Integrative Funktionen des Nervensystems, Physiologie des Verhaltens

Neokortikale Anteile des Temporallappens

 
 
© H. Hinghofer-Szalkay
Heschl'sche Querwindung: Richard Heschl
Prosopagnosie: πρόσωπον = Gesicht, ἀγνωσία = Nichterkennen
semantisch: σημαίνειν = bezeichnen - von σημεῖον = Zeichen, Signal -- Semantik: Bedeutungslehre

temporal: tempus = Zeit, anatomisch Schläfe (erste graue Haare deuten die Zeit des Alters an)
Wernicke'sches Areal: Carl Wernicke
Wernicke-Geschwind-Modell: Carl Wernicke / Norman Geschwind



Der Schläfenlappen enthält neokortikale, paralimbische (Insel) und limbische Anteile. Er enthält das Hörzentrum, beteiligt sich an Sprachverständnis und  Sprechvorgang, bewertet Schmerzen und Gerüche, übernimmt Anteile der emotionalen Kontrolle.

Der gyrus parahippocampalis des medialen Temporallappens verarbeitet verschiedene Sinnesinformationen und erkennt Orte, Gegenstände und Personen. Er ist eine zentrale Schaltstelle des limbischen Systems und ermöglicht Lernen und Gedächtnis.

Die Insel vermittelt "Körperbewusstsein" nach innen (Schmerz, Eingeweide - thalamische Inputs) und außen (Geschmacks-, Gleichgewichtssinn) und reagiert mit der Beteiligung an vegetativen (Herztätigkeit, Blutdruckstabilisierung) und motorischen Abläufen (Augen- und Handbewegungen, Lachen, Schlucken).

Das Hörzentrum in der Heschl'schen Querwindung empfängt tonotop gegliederte Information aus dem Corti'schen Organ der Gehörschnecke. Über ventrale Pfade projiziert von hier Information zum motorischen Sprachzentrum (Broca'sches Areal), das weiters über dorsale Pfade vom sensorischen Sprachzentrum (Wernicke) für die Verbalisierung essentielle akustische Information erhält.

Der vordere Temporallappen hilft den eigentlichen Sprachzentren bei der Analyse des Gesprochenen; Anteile reagieren auf Formen und Muster; spezifische Objekte, insbesondere Gesichter, werden im okzipito-temporalen posterioregyrus fusiformis erkannt.


Temporalkortex  Wernicke-Sprachzentrum
Insel  Gyrus parahippocampalis


>Abbildung: Laterale und mediale Ansicht des Gehirns
Nach einer Vorlage bei wikipedia

Temporallappen dunkelgrün, lobus limbicus violett gezeigt. Der gyrus fusiformis ist u.a. für Identifikation, Belohnung und Emotionslage zuständig

Erkennen und Verarbeiten von Sinnesmeldungen, Wissen und Erinnern, Hören und Sprachverständnis, Geschmacks- und Schmerzempfindung, sowie Beteiligung an der emotionalen Kontrolle sind Aufgaben des Temporalhirns .

  Das Temporalhirn enthält assoziative Teile des Neokortex, den kortikalen Apparat des Hörsinns (Hörrinde, <Abbildung) sowie das Wernicke-Areal , ferner Anteile des limbischen Systems (Hippokampus und entorhinaler, perirhinaler und parahippokampaler Kortex). Es ist für Aufbau und Speicherung von Gedächtnisinhalten entscheidend; Verletzungen im limbischen Bereich des Temporalhirns können zu massiven Gedächtnis- und Verhaltensstörungen führen (retrograde Amnesie, Verlust des expliziten Lernens: Beispiel Henry Gustav Molaison).

Ist der assoziative Kortex betroffen, können auditorische, aber auch visuelle Agnosien auftreten, das Erkennen oder Benennen von Objekten oder Gesichtern kann erschwert bis unmöglich werden (Objektagnosie, Prosopagnosie
).

Die primäre Hörrinde im mittleren und oberen Temporalhirn (
Heschl-sche Querwindung = gyri temporales transversi) erhält aus dem medialen Kniehöcker über die Hörstrahlung akustische Information aus der Innenohrschnecke ( s. dort). Dieser Rindenbereich enthält eine tonotope Karte, welche die Frequenzabbildung im Corti-schen Organ widerspiegelt.


