Sexualität, Reproduktion, Entwicklung und Wachstum

Sexualdimorphismus, Physiologie der Kohabitation


 
© H. Hinghofer-Szalkay

Bartholin-Drüse: Caspar Bartholin
Cowper-Drüse: William Cowper
Orgasmus: ὀργάω = glühen, heftig verlangen
Priapismus: Priapos
, griechischer Gott der Fruchtbarkeit
Pudendusnerv: pudor = Scham(gefühl)
Sex: sexus = Geschlecht




Der Ablauf der Kohabitation hat teils geschlechtsspezifische, teils generelle Merkmale. Zu letzteren zählen Kreislaufeffekte (Blutdruck- und Herzfrequenzanstieg), Tachypnoe, Mydriasis u.a.; der Ablauf lässt eine Erregungs-, Plateau-, Orgasmus- und Rückbildungsphase erkennen.

Unmittelbar zuständig für die Koordination der Abläufe sind Zentren im Lumbal- und Sakralmark:
   -- Bei der Frau ein lumbales Orgasmuszentrum mit motorischen und sympathischen Efferenzen, und ein sakrales Erektionszentrum mit parasympathischen Efferenzen und sensorischen Afferenzen
   -- beim Mann ein lumbales Erektionszentrum, ebenfalls mit
motorischen und sympathischen Efferenzen, und ein sakrales Erektionszentrum mit parasympathischen Efferenzen und sensorischen Afferenzen.

Das Gehirn beteiligt sich an der Aktivierung des Orgasmus, insbesondere das limbische System (sensorische Afferenzen, motorische und vegetative Efferenzen). Am Aufbau der sexuellen Erregung sind insbesondere der gyrus cinguli, die Insel, das Putamen und der Hypothalamus beteiligt.

Die Entwicklung des Gehirns unterliegt ab der frühen Fetalphase einem prägenden Einfluss durch Sexualhormone; in einigen Regionen ergibt sich daraus ein geschlechtsabhängiger Dimorphismus.

Sexualdimorphismus Phasen der Exzitation Funktionsmuster beim Mann Funktionsmuster bei der Frau
 

Die Koordination des Sexualverhaltens erfolgt auf verschiedenen Ebenen des Zentralnervensystems. Es gibt kein "Sexualzentrum" im engeren Sinne, mehrere Gebiete im Gehirn (insbesondere limbisches System) und Rückenmark (lumbal: Orgasmus- bzw. Ejakulationszentrum, sakral: Erektionszentrum) sind gemeinsam an der Steuerung von Sexualreflexen beteiligt.

>Abbildung: Sexualdimorphismus des Gehirns
Nach Vorlagen in New York Post 9/2010 (Getty Images)

Geschlechtsspezifische Unterschiede wurden oft vermutet und teils auch nachgewiesen - etwa, dass das Großhirn bei Männern stärker ausgeprägte lokale neuronale Verknüpfungen aufweist, oder dass kontralaterale Projektionen (Balken) im Gehirn von Frauen zahlreicher sind. Die Überschneidungen sind für die meisten Kriterien sehr groß und die funktionelle Bedeutung allfälliger Unterschiede oft unklar. Einige der im Bild gezeigten Charakteristika können an Auslösung und Ablauf der Kohabitation beteiligt sein

Sexualdimorphismus: Untersucht man die statistische Verteilung verschiedener Kriterien (Morphologie, Synapsendichte, molekulare Ausstattung, Funktion) in Gehirnen von Männern und Frauen, ergeben sich einige Unterschiede (>Abbildung). Einige Beispiele:

      Der Nucleus striae terminalis (bed nucleus of the stria terminalis, extended amygdala) ist bei Männern doppelt so stark ausgeprägt wie bei Frauen und enthält doppelt so viele Somatostatin-Neurone - die funktionelle Bedeutung steht unter Diskussion;


      Hypothalamuskerne (nucleus praemamillaris posterior, 3rd interstitial nucleus of the anterior hypothalamus - INAH-3) sind beim Mann größer als bei der Frau, während

      Frauen mehr Östrogen-ß-Rezeptoren im anteroventralen Hypothalamus aufweisen;

      Balkenfasern sind bei Frauen zahlreicher als bei Männern;

      lokale kortikale Verschaltungen sind im männlichen Großhirn stärker ausgeprägt als im weiblichen.

      Die Amygdala ist bei Jungen stärker entwickelt, bei Mädchen der Hippokampus.

