintensität, Temperatur) an einer Messstelle ermittelt (Blutproben Zentrifugation Plasmaproben Spektroskopie, Thermosonde).


>Abbildung: Zeitverlauf eines Indikatordurchganges

Der Durchgang eines Indikatorbolus (Temperatur, Farbintensität) wird als Funktion der Zeit aufgetragen und der absteigende Teil der Kurve gegen Null extrapoliert. Dadurch ergibt sich eine bestimmte Beobachtungszeit (Doppelpfeil). Für diese gilt dann die mittlere Indikatorkonzentration bzw. Temperaturstufe. Diese wird aus der Fläche unter der Kurve (area under the curve: AUC) ermittelt

Der Indikator wird so in die Zirkulation eingebracht, dass das Blut, in dem er weitertransportiert wird, durch das Herz strömt und sein Konzentrationsverlauf daher Rückschluss auf des Herzzeitvolumen erlaubt: Aus dem Kurvenverlauf wird das Verteilungsvolumen / Zeit (Herzzeitvolumen) berechnet. Die Methode ist invasiv (Herzkatheter), liefert aber bei richtiger Anwendung (automatisierbar) genaue Ergebnisse.

Wie resultiert aus dem Durchgang des Indikators das Herzzeitvolumen? Die Konzentration des Indikators (der injiziert wird und dessen Menge bekannt ist) macht einen nichtlinearen Zeitverlauf durch, und der Indikator taucht kreislaufbedingt an der Messstelle wieder auf (Rezirkulation). Daher wird der absteigende Konzentrationsverlauf gegen Null extrapoliert, über diesen Schnittpunkt eine entsprechende "Beobachtungszeit" (Doppelpfeil in der >Abbildung) ermittelt und für diese die mittlere Konzentration (Temperatur) errechnet.

Das Prinzip beruht auf dem einfachen Zusammenhang: Volumen = Menge / Konzentration. Auf die Beobachtungszeit umgelegt, bedeutet dies

Herzzeitvolumen = Indikatormenge / mittlere Indikatorkonzentration


<Abbildung: Herzminutenvolumenbestimmung mittels Sauerstoffmethode
Nach einer Vorlage bei www.78stepshealth.us

Im steady state entspricht das Herzzeitvolumen (HZV) der Sauerstoffaufnahme (z.B. 250 ml/min) dividiert durch die Differenz zwischen arterieller (z.B. 0,19) und gemisch-venöser Sauerstoffkonzentration (z.B. 0,14 ml O2 / ml Blut). In diesem Fall wäre die Rechnung: 250 / 0,05, also 5000 ml/min (5 Liter pro Minute).

Diese experimentelle Vorgangsweise kann als Referenz zur "Eichung" nichtinvasiver Methoden verwendet werden, z.B. Herzminutenbestimmung mittels Ultraschall

   Das Herzminutenvolumen kann auch durch Bestimmung der Sauerstoffaufnahme (Atemluft) und der zentralen arterio-venösen Sauerstoffdifferenz (arterielle und rechtsherzvenöse Blutprobe: <Abbildung) ermittelt werden. Diese Methode hat mehrere Vorteile:

     Sauerstoff ist ein physiologischer Indikator, der ohnehin eingeatmet wird; sein Verbrauch wird spirometrisch bestimmt

     Die arterielle und venöse Konzentration (Sauerstoff im Blut) bleibt während der Beobachtungszeit konstant, da ein physiologisches Fließgleichgewicht zwischen Antransport und Verbrauch besteht

Der Nachteil ist auch hier die Invasivität (Herzkatheter).

Die Berechnung des Herzzeitvolumens erfolgt nach dem gleichen Prinzip wie oben angegeben, die Berechnung einer mittleren Konzentrationsstufe aus dem Konzentrationsverlauf - Berechnung der Fläche (Planimetrie): area under the curve, AUC - entfällt, es wird die (während des Beobachtungszeitraums gleichbleibende) arteriovenöse Sauerstoffdifferenz AVDO2 (arteriell minus gemischt-venös) eingesetzt:

Herzminutenvolumen = Sauerstoffaufnahme / AVDO2
  Beispiel: Eine Person verbraucht 0,3 l Sauerstoff in der Minute. Das arterielle Blut enthält 200 ml/l Blut, das gemischt-venöse (Herzkatheter!) 150 ml/l - die AVDO2 beträgt 50 ml/l.
Berechnung des Herzminutenvolumens: O2-Verbrauch 300 ml/min, AVDO2 50 ml/l → HMV = (300 / 50) = 6 l/min



>Abbildung: Echokardiografischer Untersuchungsplatz


   Mittels Echokardiografie (>Abbildung) kann das Schlagvolumen unter Ausnützung des Doppler-Effekts über komplexe Algorithmen abgeschätzt werden. Multiplikation des mittleren Schlagvolumens mit der Herzfrequenz ergibt das Herzzeitvolumen. Vorteil: nichtinvasiv, genau, in der Anwendung kostengünstig

   Mittels Impedanzkardiografie - durch die Herzschläge bedingte Schwankungen des elektrischen Widerstandes (Impedanz) über dem Brustkorb werden aus Spannungsänderungen ermittelt, die sich bei Einwirken eines applizierten konstanten Messstroms ergeben. Vorteil: Beat-to-beat-Ermittlung des Schlagvolumens (ähnlich Echokardiografie), Nichtinvasivität.

