Grundlagen
 
Was ist Physiologie?
 
 
© H. Hinghofer-Szalkay

 Adaptation: aptare = anpassen, zurechtmachen
Evolution: evolvere = enthüllen, abspinnen
Homöostase: ὁμοιοστάσις = Gleichstand
Mechanismus: μηχανή = Mittel (zu einem Zweck), Werkzeug
Physiologie: φύσις = Natur, λόγος = Lehre
Reduktionismus: re-ductio = Rückführung
System: σύστημα = das Gebilde, Verbundene
Teleologie: τέλος = Zweck, λόγος = Lehre
Physiologische Forschung untersucht Lebensvorgänge unter besonderer Beachtung optimaler Funktionsweisen. Sie stellt Fragen zur Homöostase, d.h. die Stabilisierung bestimmter Zustandsvariablen im Organismus; zur Resilienz, d.h. Belastbarkeit bei plötzlichen Herausforderungen; oder zur Adaptation, d.h. wie Anpassung an sich ändernde Umgebungsbedingungen erfolgt.

Der Fachbereich ist untergliedert in Subdisziplinen, die sich an definierten Funktionen von Zellen, Geweben, Organen und Organismen orientieren - z.B. Transportvorgänge, Säure-Basen-Haushalt, Wärmeregulation, Orientierung etc. Eine klassische Unterscheidung ist die in vegetative (Atmung, Kreislauf, Verdauung..) und animalische Physiologie (Sinnesleistungen, Nervenssytem, Bewegung..). Andere Kriterien zentrieren sich um Aspekte wie Genetik, Molekularbiologie, Organfunktion etc.

Ein Schlüsselbegriff der Physiologie ist der des Systems: Ein organisiertes Ganzes, das Funktionen erfüllt, das seine Bestandteile getrennt voneinander nicht erfüllen können. Ein physiologisches System ist anpassungsfähig, hat einen Stoffwechsel, und verfügt über zusätzliche Attribute, die man dem Phänomen Leben insgesamt zuschreibt.

Physiologische Forschung bedient sich wissenschaftlicher Methoden, sie ist offen für die Überprüfung geltender Vorstellungen, die bei Vorliegen neuer Erkenntnisse gegebenenfalls durch besser fundierte erweitert oder ersetzt werden.


Übersicht Leben und System Top-down vs. bottom-up Homöostase, Regelung, Adaptation
 
Worum geht es in der Physiologie? Im Mittelpunkt der physiologischen Forschung stehen Mechanismen, die erklären, wie Zellen, Organe (wie Gehirn, Leber, Nieren) und Systeme (wie das kardiovaskuläre, gastrointestinale, Immunsystem) funktionieren und stabiles Verhalten aufrecht erhalten. Solche Mechanismen werden mit wissenschaftlichen Methoden untersucht. Das bedeutet unter anderem, dass auf der Basis vorhandener Erkenntnisse und Theorien nachvollziehbare Fragen gestellt und diese mit Hilfe definierter Methoden und Verfahren konzeptuell und/oder experimentell beantwortet werden. Diese Vorgangsweise muss intersubjektiv überprüfbar, reproduzierbar und nachvollziehbar sein. Insbesondere unerwartete - oder sogar unplausible - Ergebnisse erregen Aufmerksamkeit: Beruhen sie auf einem Fehler in der methodischen Nachweiskette, oder zeigen sie tatsächlich neue Erkenntnis auf?

Aus physiologischen Gegebenheiten ergeben sich unter anderem auch Orientierungshilfen für eine gesunden Lebensstil: Was ist geeignet, Körper und Geist fit zu halten (Resilienz), Erkrankungen vorzubeugen (Prävention) und Heilprozesse zu unterstützen (therapeutisches Potenzial)? Die Berücksichtigung solcher Erkenntnisse hilft dabei, Umstände zu fördern, die dem Körper helfen, seine Kapazität zur Gesunderhaltung und Selbstheilung zu nützen.

Klinischen Beobachtungen und Messungen liegen physiologische Zusammenhänge zugrunde. Was ist "normal", was "gesund", was tolerierbar? Welche Fehler können auf dem Weg vom Organismus über das Erfassunssystem bis zu resultierenden Daten auftreten, welche alters- und geschlechtsbedingten Unterschiede sind zu erwarten, wie wirken sich situationsbedingte (Körperlage, Belastung, Stress, Zyklusphase, Medikation...) und Umweltfaktoren (Beleuchtungsstärke, Lärm, Temperatur, Luftdruck ...) auf Zustandsvariable und Messergebnisse aus?