<Abbildung: Frequenzentsprechung (tonotopische Abbildung) auf der Hörrinde
Nach einer Vorlage in rci.rutgers.edu


Hier ist die komplexe Wahrnehmung auditorischer Muster und mit dem Wernicke-Zentrum das Sprachverständnis lokalisiert. Der Temporalkortex analysiert Gesprochenes (vorwiegend links) und Musikmuster (rechts). Wahrscheinlich gibt es spezies-spezifische Mustererkennung lockender, warnender, emotionaler Inhalte (Beteiligung des limbischen Systems).


>Abbildung: Horizontalschnitt durch die Ebene des planum temporale
Nach einer Vorlage bei open.edu

Das sensorische Sprachareal (Wernicke) ist - direkt neben der Hörrinde - meist linkslastig im planum temporale repräsentiert, ein Beispiel für kortikale Asymmetrie

   Der vordere Teil des Temporallappens erkennt die Bedeutung gesprochener Worte (250-350 ms nachdem diese geäußert wurden) - zusammen mit den eigentlichen Sprachzentren (Broca motorisch, Wernicke sensorisch - bei den meisten Menschen im linken Gehirn, >Abbildung).


<Abbildung: Gesichtserkennung
Modifiziert nach Szpir M: Accustomed to your face. Am Sci 1992; 80: 539

Einschlägige visuelle Information gelangt aus dem Okzipitalhirn in Teile des Temporallappens (hellgrün); die Gesichtserkennung erfolgt bei Rechtshändern vorwiegend in der rechten Hemisphäre (die linke ist bei der Gesichtserkennung weniger stark aktiviert). Individuelle Erfahrungen (biographische Information) sind im Gebiet des vorderen Temporalpols gespeichert, das blau gezeigte Gebiet integriert diese Information mit der Analyse der Charakteristika des aktuell analysierten Gesichts

   Die hinteren Anteile des gyrus temporalis medius und inferior verarbeiten visuelle Information. Hier werden Formen und Muster erkannt. Im okzipito-temporalen gyrus fusiformis erfolgt Objekterkennung:

      Die Fusiform Face Area (FFA) des gyrus fusiformis - vor allem des rechten Temporallappens - dient der Erkennung und Zuordnung von Gesichtszügen (<Abbildung). Ein Funktionsausfall der Gesichtserkennung heißt Prosopagnosie (Gesichtsblindheit), was bei ausgedehnten Läsionen sogar die Erkennung des eigenen Spiegelbildes unmöglich macht.

      Benachbart daran findet sich die Fusiform Body Area (FBA), diese ist an der Erkennung von Körpern und Körperteilen beteiligt.

  Durch Verbindungen mit ventralen Rindengebieten und dem limbischen System (Amygdala) wird deren emotionale Bedeutung ermittelt (z.B. Freund, Feind?). Diese Analyse erfolgt (≤200 ms nach Ankunft des Gesprochenen am Ohr) noch bevor die Bedeutung gesprochener Worte klar wird. (Das bewusste Erfassen der Bedeutung geäußerter Worte erfolgt erst eine halbe Sekunde nach deren Äußerung im Frontalhirn.)

  Inhalte aus dem deklarativen Gedächtnis (Wissensgedächtnis) können bewußt bearbeitet und wiedergegeben werden. Es besteht aus semantischem und episodischem Gedächtnis. Das semantische Gedächtnis enthält allgemeine Fakten („Graz ist die Hauptstadt der Steiermark“) - Wissen, das von der Person unabhängig ist. Das episodische Gedächtnis betrifft Erinnerungen, die persönlicher Natur sind (Erlebnisse).

  Das Wernicke'sche Sprachzentrum liegt bei den meisten Menschen in der linken Hemisphäre. Es liegt im Brodmann-Areal 22 (Bild unten) und erhält Afferenzen vor allem aus der Hörrinde sowie der Sehrinde.


>Abbildung: Verbindungen zwischern sensorischem und motorischem Sprachzentrum
Modifiziert nach: Friederici AD, The Brain Basis of Language Processing: From Structure to Function. Phys Rev 2011; 92: 1357-92


Dorsale Pfade: Der fasciculus arcuatus und fasciculus longitudinalis superior verbinden das Wernicke-Areal im rückwärtigen Teil der oberen Temporalwindung mit dem prämotorischen Kortex und dem Broca-Zentrum (Pfad 1 und Pfad 2).