Dies äußert sich in unterschiedlich ausgeprägten funktionellen Fähigkeiten (wobei sich die Verteilungskurven stark überschneiden). So erkennen Frauen zusammenpassende Objekte rascher, sind verbal schnell und gewandt und können bestimmte motorische Präzisionsaufgaben effizienter lösen; Männer verfügen andererseits über besseres räumliches Vorstellungsvermögen; mathematisches Schlussfolgern und zielgerichtete Bewegungsabläufe fallen ihnen leichter.

Es scheint erwiesen zu sein, dass bei Männern motorische und räumliche, bei Frauen Gedächtnis- und sozial-kognitive Fähigkeiten stärker entwickelt sind (wiederum mit starker Überschneidung der Verteilungskurven der jeweiligen Kriterien). Anorexie (93%) und Bulimie (75%) kommen häufiger bei Frauen, Autismus (80%) und Tourette-Syndrom (90%) häufiger bei Männern vor. Schizophrene Männer haben öfter Kognitionsstörungen, Frauen mit Mb. Alzheimer zeigen schwerere Symptome der Demenz.


<Abbildung: Östrogeninduzierte Plastizität in kortikalen Neuronen
Nach Srivastava DP, Woolfrey KM, Penzes P. Insights into Rapid Modulation of Neuroplasticity by Brain Estrogens. Pharmacol Rev 2013; 65: 1318-50

Nach diesem Modell bewirkt Östradiol innerhalb etwa einer halben Stunde die Bildung neuer dendritischer Aussprossungen (30 Minuten), die dann während einer weiteren halben Stunde durch einen zweiten Reiz konsolidiert werden. Dabei werden neue Glutaminrezeptoren in die Membran der Aussprossungen transferiert (die Übertragung über NMDA-Rezeptoren nimmt zu, die über AMPA-Rezeptoren ab), die Konnektivität zwischen den Neuronen bleibt längere Zeit erhöht. Bleibt der 2. Reiz aus, retrahieren sich die neu gebildeten Aussprossungen, der Rezeptorbesatz stellt sich wieder auf den ursprünglichen Zustand ein

Mit Sicherheit beeinflussen Geschlechtshormone Wachstum und Differenzierung von Neuronen, die Ausbildung von Synapsen und die Bildung von Transmitter- und Hormonrezeptoren. Solche unterschiedlichen Ausprägungsmuster dienen als Grundlage für die Erklärung "männlichen" und "weiblichen" Sexualtverhaltens.

   So haben Östrogene einen intensiven Aktivierungseffekt auf Struktur und Funktion von Neuronen: Östradiol kann die neuronale Erregbarkeit in zahlreichen Hirnregionen innerhalb von Minuten erhöhen; viele Neuronen werden unter Östrogenwirkung deopolarisiert (Kaliumausstrom reduziert) und feuern mehr Aktionspotentiale ab. Östradiol bewirkt die Aussprossung neuer Dendritenfortsätze (<Abbildung), z.B. im Hippokampus; die Kombination mit zusätzlicher Stimulation bewirkt langanhaltende (≈24 Stunden) Verstärkung der Konnektivität zwischen betroffenen Neuronen. Dieser Mechanismus erklärt wahrscheinlich auch Aspekte zyklusabhängiger Verhaltensänderungen.
 
   Androgene (Testosteron) haben einen frühen prägenden Einfluss auf die Entwicklung des Gehirns und stimulieren Verhaltenselemente wie Appetit, Aggressivität, psychosexuelle Verhaltensmuster, Libido u.a.

Ob Mann oder Frau - das Gehirn zeigt ein gemischtes Muster an "männlichen" und "weiblichen" Funktionsmerkmalen. Statistisch überzeugende Differenzen finden sich nur bei wenigen Kriterien, wie z.B. der doppelten Größe und Neuronenzahl des präoptischen Areals im männlichen im Vergleich zum weiblichen Hypothalamus.
 




>Abbildung: Hämodynamische Effekte eines Orgasmus
Nach einer Vorlage in Pollock ML, Schmidt DH (eds), Heart Disease and Rehabilitation, Wiley 1995

Der systolische Druck steigt in diesem Beispiel auf ≈160 mmHg, die Herzfrequenz auf ≈110 Schläge pro Minute (bpm). Die Werte normalisieren sich innerhalb von 2 Minuten

Kohabitation. Der sexuelle Reaktionszyklus des Menschen wird in 4 Phasen eingeteilt:

  Erregungsphase (Erektion von Penis / Mamillen, Anschwellen von Schamlippen und Klitoris)

  Plateauphase (Drüsenaktivierung: bei Mann Cowper-Drüsen , bei der Frau Vaginaldrüsen)

  Orgasmusphase (Muskelkontraktionen im Genital- und Analbereich, Ejakulation / Kontraktionen der orgasmischen Manschette, maximale Sympathikusaktivität)

  Rückbildungsphase.
 