   Mittels Kernspinuntersuchung (Magnetresonanztomografie). Vorteil: Nichinvasivität, Nachteil: Hohe Kosten (vgl. dort)
  Nimmt das Herzminutenvolumen ab, muss die Sauerstoffausnützung des Blutes (AVDO2) zunehmen, um das Gewebe ausreichend mit O2 zu versorgen. Ist die Sauerstoffsättigung im zentralvenösen Blut (d.h. im rechten Herzen) inadäquat niedrig, weist das klinisch auf herabgesetzte Herzleistung hin.

 
<Abbildung: Referenzwerte der Anteile eines normalen EKG
Nach: Heinecker, EKG in Praxis und Klinik, 12. Aufl. Thieme 1986


  Die Teile des EKG sind Kurven und Zacken, die aus der Isopotentiallinie (“Nulllinie”) herausragen. Das normale EKG besteht aus einem Vorhofteil und einem Kammerteil.

Der Vorhofteil enthält die

     P-Welle: Sie entsteht durch die Erregungsausbreitung über die Vorhöfe; und die

     PQ-Strecke: Sie zeigt, dass sich die Erregungsfront auf dem Weg in die Kammern befindet.

Der Kammerteil besteht aus

   QRS-Komplex: Dieser entsteht durch die Erregungsausbreitung über die Ventrikel. Der Ablauf ist räumlich-zeitlich kompliziert gegliedert, daher stellt sich der QRS-Komplex meist mehrzackig dar;

     ST-Strecke: Sie zeigt an, dass die Ventrikelmuskulatur erregt ist. Die Zellen des Herzmuskels sind lange (≈0,3 Sekunden) refraktär. Dies schützt vor einer zusätzlichen Erregung, die den Ablauf des Herzschlages stören könnte;

     T-Welle: Sie entsteht durch die Erregungsrückbildung in den Ventrikeln.


Die wichtigsten Kriterien zur Beurteilung eines EKG:

  Dauer der einzelnen Teile

  Größe (Amplitude)

  Lagetyp

  Rhythmik der Vorhof- und Kammerteile

  Muster, das die Teile des EKG bilden.

Eine räumliche Darstellung gibt die Vektorkardiographie. P-Welle, QRS-Komplex und T-Welle nehmen die Form von Schleifen an, die von einem Mittelpunkt (entsprechend der Isopotentiallinie des EKG) ausgehen und in ihn zurückkehren.

Das EKG ist pathologisch verändert bei

  Schädigungen des Myokards (z.B. Durchblutungsstörungen, Infarkt-EKG )

  Störungen der Erregungsbildung und Erregungsleitung (z.B. Extrasystolen)

  Elektrolytstoffwechselstörungen (veränderte Kalium-, Kalziumwerte im Blut).


>Abbildung: Klassische Versuchsanordnung zur Ableitung eines EKG
Quelle: Wikipedia

Die Extremitäten sind in Wannen getaucht, die mit Kochsalzlösung gefüllt sind. Die Registrierung der Spannungsschwankungen erfolgte mit einem Galvanometer

Elektrische Ableitungen kardialer Aktivität wurden bereits im 19. Jahrhundert vorgenommen (Carlo Matteuchi: Taubenherzen, Augustus Waller: Hundeherzen). Willem Einthoven  untersuchte die Veränderung von Oberflächenpotentialen, die mit der Herztätigeit zusammenhängen, legte  mathematische Grundlagen und Formalisierungen fest („Einthoven-Dreieck“ ) und beschrieb  zahlreiche pathologische Veränderungen. 1924 wurde er "für seine Entdeckung des Mechanismus des Elektrokardiogramms“ mit dem Nobelpreis für Physiologie oder Medizin geehrt.

 

   Invasive Messungen: Geben nichtinvasive diagnostische  Methoden nicht ausreichend Auskunft, kommen invasive Techniken in Betracht, z.B. Katheterisierung, Myokardbiopsie.

Druck- (mechano-elektrischer Wandler) und Strömungsmessungen (Thermodilution: Herzzeitvolumen über Zeitverlauf der Bluttemperatur nach Injektion kühler Flüssigkeit) im zentralen Kreislaufanschnitt können mittels Herzkathetern erfolgen. Über diese kann z.B. auch Kontrastmittel in definierte Räume eingebracht werden (z.B. Koronarangiografie).