Grenzen der Anpassung: Physiologie behandelt auch Fragen der Anpassung und des Überlebens: Was passiert in extremen Situationen? Wie funktioniert der Körper unter Bedingungen extremer Drucke, Temperaturen, Beschleunigungswerte, bei eingeschränkter Zufuhr von Wasser, Nahrung, Atemgasen? Wie sind "physische" und "psychische" Faktoren und Belastbarkeit verknüpft? Wie reagiert der Körper auf Stress, wo liegen die Leistungsgrenzen, wie und wie rasch passt sich der Mensch an veränderte Bedingungen an? Kurz, worauf beruht die Fähigkeit zur Resilienz (Widerstandsfähigkeit)? Was kann man daraus bezüglich Lebensqualität und Lebenserwartung erfahren?
Die Bezeichnung "Physiologie" (φύσις = Natur, λόγος = Lehre) deutet auf einen ursprünglich viel weiteren Bereich hin als heute. Die Physiologoi, vor allem Thales von Milet, Heraklit und Demokrit von Abdera, widmeten sich im 5. Jh. v. Chr. dem Studium aller Aspekte der Natur, einschließlich der Medizin. Ihr Denkansatz war im Grunde ein rationaler, kausaler und insoferne wissenschaftlicher. Physiologische Gedanken begannen - soweit heute nachvollziehbar - mit Philosophen des griechischen Kulturkreises (Hippokrates, Aristoteles, Galen).

Eine tiefgreifende Erneuerung erfuhr die Physiologie erst zwei Jahrtausende später - in der Renaissance. Jean Fernel hat den Begriff "Physiologie" im 16. Jahrhundert im modernen Sinne geprägt (Aufklärung!), um die Untersuchung von Körperfunktionen begrifflich zu kennzeichnen. An die Stelle des Dogmas trat das Experiment, d.h. die Befragung der Natur. Dieses Weltbild revolutionierte die physiologische Wissenschaft. So wurden die Grundlagen für moderne physiologische Forschung und Betrachtung im 16. und 17. Jahrhundert gelegt (Ibn an-Nafis, Servetus, Colombo, Cesalpino, Harvey (de motu cordis). Mit dem Zeitalter der Aufklärung betritt die physiologische Forschung dann endgültig die Moderne - trotz noch zahlreicher heute als unwissenschaftlich anmutender Elemente (Boerhaave, Hoffmann, Stahl).

Aus der sehr umfassenden Beschäftigung mit der Frage, wie Leben überhaupt fuktioniert, haben sich zahlreiche Fachdisziplinen aus dem "Mutterfach" Physiologie entwickelt, vor allem im 19. (Bichat, Magendie, Purkinje, Wagner, Weber) und verstärkt im 20. Jahrhundert: Histologie, Embryologie, Genetik, medizinische Biologie, Biophysik, Pathophysiologie, Biochemie, Immunologie u.a. Diesen "Knospungen" lagen jeweils methodische und theoretische Spezialisierungen und Fokussierungen und die sich daras entwickelnden Erkenntniszuwächse zugrunde. Große Durchbrüche konnten u.a. mit den Methoden der Molekularbiologie erzielt werden.

Die Sichtweise der Physiologie war und ist systemisch, d.h. Zusammenhänge auch über unterschiedliche Komplexitätsebenen hinweg betrachtend. Heute spielt die Physiologie auch eine interdisziplinäre Mittlerrolle; sie kann aufgrund ihrer Tradition und breiten (synpotischen) Sichtweise als Brücke zwischen verschiedenen Fachrichtungen dienen.
 

>Abbildung: Zugangsweisen physiologischer Forschung
Teilsysteme - wie Zellen oder Organe - können "in vitro" untersucht werden (vitreum = Glas). Untersuchungen am Gesamtsystem erfolgen in vivo, Computersimulationen "in silico" (silicium: Halbleiter)
Humanphysiologie untersucht das Funktionieren des menschlichen Organismus; medizinische Physiologie gibt wichtige Hinweise für Problemvermeidung, Beratung, Diagnostik, Therapie.

Physiologie im Allgemeinen beschäftigt sich mit lebenden Systemen:

  Leben zeichnet sich durch Kombinationen von Eigenschaften aus wie Energie- und Stoffwechsel, Reduplikation, Anpassungsfähigkeit, Kompetition, Selektion, Resilienz.

Dabei gibt es fließende Übergänge zur "unbelebten" Natur: Viren sind Produkte von Lebensvorgängen, auf sich alleine gestellt sind sie aber nicht lebensfähig; überall finden sich Spuren des Lebens (z.B. Kalkstein, Kohleflöze, Sauerstoff in der Atmosphäre, die Technosphäre), die zwar nicht selbst "leben", aber ohne Leben nicht vorhanden wären.