Sexuelle Erregung tritt zusammen mit intensiver Aktivität des sympathischen Nervensystems auf. Folgende physiologischen Veränderungen sind dadurch bedingt:

  Pupillenweitung (Mydriasis; Merkspruch: Bei Sympathie gehen dem Betrachter die Augen auf )

  Erhöhung der Herzfrequenz bis zu 180 bpm (wie bei körperlicher Ausbelastung)

  Anstieg des Blutdrucks (systolisch um bis zu 100 mmHg, diastolisch um bis zu 50 mmHg - Werte können also für kurze Zeit physiologisch auf über 200/120 steigen)

  Atemfrequenz steigt bis auf ≈40/min

  Aktivierung der Skelettmuskulatur

  "Sexflush": Rötung der Haut

  evt. Schweißsekretion

  Weiters kommt es zu hormonellen Reaktionen, z.B. Ausschüttung von Oxytozin und Prolaktin.




  Beim Mann führt die sexuelle Erregung zu

  Erektion: Sexuelle Vorstellungen (imaginäre Reize), erotische Reize (visuell, olfaktorisch - Pheromone! -, akustisch) und somatisch-afferente Impulse von Haut (erogene Zonen) und Genitalbereich (insbesondere der glans penis), die über den N. pudendus geleitet werden, sowie von erogenen Hautzonen regen das parasympathische Erektionszentrum im Sakralmark (S2-4) an.


>Abbildung: Neurophysiologische Steuerung der Kohabitation beim Mann
Unter Verwendung von Abbildungsteilen in
Silverthorn, Human Physiology, an integrated approach, 4th Int'l ed. 2007, Pearson / Benjamin Cummings; und Physiologie: MLP Duale Reihe, Thieme 2010

Die Efferenz zu den Genitalien läuft parasympathisch über Fasern der Nn. splanchnici pelvini (Nn. erigentes), den plexus hypogastricus inferior, und die Nn. cavernosi.

Im Schwellkörper (corpora cavernosa) wird NO freigesetzt, Vasodilatation der versorgenden Arterien (Verzweigungen der A. profunda penis: Aa. helicinae) führt zu vermehrtem Bluteinstrom, die drainierenden Venen werden mechanisch abgedrückt, der Blutrückstau führt zur Erektion (der Druck in den Penisgefäßen steigt bis auf ≈50-70% des arteriellen Druckwertes). Diese ermöglicht die Immission, d.h. die Einführung des Penis in die Vagina.

NO regt die Guanylatzyklase an, cGMP erschlafft die glatte Muskulatur der Gefäßwand. Wird der cGMP-Abbau durch Phosphodiesterase im Penis gehemmt, hält die Erektion länger an (z.B. Sildenafil: Viagra®). Eine Dauererektion nennt man Priapismus.


Die Urethra bleibt bei der weniger intensiven Erektion des
corpus spongiosum (in das sie eingebettet ist) durchgängig.

  Emission: Sympathische Fasern regen ab einer Erregungsschwelle genitale Drüsenzellen (in Nebenhoden, ductus deferens, Bulbourethral- oder Cowper-Drüsen sowie in der Prostata) zur Sekretion an. Dabei werden Spermien und Samenflüssigkeit in die Harnröhre abgegeben (Emission).

Zusammensetzung Sperma (Durchschnittswerte)
Nach Owen DH, Katz DF: A Review of the Physical and Chemical Properties of Human Semen and the Formulation of a Semen Simulant. J Androl
2005; 26: 459-69
Na+ 3 mg/ml
pH
7,7 (7,2-8,0)
K+ 1,1 mg/ml
Fruktose
2,7 mg/ml
Cl-
1,4 mg/ml
Glukose
1 mg/ml
Ca++ 0,28 mg/ml
Zitrat
5,3 mg/ml
Mg++
0,11 mg/ml
Laktat
0,62 mg/ml
Zn++ 0,16 mg/ml
Harnstoff
0,45 mg/ml
Osmolalität
≈350 mOsm
Protein
50 mg/ml

  Ejakulation: Sensorische Afferenzen aus Prostata und Harnröhre (Dehnung der Urethralwand) lösen daraufhin über das Ejakulationszentrum im Lumbalmark (L2-3) und efferente sympathische Fasern rhythmische Kontraktionen des Samenleiters, der Harnröhre (Mm. bulbocavernosus / ischiocavernosus) sowie des Beckenbodens aus. So wird das Ejakulat (=Spermien + Samenflüssigkeit) aus der Urethra befördert (Zusammensetzung des Sperma s. Tabelle). Das Volumen des Ejakulats beträgt normalerweise etwa 3-4ml; es enthält rund 20 Millionen Spermien / ml (>40 Millionen pro Ejakulat). 50% der Spermien sollten Vorwärtsbewegung zeigen, ≈25% rasche Bewegung ("Kategorie a").