Ventrale Pfade: Kurze Verbindungen der
oberen Temporalwindung mit Broca-Areal (Pfad 1) und Operculum (Pfad 2)


Nach dem Wernicke-Geschwind-Modell wird nach dem Erkennen geschriebener oder gesprochener Sprache im sensorischen Sprachzentrum Information u.a. über den fasciculus arcuatus (verbindet das Broca- mit dem Wernicke-Zentrum) an das motorische Sprachzentrum im Frontallappen gesendet, um dort in die Sprachgenerierung einzufließen (<Abbildung). Das würde auch der Rückkopplung (Kontrolle des eigenen Gesprochenen) dienen.

Neuere Befunde legen nahe, dass dieses Modell erweitert werden muss. Insbesondere hat sich gezeigt, dass das Broca-Zentrum auch einige der Fähigkeiten hat, die man zuerst speziell dem Wernicke-Zentrum zugeschrieben hat; die Verbindung der beiden Sprachzentren über den fasciculus arcuatus ist bidirektional; und die Sprachzentren verfügen über weitere Verbindungen (<Abbildung: Das Wernicke-Areal ist mit prämotorischem Kortex und dem Broca-Zentrum über dorsale und ventrale Pfade verbunden).


Beschädigung des Wernicke-Zentrums (das bei den meisten Menschen links lateralisiert ist) führen zu Störungen, die als sensorische Aphasie bezeichnet wurden. Die Betroffenen können zwar flüssig sprechen, machen aber Fehler, Wortneuschöpfungen und Lautverdrehungen; vor allem haben sie Schwierigkeiten beim Sprachverständnis.

  Elektrische Reizung des Temporalhirns kann komplexe Sensationen, wie die Erinnerung an vergangene Erlebnisse, und auch Halluzinationen auslösen. Assoziative Gebiete des Temporallappens verarbeiten multimodale sensorische Afferenzen (Eingänge) aus dem auditorischen, somatosensorischen und visuellen Assoziationskortex, und nehmen Verbindung auf (Ausgänge) mit

    assoziativen Kortexgebieten des Frontalhirns

    dem ventromedialen Temporallappen

    assoziativen Kortexgebieten des Parietalhirns

    den Basalganglien.
Die posterioren (an das Okzipitalhirn grenzenden) Teile des Temporalhirns (mittlere und untere Temporalwindung; area 20, 21, 37) verarbeiten visuelle Information. Diese wird zur Objekterkennung mit bereits gespeicherten Konstrukten (z.B. geometrische Formen, Gesichtszüge,..) verglichen.

Durch Verbindungen mit dem ventromedialen Temporalhirn (area 38) werden gesehenen Objekten
emotionale Werte zugeordnet (Zuwendung, Gefahr,..).

Die untere Temporalwindung - vor allem area 20 - nimmt endgültige Bewertungen zur Natur gesehener - insbesondere fixierter (auf die fovea centralis projizierter) - Objekte wahr. Von hier gehen Projektionen zum präfrontalen Orbitalhirn aus, welches das Gefühl der 'Vertrautheit' mit erkannten Objekten vermittelt und Verbindungen zwischen dem Temporalhirn und dem limbischen System liefert.
 

   

<Abbildung: Insel und ganglion stellatum
Nach einer Vorlage in dardipainclinic.com

Das Ganglion stellatum versorgt Kopf, Hals, obere Extremität, Herz und Lunge mit sympathischen Fasern und spielt u.a. für Schmerzzustände in diesen Gebieten eine wesentliche Rolle
  Die Insel (insula) wird - mit der präfrontalen Orbitalrinde und dem Temporalpol - zum paralimbischen System (paralimbic cortex) gerechnet: Dies ist eine zusammenfassende Bezeichnung für alle eng mit dem limbischen System verschalteten Hirnbereiche (posteromedialer orbitofrontaler Kortex, gyrus cinguli, Insel).

Sensorische ("homöostatische") Afferenzen erhält die Insel aus dem Thalamus.
Sie hat zahlreiche Efferenzen zu / funktionelle Verbindungen mit
     dem limbischen System (Mandelkerne)

  
  motorischen Rindengebieten

     dem Orbitofrontalhirn

     sensorischen Assoziationsarealen.