Andererseits "belebt" jede Zelle anorganische Bausteine, indem sie sie in ihr System integriert.

  Systeme sind aus interagierenden Elementen aufgebaut (Aristoteles: das Ganze ist mehr als die Summe seiner Teile). Steigende Komplexität kombinierter Systeme bringt Eigenschaften, welche über die ihrer Elemente hinausgehen. Solche Eigenschaften bezeichnet man als emergent (sie "tauchen auf").
Beispiel: Die Eigenschaften einzelner Herzmuskelzellen alleine können die Eigenschaften eines EKG nicht voraussagen - dazu ist zusätzliche Information über Morphologie und funktionelle Charakteristika des Herzens und seiner Umgebung nötig.


<Abbildung: Hierarchie-Ebenen lebender Systeme
Nach: Mommaerts et al. A view of systems physiology. Physiologist 1968; 11: 115-33
Systemhierarchie: Physiologie reicht von Genetik und Molekularbiologie bis zu Evolutionsbiologie und Ökologie (<Abbildung). Mit zunehmender Komplexität sind es immer zahlreichere Bausteine aus der jeweils niedrigeren Ebene, die in ein höheres Gesamtsystem einfließen.

Schon auf der chemischen Ebene kann man sich Gedanken über Zusammenhämnge zwischen dem ganz Kleinen (Atome) und ganz Großen (Universum) machen: So liegt der Ursprung der meisten Elemente in kosmischen (Kernfusions-) Vorgängen, die sehr hohe Dichte- und Temperaturwerte voraussetzen. Wasserstoff und Helium sind nach dem Urknall als primäre Elemente zuerst im Universum aufgetaucht und waren Ausgangssubstanz für weitere Elemente. So entsteht Sauerstoff in "kleinen" bis "großen" Sternen (Abbildung), in weiterer Folge beispielsweise Alkali- und Erdalkali-Elemente (Natrium, Kalium, Kalzium, Magnesium) sowie z.B. Chlorid (Salze!).

Große Sterne mit ≥1010 kg/m3 Dichte (Sonne ≈1,4.103 kg/m3), bei Temperaturen von über einer Milliarde Grad (1.5×109 K), sind "Elementbrüter". Diese Materie kann dann in das angrenzende Universum verteilt werden (Supernova-Explosionen). "Sternenstaub" kondensiert zu Himmelskörpern, und verschiedene planetare Vorgänge lassen auch organische Moleküle entstehen, ebenfalls Grundlage für lebende Systeme. Man geht davon aus, dass die Grundbausteine für Leben überall im Universum zu finden sind.
>Abbildung:
Nukleosynthese
Nach einer Vorlage bei Wikimedia.org / Cmglee
Wasserstoff und Helium sind primäre Elemente, sie waren zuerst im Universum vorhanden. Aus ihnen entstanden bei hoher Energie schrittweise weitere Elemente in Sternen, die sich u.a. im Rahmen von Supernova-Explosionen in ihrer Umgebung verteilen; kosmische Strahlung ließ Beryllium und Bor entstehen

Kosmologische Vorgänge sind demnach direkt mit Bedingungen verknüpft, die das Auftreten von Leben ermöglichen.

 
<Abbildung: Elemente im menschlichen Körper
Nach einer Vorlage bei Alberts et al, Molecular Biology of the Cell, Garland 2008

Rahmenbedingungen: Physiologie sieht lebende Systeme im Kontext ihrer Umgebung, der "Matrix", in der sie sich entwickeln und bewähren (woher kommen Energie, Nahrung, Sauerstoff etc, wohin gehen Kohlendioxid, Ausscheidungen, diverse Produkte menschlicher Aktivität?).

Zeitlich können solche Vorgänge von Sekundenbruchteilen (z.B. Wiederaufnahme eines synaptisch freigesetzten Transmitterstoffes) bis zu geologischen Dimensionen (z.B. Kohlenstoff: Photosynthese → Verkohlung → Verbrennung → Photosynthese) reichen (Recycling). Wie schwierig eine vollständige Balance der für das Leben notwendigen Materieflüsse künstlich herzustellen ist, zeigt das Beispiel materiell geschlossener biologischer Lebenserhaltungssysteme (Raumfahrt).