Afferente Fasern zur Großhirnrinde beteiligen sich gleichzeitig an der Aktivierung des Orgasmus. Im Zusammenspiel mit dem limbischen System erfolgen körperliche Reaktionen, die motorischer und vegetativer Natur (Sympathikus) sind.

Zahlreiche Gehirnstrukturen sind am Aufbau der sexuellen Erregung beteiligt, insbesondere der vordere gyrus cinguli, die vordere Insel, das Putamen und der Hypothalamus. Sie beteiligen sich an der Koordination autonom-nervöser und neuroendokriner Begleiterscheinungen.

Postorgiastisch finden sich hormonelle Reaktionen, z.B. eine Erhöhung des Prolaktin- und des Oxitozinspiegels. Kreislauf- und Atemfunktionen stellen sich wieder auf Ruhebedingungen ein, was einige Minuten dauern kann. Funktionell bedingte Verengungen im Prostatabereich können sich in diesem Zustand lösen.

 



 
>Abbildung: Neurophysiologische Steuerung der Kohabitation bei der Frau
Unter Verwendung von Abbildungsteilen in Silverthorn, Human Physiology, an integrated approach, 4th Int'l ed. 2007, Pearson / Benjamin Cummings; und Physiologie: MLP Duale Reihe, Thieme 2010


  Bei der Frau sind die physiologischen Grundmuster und koordinierenden Zentren des sexuellen Reaktionszyklus ähnlich wie beim Mann strukturiert.

  In der Erektions- (Erregungs-) phase werden afferente Nervenimpulse ebenfalls vom Genitalbereich (insb. Klitoris) über den N. pudendus geleitet, sowie von erogenen Hautzonen über sensible afferente Fasern. Diese regen das parasympathische Erektionszentrum im Sakralmark (S2-4) an. Von den höheren Sinnen gelangen erotische Stimuli zum Gehirn, das auch sexuelle Imaginationen erzeugen kann.

Das parasympathische sakrale Erektionszentrum funktioniert ähnlich wie beim Mann: Erweiterung der genitalen Gefäße führt zum Anschwellen der labia minora (bis zum 3-fachen Volumen) und der Klitoris. Venöse Stauung in der Scheidenwand bewirkt verstärkte Transsudation mukoider Flüssigkeit, dies erhöht die Gleitfähigkeit der Vagina (Lubrikation). An der durch sexuelle Erregung ausgelösten Sekretion beteiligen sich die den Cowper-Drüsen beim Mann analogen Bartholin-Drüsen und die der Prostata analoge Paraurethraldrüse.

  Die Plateauphase ist eine Verlängerung der Erregungsphase. In dieser Phase vergrößern und erweitern sich die inneren zwei Drittel der Vagina, die Wand des äußeren Drittels wird stark durchblutet, füllt sich venös mit Blut und verengt sich um etwa ein Drittel. Die Muskeln des unteren Scheidendrittels vollziehen rhythmische Kontraktionen ("orgastische Manschette").

  Anhaltende sexuelle Stimulation des oberen Lumbalmarks (sympathisches "Orgasmuszentrum") durch auf- und absteigende Fasern (somatorensorisch und vegetativ) löst die Orgasmusphase aus, in der intensive sympathische Efferenzen wirksam werden (3 bis 15 rhythmische Kontraktionen der orgastischen Manschette). Im selben Rhythmus kontrahieren sich auch der Uterus (ausgelöst durch Oxytozin - das hypothalamisch-hypophysäre System ist in den Vorgang integriert) und der Beckenboden.

Zusammen mit venöser Stauung bedingt dies ein Aufrichten des - sich vergrößernden - Uterus. Dadurch kann der obere Vaginalabschnitt (hinterer Vaginalraum) mehr Sperma aufnehmen ("receptaculum seminis").

  Die körperlichen Allgemeinreaktionen während des sexuellen Reaktionsablaufs sind oben beschrieben.

Im Gegensatz zum Mann sind intakte Sexualreflexe bei der Frau keine Bedingung für eine physiologische Konzeption.
 
  Über die Physiologie des männlichen Reproduktionssystems s. dort

  Über die Physiologie des weiblichen Reproduktionssystems s. dort

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Eine Reise durch die Physiologie


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