<Abbildung: Swan-Ganz-Katheter

Ballon an der Spitze des Katheters für Demonstrationszwecke aufgeblasen

Der Katheter wird unter Röntgenkontrolle über die rechte v. jugularis in das rechte Herz und von dort in eine Verzweigung der a. pulmonalis vorgeschoben. Der anschließend mit steriler Kochsalzlösung aufgeblasene Ballon blockiert die hydrostatische Verbindung zum rechten Ventrikel und der sich distal der Verengung einstellende Druck (pulmonary capillary wedged pressure) entspricht dem Druck im linken Vorhof. Dieser Druck wird an der Katheterspitze gemessen

Aus der maximalen Druckanstiegsgeschwindigkeit (pd/dtmax) kann die Schlagkraft (Inotropie) beurteilt werden, der Referenzbereich für den linken Ventrikel beträgt 1500 bis 2500 mmHg/s. Auch die Auswurffraktion (EF: ejection fraction) gilt als Kriterium (Schlagvolumen in % der enddiastolischen Füllung, normalerweise 50-70%), sie kann echokardiographisch ermittelt werden. Über Referenzbereiche der Druckwerte vor und hinter dem Herzen s. dort.

Zur Messung der Vorlast des linken Ventrikels zwecks Kreislaufüberwachung in kritischen Situationen (z.B. Intensivpatienten) kann der Pulmonalkapillaren- Verschlussdruck ("Wedge-Druck": pulmonary capillary wedged pressure, PCWP) mittels Swan-Ganz-Einschwemmkathetern (<Abbildung) registriert werden.

Enzyme ("Herzmarker"): Im klinischen Labor können im Blutplasma verschiedene Proteine und Enzymaktivitäten bestimmt werden, die für Schädigungen des Herzmuskelgewebes spezifisch sind (z.B. Troponin T, Kreatinkinase (CK-MB), sowie weniger spezifische Marker, wie Myoglobin, Laktatdehydrogenase, Aspartat-Transaminase (AST, früher GOT).


 
Kardiales Troponin T (Serum, Plasma, Blut)
herstellerabhängig (Kontrollkollektiv)
Halbwertszeit 120 min

Kreatinkinase (CK, gesamt, Serum)
Frauen <167 U/l, Männer <190 U/l; CK-MB (Myokardtyp) <6% Gesamt-CK
Bei Neugeborenen höhere Werte, z.B. 1. Tag <712 U/l
Referenzbereiche bei Kindern alters- und geschlechtsabhängig

Laktatdehydrogenase (LDH, Plasma)
<260 U/l
Neugeborene <600 U/l, Kinder <300 U/l
LDH-1 und LDH-2 erhöht u.a. bei Herzinfarkt

Aspartat-Aminotransferase (AST; Serum): Frauen 10-35 U/l, Männer 10-50 U/l
erhöht u.a. bei Herzinfarkt




>Abbildung: Bestimmung der systolischen Zeitintervalle

Aus Pulskurve von der Halsschlagader (oben), Phonokardiogramm (Mitte) und EKG (unten) lassen sich die Austreibungszeit des linken Ventrikels (LVET, aus Pulskurve) und die 'pre-ejection period' (PEP: Beginn QRS-Komplex bis Beginn 2. Herzton) ermitteln. Je höher der Zeitbetrag der LVET als % von PEP, desto besser (suffiziente Herztätigkeit)

  Die Bestimmung der "systolischen Zeitintervalle" ist eine einfache, weniger aussagekräftige Alternative, nichtinvasiv einen Einblick in die Herzfunktion zu erhalten (>Abbildung): Gleichzeitige Ableitung

  einer Pulskurve (Sphygmogramm ) von einem herznahen Gefäß (a. carotis), sie zeigt die Dauer der Austreibungszeit des linken Ventrikels an (Systole: left ventricular ejection time, LVET);

  eines PKG (Phonokardiogramm) - es zeigt den Zeitpunkt des Übergangs von Systole zu Diastole an (Kriterium: Beginn des 2. Herztons); und

  eines EKG (Elektrokardiogramm) - es zeigt den Beginn der Erregungsausbreitung im Ventrikel an (QRS-Komplex).


  Man bestimmt die Zeit von Beginn des QRS-Komplexes bis zum Beginn des 1. Herztons - diese Dauer nennt man die "pre-ejection period" (PEP)

  Aus der Pulskurve bestimmt man die LVET

  Die Summe der beiden Zeiten wird als die Dauer der "elektro-mechanische Systole" bezeichnet (>Abbildung).