Leben ist aus seiner natürlichen Umwelt herausgelöst (stofflich, energetisch, zeitlich, räumlich, organisatorisch) nicht wirklich zu verstehen. Der integrative Ansatz (Top-down-approach, holistischer Anastz) bemüht sich um eine Sicht "vom Großen Ganzen" aus, unter möglichst vollständiger Berücksichtigung relevanter Bedingungen und Begleitfaktoren des Lebens (integrative Physiologie). Beispielsweise kann man den Menschen als Teil der belebten Natur beschreiben und die lebensnotwendigen Umweltfaktoren (Nahrung, Wasser, Luft..) sowie deren Stabilisierung (Biosphäre, ..) berücksichtigen. Angesichts der Komplexität solcher Betrachtungsweisen wird es schwierig, eine wissenschaftlich wünschenswerte Präzision der Fragestellungen zu bewahren, und die Fasifizierbarkeit eindeutiger Hypothesen kann außer Reichweite gelangen.
 
>Abbildung: Gefahr des Bottom-up-Ansatzes
Nach Hans Møller (mollers.dk)
Keiner erkennt den Elefanten: Blinde Fokussierung auf das Detail kann den Blick auf das Ganze verstellen

Umgekehrt kann man das Leben von seinen Elementen herzuleiten versuchen (Bottom-up-approach, Reduktionismus:) Die Isolierte Untersuchung und Beschreibung von den "Bausteinen" des Lebens her - wie interagieren Atome, Moleküle, Molekülkomplexe, Zellorganellen, Zellen..? - erlaubt präzisere Aussagen. Diese Vorgangswseise der "Laboreinschränkung" nennt man reduktionistisch: Sie setzt bestimmte Faktoren voraus (dass z.B. Sauerstoff im Labor vorhanden ist, seine Entstehung in der Biosphäre ist in die Fragestellung nicht inkludiert).

Reduktionistische Beschreibungen (klassischer Darstellungsstil in Lehrbüchern) sind didaktisch nützlich, aber man sollte sich der Tatsache bewusst bleiben, dass sie eine fokussierte Sicht der Dinge bieten. Man kann dabei wesentliche Zusammenhänge übersehen (>Abbildung).


Der Lehrstoff der Physiologie enthält sehr unterschiedliche Aspekte, wobei die Funktion im Vordergrund steht, zum Beispiel:

     Funktionsweise von Zellen, Geweben, Organen


<Abbildung: Einige physiologische Systeme
Modifiziert nach einer Vorlage in wiseGEEK.com

     Ernährung, Energie- und Substrathaushalt, Temperaturregulation, Wasser-und Elektrolythaushalt, Säure-Basen-Status, Kalzium- und Mineralhaushalt, Knochensystem

     Wirkungsweise von Hormonen, Sexualität, Reproduktion, Entwicklung und Wachstum

     Funktion der Sinnesorgane, Körperhaltung und Motorik, Muskulatur, Funktionen des Nervensystems

      Abwehrvorgänge und Immunsystem


Was die Physiologie zu einem konsistenten Fach macht, kann man an Hand gemeinsamer Aspekte identifizieren:
  Evolution - Geschichte des Lebens und der dahinterliegenden Mechanismen

  Ökosysteme - Leben existiert in Ökosystemen, bestehend aus abiotischer Umgebung und Partnerorganismen

  Kausale Mechanismen - Wissenschaftliche Deutungen als Ursache und Wirkung

  Zelle - Zellen sind die Bausteine des Lebens, wir kennen kein Leben ohne sie

  Struktur und Funktion - Leben als Wechselwirkung von Struktur und Funktion auf verschiedenen Ebenen

  Organisationsniveau - Lebewesen funktionieren auf mehreren Organisationsniveaus gleichzeitig

  Informationsflüsse - Steter Informationsfluss innerhalb und zwischen Zellen, Organismen und ihrer Umgebung

  Metabolismus - Lebewesen beziehen Materie und Energie aus ihrer Umgebung und setzen sie nach ihren Bedürfnissen um

  Homöostase - Physiologische Regelungsprozesse ermöglichen und stabilisieren optimale Bedingungen für Lebensvorgänge
 
Der Aspekt der Homöostase betrifft auch die jeweiligen Randbedingungen. Man kann Physiologie definieren als die Suche nach optimalen Funktionsweisen in lebenden Systemen. "Optimums-Punkte" können dabei als Attraktoren - Orte der Stabilität - gesehen werden. Diese deuten Zustandsmuster und dynamische Gleichgewichte an, welche funktionierende, gesunde, überlebensfähige Systeme auszeichnen. Mechanismen, die das bewerkstelligen, funktionieren homöostatisch:
>Abbildung: Homöostase durch negative Rückkopplung
Nach einer Vorlage bei Person Education / Benjamin Cummings 2004

Homöostase hat die Stabilisierung biologischer Funktionsmuster zum Ziel. Sie stellt ein zentrales physiologisches Konzept dar. Der Homöostasegedanke geht davon aus, dass sich Lebenszustände durch Regelungs-, Rückkopplungs- und Steuerungsmechanismen stabilisieren lassen (Beispiel: Blutdruckregulation).