Die Insel wird als viszerosensorisches Rindengebiet gesehen. Sie repräsentiert den vegetativen Zustand des Organismus und hat zahlreiche Funktionen, wobei der Körper somatotopisch repräsentiert ist:

      Die Insel bewertet den Geschmackssinn,

      ist in die Verarbeitung / Bewertung von Schmerzsignalen eingebunden und spielt für die emotionalen Aspekte des Schmerzes eine Rolle - u.a. ist sie mit dem ganglion stellatum verbunden (<Abbildung), das Kopf, Hals, obere Extremität, Herz und Lunge mit sympathischen, insbesondere Schmerzfasern versorgt;

      die Insel ist in die Steuerung der Herz-Kreislauffunktion involviert, z.B. koordiniert die hintere Insel die Kreislaufantwort bei beginnender körperlicher Belastung (Anstieg des Herzminutenvolumens, Blutdruckstabilisierung), und gilt als kardialer Kontrollkortex ('Herzzentrum');

      sie beteiligt sich an der Kontrolle des Sprechens.

      Auch Funktionen des Immunsystems werden von der Inselrinde mitreguliert.


>Abbildung: Emotionale Körpersprache und Insel
Nach: deGelder B: Towards the neurobiology of emotional body language. Nature Rev Neurosci 2006; 7: 242-9

Zur Verwaltung des "Körperbewusstseins" befindet sich die Insel mit somatosensorischem Kortex, vorderem Zingulum und ventromedialem Frontalhirn in einer reziproken Kreisschaltung

Die Insel vermittelt "introspektives" Erleben, das emotionale Erfahrungen aufruft. Zum "Körperbewusstsein" gehört die Wahrnehung verschiedener motorischer Abläufe (somatomotorische wie Augen- oder Handbewegungen; >Abbildung), aber auch die Beachtung der eigenen Herztätigkeit, Magenmotorik oder Blasendehnung, sowie der Gleichgewichtssinn (Auslösung von Kinetose).

Weiters ist die Inselrinde beteiligt an der Verarbeitung von Musikerlebnis, Mitgefühl und Lachen.


  Die vorderen Inselteile - im Wesentlichen die area 43 - beherbergen das primäre gustatorische Zentrum. Die vordere Insel steht in Zusammenhang mit zahlreichen Emotionen - Liebe, Romantik, Glück, Vertrauen, Sexualität, Schönheit, Empathie, religiöse Verzückung, Halluzination; andererseits Angst, Trauer, Zorn, Ablehnung, Abscheu, Unsicherheit, soziale Zurückweisung, Unsicherheit.

Rechte und linke Insel weisen unterschiedliche funktionelle Spezialisierung auf. So wurde beschrieben, dass positive Emotionen wie angenehme Musik zusammen mit Aktivierung der linksseitigen vorderen Insel sowie dem linken vorderen gyrus cinguli und dem linken Frontalhirn auf
treten; negative Emotionen (Furcht) aktivieren die korresponidierenden rechtsseitigen Strukturen. Andererseits nimmt das Volumen der rechten vorderen Insel bei regelmäßigem Meditieren zu.
 
  Die hinteren Inselteile sind reziprok mit dem sekundären somatosensorischen Kortex verbunden und erhält Afferenzen aus dem Thalamus (nucl. ventralis).

  

<Abbildung: Gyrus parahippocampalis
Nach einer Vorlage in acoustics.com

Der gyrus parahippocampalis liegt im medialen Temporallappen und wird dem limbischen System zugezählt. Zusammen mit dem gyrus cinguli baut er den lobus limbicus (nach Paul Broca) auf, der sich um den Balken windet und zwischen telenzephalen Rindengebieten und subkortikalen limbischen Strukturen liegt (>Abbildung ganz oben). Er ist das "Einfallstor" aufgearbeiteter multimodaler sensorischer Information zum Hippokampus. Er scheint auch an der Erkennung von Umweltmerkmalen (Landschaft, Wohnung etc) beteiligt zu sein (place cells).

Schädigungen (wie bei Schlaganfall) können bewirken, dass Orte, Personen oder Gegenstände nicht korrekt erkannt werden.

Wahrscheinlich geht die Funktion des gyrus parahippocampalis über visuelles Zuordnen hinaus und schließt die Erkennung von Sprache und auch von sozialen Zusammenhängen ein (so soll der rechte gyrus parahippocampalis die Erkennung von Sarkasmus ermöglichen).



Eine Reise durch die Physiologie


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