Bewertung: Die Dauer der elektro-mechanischen Systole sollte möglichst für die Austreibungszeit (LVET) genutzt sein, die PEP relativ kurz dauern (niedriger PEP/LVET-Quotient deutet auf gute Kontraktilität hin).


<Abbildung: Ultraschall-Scan von der Halsschlagader
Nach einer Vorlage in hopkinsmedicine.org


Die Pulsation herznaher Gefäße kann mit mechanischen Aufnehmern registriert werden (Sphygmographie), oder unter Zuhilfenahme von Ultraschall-Gefäßdarstellungen, z.B. von der Halsschlagader (<Abbildung).

Echokardiographische Methoden werden zur quantitativen Bewertung der Arbeit des Herzens herangezogen. Aus dem aufgefangenen Signal wird ein Bild rekonstruiert. Die Verwendung von Ultraschall zur Darstellung anatomischer Strukturen mit unterschiedlichen Reflexionseigenschaften nennt man Sonografie .

Die Untersuchung kann transthorakal oder transösophageal durchgeführt werden. Grenzflächen anatomischer Strukturen reflektieren eingestrahlten Ultraschall (transthorakal 2-4 MHz, bei Kindern 5 MHz; transösophageal 5-10 MHz - je geringer die Wellenlänge bzw. höher die Frequenz, desto besser ist die räumliche Auflösung) je nach akustischer Dichte der Gewebe unterschiedlich.


  >Abbildung: 3D-Echokardiogramm von apikal
Quelle: Wikipedia


Je nach Zielsetzung und Fragestellung werden unterschiedliche Sonomodi verwendet:

  Im M-Mode erfolgt eine Darstellung von Bewegungsabläufen (motion) von Ventrikelwand, Klappensegel etc als Funktion der Zeit (Ort-Zeit-Diagramm, auch TM-mode nach time motion)

  Im A-Mode (A für amplitude modulation) wird auf der x-Achse die Eindringtiefe und auf der y-Achse die Echostärke dargestellt. Je höher der Ausschlag, desto echogener ist das Gewebe in der jeweiligen Tiefe

  Im B-Mode (B für brightness modulation) wird die Echointensität in Helligkeit umgesetzt. Durch Bewegen der Sonde überstreicht der Messstrahl eine Fläche ungefähr senkrecht zur Hautoberfläche. Der Grauwert der Bildpunkte ist ein Maß für die Amplitude des Echos an dieser Stelle. Im zweidimensionalen (2D-) Echtzeitmodus wird ein Schnittbild des Gewebes durch Verschwenkung des Messstrahls und Synchronisierung der B-mode-Darstellung in Echtzeit erzeugt. Man kann sehen, wie z.B. eine Arterie pulsiert

  Durch Anwendung des Dopplereffekts (Doppler-Sonografie) werden Geschwindigkeiten darstellbar (in Farbe: F-Mode - Bewegung zur Schallquelle rot, von ihr weg blau dargestellt). Bewegte Gewebeteile verändern die Frequenz des zurückgeworfenen Schalls.

Doppler-Sonografie kann kontinuierlich erfolgen (CW-Doppler: continuous wave zur Bestimmung von Strömungsgeschwindigkeiten) oder mit abwechselndem Senden / Empfangen (tiefenselektiver PW-Doppler: pulsed wave, lokalisiert die Strukturen)

Gewebe
-Dopplerechokardiografie erfasst die Bewegungen des Myokards (asynchrone Systole, dysfunktionale Diastole erkennbar)


Die Erfassung der Bewegung von Blutkörperchen ermöglicht die Darstellung von Blutströmung und erlaubt die Beurteilung von Stenosen, Shunts, Klappenfehlern u.a.

  Die Kombination B-Bild mit gepulstem Doppler nennt man auch Duplex-Sonografie

  Bei entsprechender Programmausstattung ist es auch möglich, aus 2D-Bildern in Echtzeit Rekonstruktionen in verschiedenen Schnittebenen anzeigen zu lassen (3D-Echokardiografie)

Zur Erhöhung der Abbildungsdeutlichkeit können Kontrastmittel (gasgefüllte Mikrobläschen mit Eiweißschale) eingesetzt werden (Kontrastechokardiografie).



Eine Reise durch die Physiologie


  Die Informationen in dieser Website basieren auf verschiedenen Quellen: Lehrbüchern, Reviews, Originalarbeiten u.a. Sie sollen zur Auseinandersetzung mit physiologischen Fragen, Problemen und Erkenntnissen anregen. Soferne Referenzbereiche angegeben sind, dienen diese zur Orientierung; die Grenzen sind aus biologischen, messmethodischen und statistischen Gründen nicht absolut. Wissenschaft fragt, vermutet und interpretiert; sie ist offen, dynamisch und evolutiv. Sie strebt nach Erkenntnis, erhebt aber nicht den Anspruch, im Besitz der "Wahrheit" zu sein.