Äußere Rahmenbedingungen können sich ändern - und mit ihnen das Funktionsoptimum eines Systems. Allostase betrifft die Fähigkeit, Stabilität durch Veränderung zu erreichen - also adaptiv. "Homöostatisches" (homoios = gleich) und "allostatisches" (allos = anders) Verhalten eines Systems können in einem Lebewesen je nach Bedingungen und Erfordernissen changieren. Parameter, Zustandsgrößen und/oder Organisationsstrukturen müssen sich an wechselnde Bedingungen anpassen - ohne Berücksichtigung veränderter Umweltbedingungen wäre Stabilität schwer zu erhalten.

Stresseinwirkungen, die Anpassung erfordern, sind z.B. orthostatische Belastung, körperliche Arbeit, mikrobielle Herausforderung, extreme physikalische Umweltbedingungen, veränderte Nahrungszufuhr etc.

Krankheit kann - im Sinne dieser Betrachtungsweise - als ein Zustand suboptimaler Funktion und mangelnden Anpassungsvermögens aufgefasst werden. Ursachen finden sich

     im Organismus selbst (Genschäden, endogene Depression, Alterungsvorgänge, Infekte...) oder

     in seiner Umwelt (z.B. Fehlernährung, die den Organismus schwächt und für Störungen empfänglich macht; Veränderung der physikalisch-chemischen Umweltkomponenten, wie Sauerstoff- oder Substratmangel; Einwirkungen, die zu Verletzungen führen; Strahlung; etc).


Meaning of life? Die Sinnfrage verlässt den Boden der Naturwissenschaften - sie orientiert sich an der Bedeutung bzw. dem Zweck des Lebens an sich, sie ist teleologisch   ausgerichtet. Ist die Sinnfrage in diesem Rahmen überhaupt sinnvoll? Warum etwas so und nicht anders funktioniert, bleibt im wissenschaftlichen Terrain unbeantwortet, auch wenn man versteht, wie es funktioniert.

Geht man davon aus, dass sich das Phänomen Leben Schritt für Schritt bewähren muss und zahlreiche Versuche in Fehlentwicklungen münden (die - im darwinistischen Sinne - wieder aus der Reproduktionskette verschwinden), mag es akzeptabler erscheinen, den Mechanismus der Lebensvorgänge eher als offenes Spiel als in einem deterministischen Licht zu sehen.

Eine zielgerichtete Entwicklung des Lebens ist - aus wissenschaftlicher Sicht - nicht erkennbar, wohl aber ein ständiger Anpassungsmechanismus, gepaart mit besseren Überlebenschancen von Lebewesen, die mit den jeweils herrschenden Bedingungen ihrer Umwelt am ehesten harmonieren ("survival of the fittest"). Dabei ist unter "Fitness" nicht nur Stärke und Durchsetzungsvermögen, sondern auch der Grad der Anpassung an biologische Erfordernisse zu verstehen.

Physiologische Adaptation kann in ganz unterschiedlichen Zeiträumen erfolgen, z.B. werden motorische Programme reflektorisch innerhalb von Sekundenbruchteilen adjustiert; hormonelle Reaktionen auf wechselnde Situationsprofile können innerhalb von Minuten erfolgen; die Regelung des Blutdrucks wird über Sekunden, Minuten, Stunden, Tage oder Monate an die jeweiligen Bedingungen angepasst; Organismen können auf Veränderungen von Umgebungsfaktoren über noch längere Zeiträume (z.T. epigenetisch) reagieren.

     Über Genetik und Epigenetik s. dort
Eine Reise durch die Physiologie


 Die Informationen in dieser Website basieren auf verschiedenen Quellen: Lehrbüchern, Reviews, Originalarbeiten u.a. Sie sollen zur Auseinandersetzung mit physiologischen Fragen, Problemen und Erkenntnissen anregen. Soferne Referenzbereiche angegeben sind, dienen diese zur Orientierung; die Grenzen sind aus biologischen, messmethodischen und statistischen Gründen nicht absolut. Wissenschaft fragt, vermutet und interpretiert; sie ist offen, dynamisch und evolutiv. Sie strebt nach Erkenntnis, erhebt aber nicht den Anspruch, im Besitz der "Wahrheit" zu sein.